Стефаноринус

Стефаноринус
Череп степного носорога ( Stephanorhinus hemitoechus )
Временное появление
Верхний миоцен - верхний плейстоцен
От 8,2 миллиона до 10 тысяч лет
Локации
Северная Евразия
Систематика
Высшие млекопитающие (Eutheria) Лавразиатерия Непарные копытные (Perissodactyla) Носорог Носорог (Ceratotherium simum) Стефаноринус
Научное название
Стефаноринус
Крецой , 1942 г.

Stephanorhinus - ныне вымерший род из семейства носорогов . Он был распространен восновном в северной Евразии с верхнего миоцена до конца плейстоцена от 8 миллионов до примерно 10 тысяч лет назад. Родственный Stephanorhinus с Dicerorhinus , единственные живущие представители которого сегодня в Юго-Восточной Азии живут и находятся под угрозой исчезновения суматранских носорогов ( Dicerorhinus sumatrensis ). Оба рода принадлежат к Dicerorhinina, носорогам с двумя рогами, которые преимущественно обитали в Евразии. Изредка род появлялся и в самой северной части Африки .

характеристики

Представители рода Stephanorhinus были носорогами от среднего до очень крупного размера, занимали разные экологические ниши и поэтому имели различный внешний вид. В целом они были довольно крепкими, напоминающими современных носорогов. Лесные жители были несколько изящнее с длинными тонкими конечностями, а жители опушек или открытых ландшафтов имели более сильное телосложение и довольно короткие и широкие конечности. Размеры отдельных видов значительно варьировались, и в случае мелких представителей, таких как носорог Хундсхайма ( Stephanorhinus hundsheimensis ) и этрусский носорог ( Stephanorhinus etruscus ), от 700 до 900 кг, в то время как самые крупные формы, такие как степной носорог ( Stephanorhinus hemitoechus ) и лесной носорог ( Stephanorhinus kirchbergensis ) достигали до 3 т живой массы. Однако некоторые виды значительно увеличились в размерах во время своего развития. По строению посткраниального скелета Stephanorhinus напоминал современных носорогов. Самая важная особенность - руки и ступни с тремя зубцами, которые носороги сравнивают с современными носорогами.

Длина черепа варьировала от 56 до 81 см в зависимости от размера вида, он был очень большим и массивным с выступающими скулами . Затылочная кость была, натянул в большинстве носорога, спине, но была в основном под прямой углом на Hinterhauptswulst к суставным поверхностям , где шейный отдел позвоночника ansetzte. Это привело к положению головы от высокого до горизонтального. Единственное исключение - степной носорог, который имел острый угол и, следовательно, низкую или глубокую осанку головы. Носовые кости имели четко округлую форму и имела цветную капусту , как-шероховатые поверхности в качестве точки крепления для переднего рога. Похожая структура поверхности лобной кости , обычно менее четкая, была характерна для заднего второго рога. Общей чертой всех видов Stephanorhinus была частично окостеневшая перегородка носа, сросшаяся у передней трети преобладающих видов и до двух третей у степных носорогов. Только род Coelodonta с шерстистым носорогом ( Coelodonta antiquitatis ), носовая перегородка которого полностью окостенел, обладал аналогичной характеристикой среди современных носорогов . В отличие от этого, носовая кость Stephanorhinus не располагалась непосредственно на межчелюстной кости .

Зубной ряд Stephanorhinus значительно уменьшен, так что передние зубы обычно полностью отсутствуют. Зубная формула взрослых животных было: . В премолярах были во многом сходны с коренными зубами , так что они были явно моляризованные. Подавляющее количество ранних видов имело низкие коронки зубов ( брахиодонты ), у более поздних видов она была несколько увеличена. Только у степного носорога развились очень высокие коронки зубов ( гипсодонты ) с высоким содержанием зубного цемента.${\ displaystyle {\ frac {0.0.3.3} {0.0.3.3}}}$

распределение

Stephanorhinus был особенно широко распространен в Северной Евразии и поэтому частично адаптировался к более прохладному климату, чем Dicerorhinus . Это произошло от Пиренейского полуострова на западе через Европу , российских степных ландшафтов до Восточной Азии на востоке. Однако отдельные виды оставались ограниченными Западной или Восточной Евразией, только лесные носороги имели панъевразийское распространение, а степные носороги были обнаружены до озера Байкал . Самая южная граница западного ареала распространения - Северная Африка , где этот род не появлялся до молодого плейстоцена . В Восточной Азии представители Stephanorhinus проникли до 30-й северной параллели, более южные районы тогда были заселены родами Rhinoceros и Dicerorhinus . Находка черепа из Якутии предполагает, что этот род частично проник до арктических регионов Азии, где с большей вероятностью можно обнаружить шерстистого носорога . Об остатках Stephanorhinus также сообщалось на некоторых участках в Японии , для которых, однако, до сих пор не определен точный вид.

Палеобиология

Преобладающие виды, особенно в позднем миоцене , плиоцене и раннем плейстоцене, были адаптированы к закрытым лесам из-за их более нежного телосложения с тонкими конечностями, позже развились формы, которые также предпочитали более открытые ландшафты. Степной носорог из позднего среднего плейстоцена был единственным видом, который также колонизировал открытые степные области и, соответственно, имел более сильные и короткие ноги. Зубы с низкой коронкой и высокая поза головы рекомендуют диету, основанную на мягкой растительной пище ( просмотр ), о чем также могут свидетельствовать следы истирания на жевательной поверхности зубов с углублениями в виде желобов. Носороги Хундсхайма предпочитали смешанную диету: у лесных носорогов остатки пищи в зубах передаются от березы , розы , тополя , дуба , боярышника , шиповника и водяной лилии . У степного носорога, напротив, очень высокие коронки зубов и большая доля зубного цемента . Характерный горизонтальный рисунок шлифования на жевательных поверхностях говорит о специализированном, твердом и содержащем кремнезем травяном корме ( пастбище ), который нужно было собирать с земли. С точки зрения эволюции, это привело к удлинению затылка и постоянно опущенной позе головы, как это происходит до сих пор с белым носорогом ( Ceratotherium simum ).

Stephanorhinus обычно имел два рога, из которых передний (носовой или носовой рог) прикреплялся к носовому рогу, а задний (передний или лобный рог) - к лобной кости, что можно увидеть на шероховатой поверхности кости, которая является кератиновым рогом. сам по себе, но не сохранился в ископаемом виде. Такие так называемые тандемные рога до сих пор встречаются у суматранских носорогов и более отдаленных африканских носорогов. Степень шероховатости поверхности предполагает размер бывшего рога; в целом рога носа были больше, чем передние рога. Ранние представители Stephanorhinus, как правило, имели маленькие рога, а более поздние - более крупные. Первоначально зарастание носовой перегородки было связано с увеличением размера рогов; современные африканские носороги иногда имеют очень длинные рога, но не показывают окостенения носовой перегородки. Кроме линии Stephanorhinus - Coelodonta , такие окостенения , как известно, имеют окаменелые Elasmotherium , не относящиеся к современным носорогам . Однако у него вообще не было носового рога, только налобный рог, возможно, длиной до двух метров.

Систематика

В сегодняшней системе носорогов есть Stephanorhinus для субтрибы Dicerorhinina , которая, в свою очередь, предоставляется племенам Rhinocerotini , которым принадлежат все существующие носороги. Близкородственные роды - Coelodonta с шерстистым носорогом , но также и более старые формы Dihoplus и Lartetotherium , которые исторически старше . Следующим представителем, живущим сегодня, является суматранский носорог ( Dicerorhinus sumatrensis ), от родового названия которого происходит название субтрибуса. Тесное родство Stephanorhinus как с Coelodonta, так и с Dicerorhinus может быть подтверждено с помощью исследований последовательности белков на находках среднего плейстоцена из Шенингена и Ноймарк-Норда в Гейзельтале . Молекулярно-генетический анализ находки черепа молодого плейстоцена из Якутии выявил родственные связи между Stephanorhinus и Coelodonta . Другое исследование белковых последовательностей на ископаемой находке возрастом примерно 1,8 миллиона лет в Дманиси в Джорджии показало, что Stephanorhinus и Coleodonta, вероятно, образуют общую группу. Оба рода произошли от общего предка. Представители линии Stephanorhinus известны как минимум с конца миоцена в Западной Евразии , а Coelodonta сформировалась в плиоцене в Восточной Евразии. Вследствие этого Stephanorhinus, скорее всего, будет рассматриваться как парафилетический, и его необходимо будет устранить у Coelodonta . Синонимичность из двух родов ранее рассматривалась на основе одних и тех же анатомических особенностей, но и прямое сочетание до сих пор были отклонены.

Все анатомические, генетические и биохимические исследования, проведенные на сегодняшний день, идентифицируют суматранских носорогов как ближайшего из ныне живущих родственников Stephanorhinus и Coelodonta . Его прямой филогенетический предок до сих пор неизвестен. . Из - за сохранение передних зубов, это довольно примитивный элемент с точкой зрения филогенетических историй В зависимости от генетического исследования, Dicerorhinina отделилась от линии других азиатских носороги 14,8 до 26 миллионов лет назад, Stephanorhinus - Coelodonta группы затем отделился от линии Dicerorhinus от 5,5 до 21 миллиона лет назад .

Многие виды были отнесены к роду Stephanorhinus . сегодня признаются:

• Stephanorhinus etruscus ( Falconer, 1868 ) (этрусский носорог)
• Stephanorhinus hemitoechus ( Falconer, 1868 ) (равнинный носорог)
• Stephanorhinus hundsheimensis ( Toula, 1902 ) (Hundsheimer Nashorn).
• Stephanorhinus jeanvireti ( Герэн, 1972 )
• Stephanorhinus kirchbergensis ( Jaeger, 1839 ) (лесной носорог)
• Stephanorhinus lantianensis ( Hu & Qi, 1978 ).
• Stephanorhinus megarhinus ( De Christol, 1834 ).
• Stephanorhinus miguelcrusafonti ( Guérin & Santafe-Llopis, 1978 )
• Stephanorhinus pikermiensis ( Тула, 1906 )
• Stephanorhinus yunchuchensis ( Чау, 1963 ).

Название Stephanorhinus было введено в 1942 году венгерским палеонтологом Миклошом Крецой . Имя состоит из первого имени « Стефан » и греческого слова ῥίς ( rhīs «нос»; родительный падеж rhinos ). «Стефан» - дань уважения первому королю Венгрии и сегодняшнему национальному святому Стефану I ( Иштвану ). Однако в то время Крецой не включал степного носорога ( Stephanorhinus hemitoechus ) из-за черепа другого строения , а упоминал это к таковой независимо созданного рода Procerorhinus . Имя Стефаноринус сначала не прижилось . Французский исследователь Клод Герэн не узнал это имя, вместо этого он создал свое собственное в 1980 году с Brandtorhinus , в которое он включил все европейские плио- и плейстоценовые формы Dicerorhinina (за исключением Coelodonta ); однако Герен взял Brandtorhinus только как подрод Dicerorhinus . В 1993 году Микаэль Фортелиус опубликовал обширную редакцию западно- евразийских представителей Stephanorhinus, что помогло этому имени получить признание. Сегодня широко распространено имя Stephanorhinus . В 2012 г. восточно-евразийские виды были пересмотрены.

Племенная история

Род Stephanorhinus впервые появился в верхнем миоцене около 8 миллионов лет назад, самый старый вид - Stephanorhinus pikermiensis . Более ранние находки поступают в основном из Греции , например, из Пикерми и острова Самос . Особенно много видов появилось в плиоцене и плейстоцене . По сути, в Западной Евразии можно проследить две линии развития: одна пролегала через Stephanorhinus megarhinus к Stephanorhinus kirchbergensis . Другой - Stephanorhinus etruscus , от которого произошли Stephanorhinus jeanvireti , Stephanorhinus hundsheimensis и, наконец, Stephanorhinus hemitoechus , но детали этого процесса еще не выяснены. Особенно в среднем и молодом плейстоцене, с их сильно меняющимися климатическими фазами, развились два высокоспециализированных вида, с одной стороны, лесной носорог, а с другой стороны, степной носорог. В то время как большинство видов исчезло уже в раннем среднем плейстоцене, лесные носороги дожили до начала позднего пистоцена, в то время как степные носороги, возможно, не исчезли до начала голоцена . Очень поздняя пластинка поступает сюда из Ла Вентаны в Испании .

Индивидуальные доказательства

1. ↑ ^{a b} Фредерик Лакомбат 2007: Филогения рода Stephanorhinus в плио-плейстоцене Европы. Hallesches Jahrbuch für Geoswissenschaften 23, 63–65
2. ↑ Жан-Филипп Бругаль и Роман Кройтор: Эволюция, экология и биохронология ассоциаций травоядных в Европе за последние 3 миллиона лет. Quaternaire, 18 (2), 2007, стр. 129-152.
3. ↑ ^{a b c d} Ян ван дер Маде и Рене Грубе: Носороги из Ноймарк-Норда и их питание. В: Харальд Меллер (Ред.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt в Европе. Галле / Заале 2010, стр. 382–394
4. ↑ Фредерик Лакомбат: Носороги в Средиземноморской Европе и Центральном массиве (Франция). Courier des Forschungs-Institut Senckenberg 256, 2006 г., стр. 57–69
5. ^ М. Бреда, С. Е. Коллиндж, Саймон А. Парфитт и Адриан М. Листер: Метрический анализ копытных млекопитающих в раннем среднем плейстоцене Великобритании в отношении таксономии и биостратиграфии. I: Rhinocerotidae и Bovidae. Quaternary International 228, 2010 г., стр. 136-156
6. ↑ Фридрих Э. Цойнер: Взаимосвязь между формой черепа и образом жизни современных и ископаемых носорогов. Отчеты Общества естественных исследований во Фрайбурге 34, 1934 г., стр. 21–80.
7. ↑ ^{a b c} Микаэль Фортелиус, Пауль Мацца и Бенедетто Сала: Stephanorhinus (Mammalia: Rhinocerotidae) западноевропейского плейстоцена, с редакцией S. etruscus (Falconer, 1868). Palaeontographia Italica, 80, 1993, стр. 63-155.
8. ↑ ^{a b c d e} Ян ван дер Мадэ: Носороги из среднего плейстоцена Ноймарк-Норда (Саксония-Ангальт). В: Дитрих Мания и др. (Ред.): Ноймарк-Норд: межледниковая экосистема людей среднего палеолита. Публикации Государственного музея предыстории 62. Галле / Заале 2010, стр. 433–527
9. ^ Эммануэль М.Э. Биллия: Появление Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) в Евразии - счет. Acta Palaeontologica Romaniae 7, 2011 г., стр. 17-40
10. ↑ Диана Пушкина: Наиболее восточное распространение плейстоцена в Евразии видов, связанных с комплексом Eemian Palaeoloxodon antiquus. Обзор млекопитающих, 37 (3), 2007, стр. 224-245.
11. ↑ Денис Гераадс: Rhinocerotidae. В: Л. Верделин и DJ Сандерс (ред.): Кайнозойские млекопитающие Африки. Беркли, 2010, стр. 669-683.
12. ↑ Пьер Оливье Антуан: плейстоценовые и голоценовые риноцеротиды (Mammalia, Perissodactyla) с Индокитайского полуострова. Comptes Rendus Palevol 2011, стр. 1-10
13. ^ Кириллова И.В., Чернова О.Ф., Кукарских В.В., Шидловский Ф.К., Занина О.Г. Первая находка носорога рода Stephanorhinus в Арктической Азии. Доклады биологических наук 471, 2016, с. 300-303.
14. ^ ^{A b} Ирина В. Кириллова, Ольга Ф. Чернова, Ян ван дер Маде и Владимир В. Кукарских: Обнаружение черепа Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) за Полярным кругом. Четвертичное исследование 88, 2017, стр. 537-550, DOI : 10.1017 / qua.2017.53
15. ↑ Наото Ханда, Наоки Коно и Юичиро Кудо: Переоценка носорога среднего плейстоцена (Mammalia, Perissodactyla) из пещеры Мацугаэ, префектура Фукуока, юго-запад Японии. Историческая биология, 2019, DOI: 10.1080 / 08912963.2019.1604699
16. ↑ Фредерик Лакомбат и Томас Мёрс: Самый северный из позднеплиоценовых носорогов Stephanorhinus jeanvireti (Mammalia, Perissodactyla). Neuers Jahrbuch zur Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 249 (2), 2008, стр. 157–165.
17. ↑ Ральф-Дитрих Калке и Томас М. Кайзер: Генерализм как стратегия выживания: преимущества и ограничения очень гибких характеристик питания плейстоценовых Stephanorhinus hundsheimensis (Rhinocerotidae, Mammalia). Четвертичные Science Отзывы 30, 2011, стр 2250-2261. DOI : 10.1016 / j.quascirev.2009.12.012 .
18. ↑ HK Loose: плейстоценовые Rhinocerotidae Западной Европы со ссылкой на недавние двурогие виды Африки и Юго-Восточной Азии. Proefschrift [диссертация], Лейден, Scripta Geologica 33, 1975, стр. 1-59.
19. ^ ^Б Shanlin Лю, Майкл В. Westbury, Николас Dussex, Кирен J. Mitchell, Микель-Хольгер С. Синдинг, Питер Д. Heintzman, Дэвид А. Дюшен, Джошуа Д. Каппа, Джоанна фон Сифа, Холли Хайнигер, Фатимы Санчеса -Баррейро, Ашот Маргарян, Реми Андре-Ольсен, Биния Де Кахсан, Гуанлианг Менг, Чентао Ян, Лей Чен, Том ван дер Валк, Йошан Мудли, Кис Рукмейкер, Майкл Бруфорд, Оливер Райдер, Синтия Штайнер, Линда Г.Р. Брюинс ван Сонсбек, Сергей Вартанян, Чунсюэ Го, Алан Купер, Павел Косинцев, Ирина Кириллова, Адриан М. Листер, Томас Маркес-Бонет, Шьям Гопалакришнан, Роберт Р. Данн, Элин Д. Лоренцен, Бет Шапиро, Годжи Чжан, Пьер-Оливье Антуан, Лав Дален и М. Томас П. Гилберт: Древние и современные геномы раскрывают эволюционную историю семейства носорогов. Ячейка, 2021, DOI: 10.1016 / j.cell.2021.07.032
20. ↑ Фридо Велкер, Джефф М. Смит, Джарод М. Хатсон, Лутц Киндлер, Алехандро Гарсиа-Морено, Арица Вильялуэнга, Элейн Тернер и Сабина Гаудзински-Виндхойзер: белковые последовательности среднего плейстоцена из рода носорогов Stephanorhinus и средняя филогенез. / Позднеплейстоценовые Rhinocerotidae. PeerJ 5, 2017, стр. E3033, DOI : 10.7717 / peerj.3033
21. ↑ ^{а б} Энрико Каппеллини, Фридо Велкер, Лука Пандольфи, Ясмин Рамос-Мадригал, Диана Самодова, Патрик Л. Рютер, Анна К. Фотакис, Дэвид Лайон, Дж. Виктор Морено-Маяр, Майя Бухсианидзе, Роза Раковников Джерси-Кристенсен, Миган Маки, Орелиен Джинолак, Рид Ферринг, Марта Таппен, Элефтерия Палкопулу, Марк Р. Дикинсон, Томас У. Стаффорд-младший, Ивонн Л. Чан, Андерс Гетерстрём, Senthilvel KSS Натан, Питер Д. Хайнцман, Джошуа Д. Каппва, Ирина Кирилла , Йошан Мудли, Хорди Агусти, Ральф-Дитрих Калке, Гоча Киладзе, Бьенвенидо Мартинес-Наварро, Шанлин Лю, Марсела Сандовал Веласко, Миккель-Хольгер С. Синдинг, Кристиан Д. Келструп, Мортен Э. Аллентофт, Людовик Орландо, Кельструп Бет Шапиро, Лоренцо Рук, Лав Дален, М. Томас П. Гилберт, Джеспер В. Олсен, Дэвид Лордкипанидзе и Эске Виллерслев: протеом эмали раннего плейстоцена из Дманиси решает филогенез Stephanorhinus. Nature 574, 2019, стр. 103-107, DOI: 10.1038 / s41586-019-1555-y
22. ↑ ^{a b} Акира Фукути, Хидео Накая, Масанару Такай и Синтаро Огино: предварительный отчет о плиоценовых носорогах из Удунги, Забайкалье, Россия. Азиатская палеоприматология 5, 2009, стр. 61-98.
23. ↑ Кристель Тугард, Томас Делефосс, Катрин Ханни и Клодин Монжелар: Филогенетические отношения пяти существующих видов носорогов (Rhinocerotidae, Perissodactyla) на основе генов митохондриального цитохрома b и 12S рРНК. Молекулярная филогенетика и эволюция 19, 2001, стр. 34-44.
24. ↑ Людовик Орландо, Дженнифер А. Леонард, Орели Тено, Винсент Лауде, Клод Герен и Кэтрин Ханни: Анализ древней ДНК показывает эволюционные отношения шерстистого носорога. Молекулярная филогенетика и эволюция 28, 2003 г., стр. 485-499.
25. ↑ Эске Виллерслев, М. Томас П. Гилберт, Йонас Бинладен, Саймон Ю. В. Хо, Паула Ф. Кампос, Аакрош Ратан, Линн П. Томшо, Руте Р. да Фонсека, Андрей Шер, Татаня В. Кузнецова, Мальгосия Новак-Кемп, Терри Л. Рот, Уэбб Миллер и Стефан Шустер: Анализ полных митохондриальных геномов вымерших и современных носорогов показывает отсутствие филогенетического разрешения. BMC Evolutionary Biology 9, 2009, стр.95, DOI: 10.1186 / 1471-2148-9-95
26. ↑ ^б Tong Haowen: Эволюция не-Coelodonta dicerorhine линии в Китае. Comptes Rendus Palevol 11 (8), 2012, стр. 1-8, DOI: 10.1016 / j.crpv.2012.06.002 .
27. ↑ Миклош Крецой: Комментарии к системе постмиоценовых родов носорогов. Földtani Közlöni, Budapest 72 (4-12), 1942, стр. 309-318.
28. ↑ Клод Герэн: Les Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) du miocene terminal au plistocene superieur d'Europe occidentale сравнивает aux especes actuelles: тенденции развития и филогенетические отношения. Geobios 15 (4), 1982, стр. 599-605.
29. ↑ Курт Хейссиг: Семья Rhinocerotidae. В: Гертруда Э. Рёсснер и Курт Хейссиг: Миоценовые наземные млекопитающие Европы. Мюнхен, 1999, стр. 175-188.

веб ссылки