Эласмотерий

Эласмотерий
Реконструкция скелета Elasmotherium caucasicum

Реконструкция скелета Elasmotherium caucasicum

Временное появление
Верхний миоцен - молодой плейстоцен
? От миллиона лет до 50 000 лет
Локации
Систематика
Высшие млекопитающие (Eutheria)
Лавразиатерия
Непарные копытные (Perissodactyla)
Носорог
Носорог (Ceratotherium simum)
Эласмотерий
Научное название
Эласмотерий
Фишер , 1808 г.

Эласмотерии это вымерший род из носорогов , которыеимели местов северной Евразии и принадлежат к группе Elasmotheriini, носорог линия развития с обычно только один рогом. Род впервые появился в верхнем миоцене и просуществовал по крайней мере до начала молодого плейстоцена . Предположительно он вымер во время последнего ледникового периода . Ареал их распространения охватывал степные районы и прибрежные ландшафты Восточной Европы, а также Центральной и Восточной Азии .

Эласмотерий - один из самых крупных известных представителей носорогов, животные были массивными и приспособленными к открытой местности. Характерной чертой является куполообразная костная выпуклость на лобной кости черепа, на которой находился единственный рог. Из-за отсутствия окаменелостей неясно, насколько массивным был этот рог. Кроме того, у животных было наименьшее количество зубов среди всех носорогов. Зубы имели чрезвычайно высокий венец и характеризовались выраженной складчатой эмалью на жевательной поверхности . Таким образом, Elasmotherium можно рассматривать как чрезвычайно специализированный в отношении всего набора зубов , что особенно верно в отношении самых молодых представителей этого рода с точки зрения филогенетической истории .

Об образе жизни мало что известно. Животные, вероятно, обитали на открытых ландшафтах, которые перемежались с богатыми водой местностями. Там они, вероятно, питались болотными растениями. В целом, отдельные виды Elasmotherium редко встречаются в летописи окаменелостей по сравнению с другими, одновременно существующими формами носорогов, такими как шерстистый носорог . Род был впервые описан в 1808 году с использованием нижней челюсти. Их принадлежность к носорогам была признана позже. Общее название состоит из греческих слов έλασμα (elasma) для «пластины» и θηρίον (thēríon) для «животного» и относится к особому строению зубов. Сегодня известно пять видов.

характеристики

Эласмотерий - один из наименее изученных ископаемых родов носорогов. В целом они были очень крепкими и крупными носорогами. Конечности были относительно длинными по отношению к телу. Передние конечности заканчивались тремя пальцами ( Metacarpus II - IV), как у современных носорогов , причем средний был самым большим. Четвертый палец (Metacarpus V) был только рудиментарным . Задние лапы также имели по три пальца на каждой. В остальном телосложение было относительно сильным: остистые отростки на грудных позвонках, где массивные мышцы, используемые для стабилизации головы, достигли длины более 50 см.

Череп Elasmotherium sibiricum в Музее природы Берлина

Череп тоже был очень массивным и большим с крепкой нижней челюстью. У него был широкий и удлиненный затылок с сильно развитым костным гребнем. Затылочный бугор, который явно растянут и, таким образом, наклонен при взгляде сбоку, заставлял животное держать голову под углом, подобно тому, как это происходит сейчас с белым носорогом ( Ceratotherium simum ). С другой стороны, носовая кость была построена тонкой, так что при взгляде сверху череп казался явно клиновидным. Этому соответствовал удлиненный и узкий симфиз на нижней челюсти . Кроме того, у взрослого животного полностью окостенела носовая перегородка . Эта особенность не встречается у ныне живущих видов носорогов и в остальном известна только в ископаемой форме у представителей рода Coelodonta , особенно у шерстистых носорогов ( Coelodonta antiquitatis ), а также частично у некоторых представителей рода Stephanorhinus . Поскольку Elasmotherium не имеет прямого отношения к двум родам, эта характеристика должна была развиваться независимо друг от друга ( конвергентная эволюция ).

Куполообразное или куполообразное возвышение на лобной кости было поразительным, выступало примерно на 15 см над черепом и имело диаметр от 25 до 35 см. Это возвышение представляло собой основание рога, которое можно увидеть в многочисленных небольших углублениях для кровеносных канальцев, что придавало поверхности шероховатую структуру. Внутри он состоял из увеличенных лобных пазух, которые были соединены с носовой полостью и, возможно, также служили пространством для расширения органов обоняния, чтобы облегчить поиск пищи . Как и у всех носорогов, рог, скорее всего, был сделан из кератина ; из-за отсутствия летописи окаменелостей о его внешнем виде ничего не известно. Однако размеры основания рога предполагают массивный и большой рог. Расположение рога на лбу значительно отличает Elasmotherium от современных однорогих носорогов, таких как индийский носорог ( Rhinoceros unicornis ), которые носят свой рог на носу.

Совсем недавно стало возможным использовать череп продемонстрировать на половой диморфизм, по крайней мере , для поздних представителей эласмотерии . Таким образом, коровы в целом характеризовались более тонкой структурой черепа с менее выраженным затылочным гребнем. Кроме того, куполообразное возвышение черепа было менее заметным.

Даже укус из эласмотерии показал характерные свойства , потому что она была значительно уменьшается , и только два Vormahlzähnen и три моляра был всегда аркой. Соответственно, зубная формула для постоянного прикуса : . Присутствие альвеол на резцах , хотя и в зачаточном состоянии, свидетельствует о том , что резцы в лиственных зубах молодых животных до сих пор развиты. Отсутствие резцов в постоянном зубном ряду было компенсировано плоскими пластинчатыми костными образованиями на верхней и нижней челюсти, которые, возможно, представляли собой губообразные образования и интерпретировались как орган для сбора травы, аналогично случаю недавнего африканского носороги. Обращают на себя внимание коренные зубы , которые имели отчетливо прямоугольную форму с отчетливо изогнутой эмалью , причем линии сгиба у более молодых представителей также имели синусоидальный ход. Сильная складчатость привела к названию рода. Кроме того, коренные зубы были чрезвычайно высокими и без корней ( эугипсодонт ). Чрезвычайно высокая крона - это самая сильная из известных специализаций семейства носорогов и отряда непарных копытных, и среди млекопитающих она уступает лишь нескольким представителям грызунов .

образ жизни

Живая реконструкция эласмотерия

Эласмотерий - одно из крупнейших известных млекопитающих плиоцена и плейстоцена в Евразии . Благодаря своему массивному телу он, вероятно, будет адаптирован к продуктивным, богатым питательными веществами ландшафтам, например, к длинным травянистым степям или прибрежным территориям. Зубы с высокой коронкой и заметно загнутой эмалью указывают на абразивный пищевой материал. Часто такие зубы трактуют как приспособление к травяному корму. Поскольку травы содержат меньше питательных веществ, животное должно есть больше, что ускоряет стирание зубов. Это дополнительно усилено высоким содержанием кремнезема , что делает высокие коронки зубов необходимыми для продуктов, содержащих исключительно траву. Однако узкая морда Elasmotherium говорит против полной специализации на корме из трав . Это хорошо подходило для поиска кормовых растений во влажных подпочвах. Мнение также подтверждается тем фактом, что, по крайней мере, поздние представители Elasmotherium были найдены на значительной части их ареала, например, в богатой водой южной Сибири, в прибрежных лесах на берегах рек или на берегах озер. В результате, вероятно, животные ели болотные растения, нижние части которых были обогащены почвой и, таким образом, имели высокое содержание минералов , что, в свою очередь, вызывало истирание коренных зубов. В случае корнеплодов, которые могли быть вырваны из земли вместе с землей, этот эффект был еще более выраженным . Тем не менее, некоторые ранние формы демонстрируют узор на зубах, который предполагает смешанную овощную диету, состоящую из твердых и мягких компонентов. В целом реконструированное низкое положение головы свидетельствует о преимущественном поиске пищи на земле. Эта точка зрения подтверждается изотопным анализом , который привел к чрезвычайно высоким значениям азота и углерода для Elasmotherium . Эти значения выходят за рамки вариаций других носорогов, таких как шерстистый носорог, и сопоставимы с показателями некоторых местных популяций современных сайгаков . Это означает, что, среди прочего, можно предположить повышенное потребление растений лисихвоста и / или корней. Однако, вопреки некоторым другим постулируемым мнениям, эласмотерий не был приспособлен к полуводному образу жизни. Пропорции тела в целом и длинные ноги в частности говорят против такого образа жизни. В основном это приспособления к открытым пастбищам, по-видимому, животные перемещались миграциями со своих нагульных участков в пойме или на берегах через прилегающие или промежуточные степные ландшафты. Таким образом, ареал обитания носорогов можно считать открытым ландшафтом с многочисленными замкнутыми водными биотопами.

О дальнейшей жизни мало что известно. Расположение рога на лбу предполагает, что он не использовался или использовался лишь в незначительной степени в доминировании или территориальных боях, в отличие от современных носорогов. Поскольку (более крупный) рог расположен на носу современных носорогов, его можно использовать гораздо эффективнее, поскольку при движении головы через мышцы шеи к рогу передается большая сила или импульс. Поэтому предполагается, что поединки между отдельными представителями эласмотерия были в высшей степени ритуализированными. Кроме того, из-за своего местоположения рог, вероятно, не выполнял функции кормления, как это иногда бывает с современными носорогами. Эласмотерий, вероятно, не имел естественных врагов из-за своего размера. Однако на черепе Атырау (бывший Гурджев) видна круглая травма черепа в области лба, которая, однако, снова зажила при жизни животного. Также предполагается, что животные могли иметь мех из-за их относительно северного распространения .

Систематика

Внутренняя систематика Elasmotheriini согласно Sanisidro et al. 2012 и Дэн 2008
  Носорог  

 Menoceratini


   
  Elasmotheriini  

 Bugtirhinus


   

 Кениатерий


   

 Цементодон


   

 Гистанотерий


   

 Procoelodonta


   

 Huaqingtherium


   

 Иранотерий


   

 Нинксиатерий


   

 Парелазмотерий


   

 Синотерий


   

 Эласмотерий










Шаблон: Klade / Maintenance / 3

   

 Носорог




Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль
Родство носорогов на основании генетических данных по Liu et al. 2021 г.
  Носорог  
  Elasmotheriini 

 Эласмотерий (†)


  Носорог 
  Дицеротина  

 Цератотерий


   

 Diceros



   
  Носорог  

 Носорог


  Дицероринина  

 Dicerorhinus


   

 Стефаноринус (†)


   

 Колодонта (†)







Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Эласмотерии является родом из с носорога семьи . Внутри семейства он принадлежит к подсемейству Rhinocerotinae и к трибе Elasmotheriini. В это племя входят носороги с обычно большим или очень большим телом и чрезвычайно высокими коронками зубов. Что касается последней характеристики, Elasmotherien представляют собой наиболее специализированных представителей носорогов, по крайней мере, на поздней стадии их развития. Они также образуют сестринскую группу Rhinocerotini, которая, в свою очередь, включает виды носорогов, живущие сегодня. Обе линии носорогов могут иметь длительную независимую историю развития, поскольку их разделение по молекулярно-генетическим данным уже произошло в палеогене . В зависимости от исследования, установленный период колеблется от среднего эоцена около 47 миллионов лет назад до нижнего олигоцена 31 миллион лет назад. Как ближайшего родственника Elasmotherium , Sinotherium следует понимать, обе формы обобщены некоторыми учеными в субтрибус Elasmotheriina. Их характерная особенность - образование рогов на лбу. Напротив Elasmotheriina находятся Iranotheriina, которые являются предками более старых Elasmotheriina с носовым рогом. Кроме того, у последних обычно меньше коронованных коренных зубов и меньше складчатой ​​зубной эмали. Этот суб-Tribus назначена одноименный Iranotherium, среди прочего, Ningxiatherium , Parelasmotherium или Hispanotherium . Впервые различие между Elasmotheriina и Iranotheriina было проведено венгерским палеонтологом Миклошем Крецой (1907-2005) в 1943 году.

В настоящее время известно пять видов из рода Elasmotherium . К ним относятся в основном обермиозены Elasmotherium Primigenium, которые датируются верхним плиоценом Elasmotherium chaprovicum , как в формах раннего плейстоцена, встречающихся в Elasmotherium caucasicum или Elasmotherium PEII, так и в верхнем плейстоцене, живущих из Central sibiricum Elasmotherium . Некоторые авторы сокращают количество видов со ссылкой на метрические особенности скелетного материала только до двух видов, в основном Elasmotherium caucasicum и Elasmotherium sibiricum , при этом два других вида рассматриваются как синонимы первого, но это часто отвергается.

разновидность

Elasmotherium primigenium

Самый старый и оригинальный на сегодняшний день представитель называется Elasmotherium primigenium . Эта форма была научно представлена в 2021 году Сунь Данхуэй и его коллегами с использованием частичного черепа длиной более 52 см из Динбянь в китайской провинции Шэньси . Находка относится к верхнему миоцену . Заметны менее выраженные складки зубной эмали и относительно прямой эктолоф, полоска эмали на щечной стороне коренных зубов. Как и более поздние формы, Elasmotherium primigenium имел массивное основание рога шириной 18 см, длиной 24 см и выпуклостью на 16 см. Расширенный затылка указывает , что животные проводят их головы очень низко. Это вместе с высокими зубами позволяет принимать преимущественно травяную пищу. В результате этот вид, вероятно, обитал в открытых ландшафтах Восточной Азии, где тогда доминировали ранние формы лошадей, такие как Hipparion . По своим характеристикам Elasmotherium primigenium является посредником между генетически более старым Sinotherium и более молодым видом Elasmotherium .

Эласмотерий чапровикум

Распространение плио-плейстоценовых видов Elasmotherium в Северной Евразии. Маркировка обозначает важные сайты.

Elasmotherium chaprovicum представляет собой следующего по возрасту представителя рода носорогов, который был распространен в верхнем плиоцене от 3,6 до 2,6 миллиона лет назад в районе Черного моря . На сегодняшний день известно лишь несколько костей и зубов этого типа. Он принадлежит к фаунному комплексу чапри и связан с ранними представителями южного слона , этрусского носорога ( Stephanorhinus etruscus ) и Paracamelus . Типовые источники - Чапри и Ливензовка (оба Украина ). Сначала он был причислен к виду Elasmotherium caucasicum , но вскоре были обнаружены отличия от этого вида. В основном это влияет на стоматологический аппарат; размер зубов сопоставим с размером зубов Elasmotherium caucasicum и значительно больше, чем у Elasmotherium sibiricum , но они отличаются от первого по строению и структуре зубной эмали. При этом конечности значительно короче, чем у кавказского варианта, и достигают размеров сибирского представителя, но значительно массивнее этого. Однако из-за того, что материала для поиска пока слишком мало, на данный момент трудно провести различие. Впервые описано было эласмотерии chaprovicum из Анны Константиновны Schwyrjowa 2004 в свете зубов от Liwenzowka.

Эласмотерий кавказский

Elasmotherium caucasicum был самым крупным представителем этого рода и достигал в длину от 5 до 5,2 м. Восстановленный вес 5 т сравним с сегодняшним взрослым азиатским слоном , что делает носорога одним из самых крупных в плейстоцене. Однако до сих пор этот вид известен только об отдельных элементах скелета, включая зубы и длинные кости - полные скелеты еще не найдены. В целом телосложение было похоже на Elasmotherium sibiricum . Однако конечности были мощнее и длиннее, а также имели некоторые древние черты по сравнению с их сибирскими родственниками. По сравнению с костями рук и ног других носорогов, кости Elasmotherium caucasicum выделяются своими огромными размерами. У белых носорогов примерно на 50% меньше и на 30% уже. Зубы характеризовались несколько меньшей высотой коронки и общим размером, при этом зубная эмаль была явно складчатой, но линии складок еще не имели такой выраженной синусообразной формы, как это было у более позднего Elasmotherium sibiricum . Последний зуб премоляра, который был явно массивным, примечателен, что говорит о том, что этот вид еще не был так хорошо приспособлен к жизни на открытой местности, как более поздний Elasmotherium sibiricum .

Вид носорогов обитал в Центральной Азии и в регионе Черного моря и был зарегистрирован в более позднем старом плейстоцене, он появился здесь от 1,1 до 0,8 миллиона лет назад. Относительно плотная зона обнаружения находится на Таманском полуострове между Черным и Азовским морями . Только здесь есть по крайней мере 230 окаменелых находок Elasmotherium caucasicum , только на классическом участке Синая Балка насчитывается около одиннадцати особей разного возраста. Реконструкция скелета, составленная из разных людей, имеет высоту плеча 2,4 м и длину 4,2 м. Кавказская форма входила в состав фаунистического комплекса Тамани , который по-прежнему включает южного слона и таманского зубра . Другие находки происходят, в том числе, из Салчии ( Молдова ). Вид носорога также зарегистрирован в Казахстане , например, с несколькими зубами из села Лебяжье на Иртыше .

Описан в 1914 г. Алексеем Алексеевичем Борисяком . Описание основано на нескольких крупных зубах особи из Синая Балка на Таманском полуострове Азовского моря, морфологически отличных от Elasmotherium sibiricum .

Эласмотерий пей

Вид Elasmotherium peii был впервые известен из некоторых мест в бассейне Нихэван на севере китайских провинций Хэбэй и Шаньси и из Хуан Хэ на юге Шаньси, позже были добавлены остатки из Восточной Европы. Это был более мелкий представитель, который в основном занимали зубы и некоторые кости конечностей. Впервые он появился в конце верхнего плиоцена в Восточной Азии, где он появился в бассейне Нихэван вместе с ранними представителями шерстистого носорога ( Coelodonta nihowanensis ) в составе фаунистического комплекса Нихэван . Однако он снова исчез в раннем старом плейстоцене 1,6 миллиона лет назад. Этот вид был описан в 1958 году Чоу Минчен со ссылкой на верхний левый ряд зубов с сохранившимися зубами от второго молочного премоляра через третий постоянный премоляр до третьего постоянного коренного зуба. В той же статье Чоу установил еще один независимый вид, Elasmotherium unepectatum , на основе единственного верхнего коренного зуба. Сегодня это место с Elasmotherium peii . Некоторые из находок уже были собраны Тейяром де Шарденом на севере Китая в 1930-х и 1940-х годах .

В начале 21-го века некоторые ученые отозвали видовой статус Elasmotherium peii , сославшись на анализы зубов и длинных костей, которые ранее не были подробно задокументированы, и сочли эту форму идентичной Elasmotherium caucasicum . Более поздние, очень хорошо сохранившиеся находки, такие как зубы и кости стопы из Shanshenmiaozui и Heitugou в бассейне Nihewan, среди прочего, позволили разделить обоих представителей на уровне видов. Соответственно, у Elasmotherium peii меньше зубов с высокой коронкой , более толстый рисунок эмали и четко развитые корни зубов.

Эласмотерий сибирский

Самый известный и до сих пор наиболее часто встречающийся вид - это Elasmotherium sibiricum . Вид достигал длины от 4 до 4,5 м (без хвоста), с высотой в холке 2 м. Размер только черепа составлял 95 см. При расчетной массе тела 4 т он был немного меньше, чем более старый Elasmotherium caucasicum . Другие отличия от этого вида заключаются в том, что у Elasmotherium sibiricum ноги были длиннее по сравнению с телом. Зубной ряд также был намного короче, а последний премоляр выглядел относительно тонким. Зубы имели сильно изогнутую эмаль с четко изогнутыми линиями складок и были значительно выше корончатых. Однако у Elasmotherium caucasicum зубы были заметно меньше.

Ареал Elasmotherium sibiricum простирался от Черного моря до восточного Казахстана. Самая южная граница распространения находилась в районе 44 градуса широты на территории современного Узбекистана , в то время как вид продвинулся на север до Сибири в устье Камы около города Ирбит на 57 градусе широты. На сегодняшний день известно более 60 сайтов, половина из которых находится в Казахстане. Обычно находили только отдельные кости и зубы - до сих пор нет полного скелета этого вида, поэтому отдельные элементы скелета до сих пор неизвестны. Наиболее полно сохранившийся скелет на сегодняшний день происходит из Селенокумска ( Россия ) в северных предгорьях Кавказа , где он был найден в 1966 году в яме кирпичного завода на правом берегу Кумы . Скелет, останки которого были разбросаны на площади 10 м², состоит из целого черепа, частей позвоночника, ребер, передних и задних конечностей. В 1968 году еще две особи этого носорога появились всего в 200 метрах. Еще в 1964 году недалеко от Ставрополя , также на юге России, был найден относительно полный скелет, который позже был выставлен в местном музее как сборка скелетов. Один из самых обширных комплексов находок Elasmotherium sibiricum был обнаружен в 1938 г. на правом берегу Великого Карамана , притока Волги . Он состоит из нескольких особей, включая частично полный скелет. Участок Иргис 1 расположен относительно недалеко от него на берегу реки Большой Иргис , также притока Волги. Здесь были найдены останки как минимум семи человек всех возрастов. Геологические и палеонтологические данные свидетельствуют о том, что животные погибли внезапно, если туши были быстро укрыты. Анализ признаков износа зубов показывает, что животные перешли с обычной травяной диеты на мягкую овощную диету на последнем этапе своей жизни. Ученые объясняют необычное изменение рациона суровым дсудом в сочетании с сильным снегопадом. Недоступный травяной корм заставлял животных прибегать к листьям и веткам, что приводило к недоеданию и, в конечном итоге, к их гибели. Есть также несколько находок черепов: один череп происходит с террасы левого берега Сакмара возле Челябинска (Россия), еще четыре были найдены возле Лучки у устья Волги (также Россия) и два из казахских стоянок возле Атырау и Нура. -Султан (до 2019 года Астана) .

Elasmotherium sibiricum впервые появился в среднем плейстоцене, вероятно, он произошел от Elasmotherium caucasicum . В частности , в Средней Азии он был частью кошкурганского комплекса фауны , в который входят южный слон, бизон Шотенсак , лесной носорог и лошадь Мосбаха . В Восточной Европе он принадлежит к хазарскому комплексу фауны позднего среднего плейстоцена Волго - Донского региона и встречается здесь вместе со степным мамонтом и лесным носорогом. Самая последняя находка в Восточной Европе происходит с острова Хорошевский на Волге, который был затоплен после завершения строительства Саратовского водохранилища , и относится к теплому периоду Микулино (синоним теплого периода Ээма; от 128000 до 115000 лет назад). Найденный там верхнечелюстной моляр также имеет некоторые особенности , которые расцениваются как патологические изменения из-за отсутствия аналогичных сравнительных данных . Однако Elasmotherium sibiricum дольше выживает в самых восточных районах своего распространения . Выявлены находки из пещеры Смеловская II на юго-западе Сибири, они связаны с шерстистым мамонтом и шерстистым носорогом и, по радиометрическим данным , имеют возраст более 50 000 лет. Остатки костей позднего плейстоцена задокументированы в Батпаке и Вороновке, также в юго-западной Сибири. Возраст находок около местечка Кожамжар в Павлодарской области в Казахстане , включая не только череп Elasmotherium sibiricum, но также останки степного и шерстистого мамонта, датируется от 27 500 до 29 000 лет и, следовательно, может значимо означать дату исчезновения. по сравнению с предыдущими перемещаем принятые данные. Однако существуют методологические проблемы с измерением, поэтому значения должны пока считаться неопределенными. Для сравнения, 19 проанализированных костных фрагментов из Западной Азии и Восточной Европы дали радиоуглеродные даты от 50 000 до 36 520 лет. Согласно этому, Elasmotherium sibiricum исчез бы задолго до максимума последнего ледникового периода , но его вымирание относительно близко к пику четвертичной волны вымирания .

Эта нижняя челюсть, описанная в 1808 году, является образцом голотипа Elasmotherium .

Немецкий зоолог Готхельф Фишер фон Вальдхайм (1771–1853) дал первое научное описание рода Elasmotherium с видом Elasmotherium sibiricum . Оно появилось в 1808 году как короткое эссе, которое в следующем году было снова опубликовано в более крупной рамке с теми же иллюстрациями. Основой описания послужила нижняя челюсть из Музея естественной истории в Москве , принадлежащая коллекции окаменелостей княгини Екатерины Дашковой . Дашкова передала коллекцию Московскому университету тремя годами ранее с явным желанием сделать ее доступной для широкой публики. Нижняя челюсть считается голотипом , тогда как более полный череп длиной 97 см, обнаруженный еще в 1877 году Лучкой, считается лектотипом. Зуб из эласмотерия , который также был представлен в первом описании, был утерян в 1812 году. В ходе истории исследований у вида Elasmotherium sibiricum были разные названия :

  • Elasmotherium fischerii Desmarest , 1820 г.
  • Elasmotherium keyserlingii Fischer von Waldheim , 1842 г.
  • Stereocerus galli Duvernoy , 1855
  • Энигматериум ставрополитанум Павлова , 1916.

Elasmotherium fischerii - это название, которое использовал Ансельм Гаэтан Десмарест в 1820 году, основываясь на описании Фишера фон Вальдхайма. Он использовался несколько раз в 19 веке, но недействителен из-за более позднего названия. Форма Elasmotherium keyserlingii относится к Александру Графу Кейзерлингу и основана на зубе из Каспийского моря, который Кейзерлинг получил от киргизского князя в 1841 году. В следующем году Фишер фон Вальдхайм установил название в честь Кейзерлинга, но Иоганн Фридрих фон Брандт воссоединил его с Elasmotherium sibiricum в 1864 году . Описание Enigmatherium stavropolitanum основано на одном зубе из региона Северного Кавказа, который, однако, не имеет отличий по характеристикам от Elasmotherium sibiricum , поэтому это название больше не используется. Вид Stereocerus galli является проблематичным , он восходит к заднему фрагменту черепа из коллекции естествознания доктора Франца Йозефа Галля (1758–1828), происхождение которого было названо «долиной Рейна». Это привело к предположению, что Elasmotherium sibiricum был широко распространен до Центральной или Западной Европы. Однако фактическое происхождение этих ранних исследовательских находок неясно, как и в случае с такими же старыми окаменелостями Elasmotherium из Венгрии или Италии.

Племенная история

Происхождение и развитие

Род Elasmotherium впервые появился в верхнем миоцене Азии и, возможно, развился из Sinotherium , который также произошел от верхнего миоцена до нижнего плиоцена. Оба родов образуют клады , которые - вместе со своей сестрой кладами Parelasmotherium и Ningxiatherium и далее периферийное Iranotherium - принадлежат к колену в Elasmotheriini , который в основном присвоенное подсемейство Rhinocerotinae, но и самостоятельное подсемейство, в Elasmotheriinae, по некоторые ученые. Все упомянутые носороги характеризуются крупным телом, склонностью к высокому венцованию зубов с сильно загнутой эмалью и отсутствием передних зубов. Эти характеристики еще не проявились у самых ранних представителей Elasmotheriini в среднем миоцене и кристаллизовались только в позднем миоцене и раннем плиоцене. Эти изменения, в частности, увеличение размера тела и морфологии зубов, идут рука об руку с более широким распространением открытых ландшафтов из-за все большей аридизации климата и связанного с этим перехода на травяную диету. Можно увидеть четкую параллель в развитии близкородственных родов Stephanorhinus со степным и лесным носорогами ( Stephanorhinus hemitoechus и Stephanorhinus kirchbergensis ) и Coelodonta с шерстистым носорогом ( Coelodonta antiquitatis ) во время плейстоцеротина, но они принадлежат к группе носорогов. и, следовательно, не в ближайшем семействе Elasmotherium . Здесь также, в результате опустынивания ландшафта, произошли изменения в рационе питания и, таким образом, увеличивающаяся коронка коренных зубов, которая достигла своего пика у Elasmotherium и Coelodonta ( но еще более развита у Elasmotherium ). Возможно, что эта сильная специализация также была ответственна за сравнительно раннее вымирание Elasmotherium , поскольку доступные до сих пор изотопные анализы указывают на менее гибкую диету. Соответственно, животные, вероятно, были лишь умеренно способны реагировать на более сильные климатические колебания последнего ледникового периода в сочетании с изменением предложения продовольственных культур. Процесс вымирания усугублялся низкой плотностью населения и длительной сменой поколений, характерной для носорогов.

Эволюция рога эласмотерия

Эласмотерий представляет собой последнее звено в развитии эласмотерии и характеризуется одним рогом, поднимающимся вверх на лбу, который также стоит на большом куполообразном возвышении. Долгое время было неясно, как возник этот рог и его костная структура . Большинство предков предшественников эласмотерии был один рог на носу и плоской или прямой лоб линии. Только в случае синотерия возникло образование рога, ранее неизвестного из-за черепа, который был передан только по фрагментам, но, исходя из анатомических особенностей черепа, представитель носорога был одним из ближайших родственников эласмотерия. . Благодаря открытию частичного черепа в бассейне Линься в 2012 году, морфология черепа всех более современных эласмотерий в настоящее время в значительной степени известна, а это означает, что развитие рогов в этой группе носорогов можно лучше понять. У сравнительно небольших представителей он начинался с такого же небольшого рога на кончике носа, как это видно у Hispanotherium при переходе от нижнего к среднему миоцену 18 миллионов лет назад. С помощью окаменелостей можно понять медленное увеличение размеров тела животных, а также рогов за счет расширения шероховатых точек прикрепления. В ходе эволюции Elasmotheria в истории филогенетического дерева передний рог был смещен немного назад, так что он больше не располагался непосредственно на кончике носа, а немного дальше от носовой кости: Это известно, прежде всего, из позднемиоценовой формы Parelasmotherium , которая родилась до 10 века. Прожила около 5 миллионов лет назад. У Sinotherium основание рога находилось на переходе от носовой к лобной кости; дополнительная, гораздо меньшая основа рожка лежала прямо за ней и легко отделялась. Как показали четко куполообразную структуру, как известно также из эласмотерии из плио и плейстоцена . Однако в этом случае основание рога поднималось прямо на лоб. Во время развития Elasmotherium эти два куполообразных возвышения должны были слиться. На основании рога Elasmotherium можно увидеть небольшой костный шов, происхождение которого еще не объяснено, но, возможно, возникло в результате слияния двух отдельных возвышений в Sinotherium .

Параллельно с обратным смещением рога эласмотерия деформировалась и в области носа. Эласмотерий имеет полностью окостеневшую носовую перегородку , как и синотерий ; это в значительной степени неизвестно у более старых Elasmotheria. Только Ningxiatherium из позднего миоцена имеет окостеневшую перегородку в передней трети. Неизвестно, связаны ли эти спайки с перемещением рога. Чтобы стабилизировать лоб и заднюю часть носа за счет нагрузки массивного рога, синотерий имел многочисленные поперечные костные ребра на небе. В остальном окостеневшие носовые перегородки встречаются только у линии Coelodonta - Stephanorhinus , что особенно заметно у шерстистых носорогов и степных носорогов.

История исследований

Первая живая реконструкция эласмотерия после Александра Фёдоровича Брандта 1878 года.

Когда Фишер фон Вальдхайм представил род Elasmotherium в 1808 году , ему была доступна только одна нижняя челюсть. Поэтому он еще не связал новую форму с вымершим носорогом, а сравнил ее с другими видами млекопитающих, которые больше не существуют сегодня, у которых, по его мнению, не было родственников среди недавних представителей. К ним относятся американский мастодонт (первобытное хоботное животное), мегатерий и мегалоникс (два наземных ленивца) или палеотерий (родственная лошадь). В последующий период родство Elasmotherium оставалось неясным без дополнительных данных. Поэтому Ричард Оуэн возглавил этот род в своей важной работе « Одонтография» , которая была опубликована с 1840 по 1845 год только в отношении копытных . Однако еще в 1840 году Иоганн Якоб Кауп подозревал , включая фрагмент черепа из коллекции Франца Иосифа Галля, что эласмотерий является представителем носорогов. ( Жорж Луи Дювернуа использовал тот же фрагмент черепа для создания Stereocerus galli , который он также приписал носорогам, но форма не была общепризнанной.) Иоганн Фридрих фон Брандт последовал этому почти четверть века спустя с аналогичным аргументом. , но только первый череп, найденный возле Лучки в 1877 году, позволил Брандту четко связать эласмотерий с носорогами. В 1878 году он представил исчерпывающее описание черепа, в котором не только выделил лобный купол как особое образование, но также высказал предположения о внешнем виде и размере животного. В том же году его сын, русский ученый Александр Федорович Брандт , опубликовал первую графическую реконструкцию, основанную на предыдущих находках эласмотерия , которая в основном содержала массивный лобный рог.

В последующие годы Elasmotherium часто интерпретировали во внешнем виде, похожем на шерстистого носорога, но только с одним передним рогом из-за отсутствия исчерпывающего материала скелета. Константин К. Флоров реконструировал животных в 1950-х годах как степняков, взбалтывающих землю мордами в поисках пищи. На голове преобладал рог, который сидел как шапка на куполообразном выступе черепа. Флжороу также интерпретировал купол на лбу как расширенный орган обоняния, который помогал в поисках пищи. Примерно в то же время, В. А. Теряев увидел эласмотерии как бегемот -like животного, населявших болота. В своей живой реконструкции он больше не напоминал носорога, куполообразная выпуклость на лбу была безрогой, а передние лапы состояли из четырех пальцев, сопоставимых с тапирами , чтобы лучше передвигаться по болотистой земле. Теряев обосновал свою интерпретацию частыми находками ископаемых находок эласмотерия в бывших речных ландшафтах. Он также считал выпуклость слишком хрупкой для выполнения несущей функции. В последнее время взгляды Теряева в основном были пересмотрены с анатомической точки зрения.

Эласмотерий и человек

Неясно, были ли когда-то гигантские носороги добычей человеческих групп охотников и собирателей, таких как Homo erectus или неандерталец , но, похоже, это редко встречалось на археологических раскопках. Классический сайт Синая Балка на Таманском полуострове производится не только типовой экземпляр эласмотерии caucasicum и других лиц , но и каменные артефакты из в Старом палеолита . В некоторых местах обнаружения травертина на юге Казахстана, таких как Кошкурган и Шоктас, также есть древние каменные артефакты эпохи палеолита вместе с останками Elasmotherium sibiricum . Находки несколько моложе, чем в Синая балке, и относятся к раннему среднему плейстоцену .

Предполагаемое представление эласмотерия в пещере Руффиньяк

Интерпретация некоторых характерных портретов носорогов верхнепалеолитического наскального искусства, например, из пещеры Руффиньяк, как изображение эласмотерия, довольно проблематична . Обычно эти предположения относятся к индивидуальным рисункам носорогов только с одним рогом. При условии, что художественные изображения верхнего палеолита, скорее всего, не служат для точного воспроизведения реалистичных объектов, все изображения носорогов можно отнести к шерстистым носорогам . Кроме того, в настоящее время нет четких доказательств того, что эласмотерий был настолько широко распространен как в пространстве, так и во времени.

В некоторых случаях эласмотерий также связан с легендами о предполагаемом единороге . Пионером этого был Александр Федорович Брандт, который в своей популярной статье 1878 года сообщил об историях некоторых восточно-сибирских народов об убийстве огромных черных однорогих быков. Первые письменные свидетельства существования мифического существа можно найти в Древней Греции. Еще до того, единорог подобные существа были изображены на тюленей в городах Мохенджо-Даро и Хараппа из к культуре Инд , которые чуть более 4000 лет. Однако неясно, представляют ли они на самом деле единорогов или только предполагают это через их строгое побочное представление. Эласмотерий как прототип единорога может быть оправдан только в том случае, если со времени его существования до более поздних периодов существовала полная устная традиция.

литература

  • Анна К. Швырева: Исқопаемые носороги зласмотерии. Ставрополь, 1995, с. 1-104.
  • Анна К. Швырева: О значении представителей рода Elasmotherium (Rhinocerotidae, Mammalia) в биохронологии плейстоцена Восточной Европы. Quaternary International 379, 2015, стр. 128-134.
  • Владимир Жегалло, Николай Каландаце, Андрей Шаповалов, Зоя Бессуднова, Наталья Носкова и Екатерина Тесакова: Об ископаемом носороге Elasmotherium (включая коллекции Российской академии наук). Череп 22 (1), 2005, стр. 17-40.

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ а б в г д Дэн Тао: Новый эласмотер (Perissodactyla, Rhinocerotidae) из позднего миоцена бассейна Линься в Ганьсу, Китай. Geobios 41, 2008, стр. 719-728.
  2. ↑ а б в г д Дэн Тао и Чжэн Мин: Кости конечностей Elasmotherium (Rhinocerotidae, Perissodactyla) из Нихэвана (Хэбэй, Китай). Vertebrata Palasiatica 43, 2005, стр. 110-121.
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Владимир Жегалло, Николай Каландаце, Андрей Шаповалов, Зоя Бессуднова, Наталья Носкова и Екатерина Тесакова: Об ископаемом носороге Elasmotherium (включая коллекции Российской Академии наук). Череп 22 (1), 2005, стр. 17-40
  4. ↑ а б Е. И. Беляева: О подъязычной, грудной и пястной V костях Elasmotherium sibiricum Fischer (Rhinocerotidae). Журнал Палеонтологического общества Индии 20, 1977, стр. 10-15
  5. ^ A b c d Пол Мацца и А. Аззароли: Этологические выводы о плейстоценовых носорогах Европы. Rendiconti Lincei 4, (2) 1993, стр. 127–137.
  6. ↑ a b Ян ван дер Мад и Рене Грубе: Носороги из Ноймарк-Норда и их питание. В: Харальд Меллер (Ред.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt в Европе. Галле / Заале, 2010, стр. 382–394.
  7. ↑ Esperanza Cerdeño: кладистический анализ семейства Rhinocerotidae (Perissodactyla). Американский музей Novitates 3143, 1995, стр. 1-25
  8. ↑ б с д е е г Балдырган S. Kožamkulova: эласмотерии sibiricum и его область распространения на территории СССР. Четвертичная палеонтология 4, 1981, стр. 85-91.
  9. ↑ a b c d Екатерина Петрова: Новые данные о черепе Elasmotherium sibiricum. В кн .: Реферат: Четвертичная стратиграфия и палеонтология юга России: связи Европы, Африки и Азии. Ежегодное собрание 2010 INQUA-SEQS, Ростов-на-Дону, Россия, 21–26 июня 2010 г. Ростов-на-Дону, 2010 г., стр. 121–122
  10. ↑ Микаэль Фортелиус: Экологические аспекты функциональной морфологии зубов у плио-плейстоценовых носорогов Европы. В: Б. Куртен (Ред.): Зубы: Форма, функции и эволюция. Нью-Йорк, 1982, стр. 163-181.
  11. ^ A b Дональд Р. Протеро, Клод Герэн и граф Мэннинг: История Rhinocerotoidea. В Дональде Р. Протеро и Р. М. Шохе (ред.): Эволюция периссодактилей. Нью-Йорк, 1989, стр. 321-340.
  12. ↑ а б в В. С. Байгушева, Г. И. Тимонина, В. В. Титов: Некоторые биологические особенности Elasmotherium caucasicum (Mammalia, Rhinocerotidae) из позднего раннего плейстоцена Восточной Европы. In: Femke Holwerda, Anneke Madern, Dennis Voeten, Anneke van Heteren, Hanneke Meijer и Natasja den Ouden (ред.): XIV Ежегодное собрание Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных, 6-10 июля 2016 г., Харлем, Нидерланды. Программа и тезисы. . Харлем, 2016, с. 43
  13. ↑ а б в г Павел Косинцев, Кирен Дж. Митчелл, Тибо Девиз, Йоханнес ван дер Плихт, Марго Кайтемс, Екатерина Петрова, Алексей Тихонов, Томас Хайэм, Дэниел Комски, Крис Терни, Алан Купер, Тайс ван Колфшотен, Энтони Дж. Стойт и Адриан М. Листер: Эволюция и исчезновение гигантского носорога Elasmotherium sibiricum проливает свет на позднечетвертичное вымирание мегафауны. Nature Ecology & Evolution 3, 2019, стр. 31-38, DOI: 10.1038 / s41559-018-0722-0
  14. ↑ а б В. А. Теряев: Был ли Elasmotherium трехпалым? Ежегодник 8, 1930, с. 77–82.
  15. ↑ а б В. А. Теряев: Геологическое положение горболобого носорога (зласмотерия). Советская Геология 34, 1948, с. 81–89.
  16. ↑ б с д е е г ч Н. Г. Носкова: Elasmotherians - эволюции, распространения и экологии. В: G. Cavarretta et al. (Ред.): Мир слонов - Международный конгресс. Consiglio Nazionale delle Ricerche (Рим) 2001, стр. 126–128.
  17. ↑ Оскар Санисидро, Мария Тереза ​​Альберди и Хорхе Моралес: Первый полный череп Hispanotherium matritense (Prado, 1864) (Perissodactyla, Rhinocerotidae) из среднего миоцена Пиренейского полуострова. Журнал палеонтологии позвоночных, 32 (2), 2012, стр. 446-455.
  18. ^ Б Shanlin Лю, Майкл В. Westbury, Николас Dussex, Кирен J. Mitchell, Микель-Хольгер С. Синдинг, Питер Д. Heintzman, Дэвид А. Дюшен, Джошуа Д. Каппа, Джоанна фон Сифа, Холли Хайнигер, Фатимы Санчеса -Баррейро, Ашот Маргарян, Реми Андре-Ольсен, Биния Де Кахсан, Гуанлианг Менг, Чентао Ян, Лей Чен, Том ван дер Валк, Йошан Мудли, Кис Рукмейкер, Майкл Бруфорд, Оливер Райдер, Синтия Штайнер, Линда Г.Р. Брюинс ван Сонсбек, Сергей Вартанян, Чунсюэ Го, Алан Купер, Павел Косинцев, Ирина Кириллова, Адриан М. Листер, Томас Маркес-Бонет, Шьям Гопалакришнан, Роберт Р. Данн, Элин Д. Лоренцен, Бет Шапиро, Годжи Чжан, Пьер-Оливье Антуан, Лав Дален и М. Томас П. Гилберт: Древние и современные геномы раскрывают эволюционную историю семейства носорогов. Ячейка, 2021, DOI: 10.1016 / j.cell.2021.07.032
  19. ↑ Ашот Маргарян, Миккель-Хольгер С. Синдинг, Шанлин Лю, Филипе Гарретт Виейра, Ивонн Л. Чан, Senthilvel KSS Натан, Йошан Мудли, Майкл В. Бруфорд и М. Томас П. Гилберт: недавнее исчезновение митохондриальных линий в критически находящихся под угрозой исчезновения Яванский носорог. Зоологический журнал Линнеевского общества 190 (1), 2020, стр. 372-383, DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlaa004
  20. ↑ Миклош Крецой : Gobitherium ng (Mamm., Rhinoc.). Földtany Közlony 73, 1943, стр. 268–271 ( [1] ).
  21. ↑ а б Анна К. Швырева: О значении представителей рода Elasmotherium (Rhinocerotidae, Mammalia) в биохронологии плейстоцена Восточной Европы. Quaternary International 379, 2015, стр. 128-134
  22. ↑ Данхуэй Сун, Тао Дэн и Цигао Цзянцзуо: Самый примитивный эласмотерий (Perissodactyla, Rhinocerotidae) из позднего миоцена на севере Китая. Историческая биология: Международный журнал палеобиологии, 2021 г., DOI: 10.1080 / 08912963.2021.1907368
  23. ↑ а б в В. В. Титов: Крупные млекопитающие позднего плиоцена Зеверо-Восточного Приазовья. Ростов-на-Дону, 2008 г.
  24. ↑ a b c Вера Байгушева и Вадим Титов: Ассоциации крупных млекопитающих плейстоцена Азовского моря и прилегающих регионов. В кн .: Реферат: Четвертичная стратиграфия и палеонтология юга России: связи Европы, Африки и Азии. Годовое собрание 2010 INQUA-SEQS, Ростов-на-Дону, Россия, 21-26 июня 2010 г. Ростов-на-Дону, 2010 г., стр. 24-27
  25. ↑ Байгушева Вера Сергеевна и Титов Вадим Валерьевич: Итоги ревизии фаунистического комплекса Хапры. В: L. Maul и RD Kahlke (Eds.): Позднее неогеновое и четвертичное биоразнообразие и эволюция: региональные события и межрегиональные корреляции. Том конференции. 18-я Международная Зенкенбергская конференция. VI Международный палеонтологический коллоквиум в Веймаре. Конференция в Веймаре, 25. - 30. Апрель 2004 г. Терра Ностра, труды Фонда Альфреда Вегенера (Берлин), 2004 г.
  26. ↑ Виталий Логвиненко: Развитие фауны крупных млекопитающих Украины от позднего плиоцена до раннего среднего плейстоцена. В: L. Maul и RD Kahlke (Eds.): Позднее неогеновое и четвертичное биоразнообразие и эволюция: региональные события и межрегиональные корреляции. Том конференции. 18-я Международная Зенкенбергская конференция. VI Международный палеонтологический коллоквиум в Веймаре. Конференция в Веймаре, 25. - 30. Апрель 2004 г. Терра Ностра, труды Фонда Альфреда Вегенера (Берлин), 2004 г.
  27. ↑ а б в Esperanza Cerdeño: разнообразие и эволюционные тенденции семейства Rhinocerotidae (Perissodactyla). Palaeo 141, 1998, стр. 13-34.
  28. ↑ а б в г Пируза Тлеубердина, Гульжан Назымбетова: Распространение эласмотерия в Казахстане. В кн .: Реферат: Четвертичная стратиграфия и палеонтология юга России: связи Европы, Африки и Азии. Годовое собрание 2010 INQUA-SEQS, Ростов-на-Дону, Россия, 21–26 июня 2010 г. Ростов-на-Дону, 2010 г., стр. 171–173
  29. ↑ А. Борисякъ: О зубномъ аппарате Elasmotherium caucasicum n. Sp .. Исвестя Императорскоӣ Академиӣ Наук 6 (9), 1914, стр. 555-584
  30. ↑ a b Чоу Минчен: Новые эластомериновые носороги из Шанси. Vertebrata Palasiatica 2 (2/3), 1958, стр. 132-142.
  31. ↑ a b Тонг Хауэн, Ван Фаган, Чжэн Минь и Чен Си: Новые окаменелости Stephanorhinus kirchbergensis и Elasmotherium peii из бассейна Нихэван. Vertebrata Palasiatica 33 (3), 2014, стр. 369-388.
  32. ↑ а б в Анна К. Швырева: Исқопаемые носороги зласмотерии. Ставрополь, 1995, с. 1-104.
  33. ↑ Florent Rivals, Наталья Е. Прилепская, Руслан И. Беляев и Евгений М. Первушов: Резкое изменение рациона популяции эласмотерия позднего плейстоцена в последние дни ее жизни: последствия ее катастрофической смертности в Саратовской области России. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 556, 2020, стр. 109898, DOI : 10.1016 / j.palaeo.2020.109898
  34. ↑ а б Анатолий Павлович Деревянко, Валерий Т. Петрин, Жакен. К. Таймагамбетов и Марсель Отте: Раннепалеолитические комплексы в травертине, Южный Казахстан (вариант адаптационной модели). Антропология 36, 1998, стр. 137-164.
  35. ↑ a b Диана Пушкина: Крайнее восточное распространение плейстоцена в Евразии видов, связанных с комплексом Eemian Palaeoloxodon antiquus . Обзор млекопитающих 37 (3), 2007, стр. 224-245.
  36. ↑ а б А. А. Хромов: Зуб эласмотерия с нетипичной из среднеплейстоценовых отложений Саратовского поволжья. В: В. М. Подбина, С. А. Родыгин, Н. И. Савина и Г. М. Татьянин: Эволюция жизни на Земле. Материалы II Международного симпозиума 12-15 ноября 2001 г. (Эволюция жизни на Земле. Материалы II Международного симпозиума 12-15 ноября 2001 г.) Томск, 2001, с. 534-535.
  37. ^ Павел Косинцев: Реликтовые виды млекопитающих среднего плейстоцена в фауне позднего плейстоцена юга Западной Сибири. В кн .: Реферат: Четвертичная стратиграфия и палеонтология юга России: связи Европы, Африки и Азии. Годовое собрание 2010 INQUA-SEQS, Ростов-на-Дону, Россия, 21–26 июня 2010 г. Ростов-на-Дону, 2010 г., стр. 78–79
  38. ^ П.А. Косинцев: Эласмотерий (Elasmotherium sibiricum Fischer, 1808): новые данные о сроке существования и ареале. В: А. В. Бородин, Е. А. Маркова и Т. В. Струкова (ред.): Четвертичное время Урала: глобальные тенденции и панъевропейские четвертичные записи. Международная конференция INQUA-SEQS 2014 г. Екатеринбург, Россия, 10–16 сентября 2014 г. Екатериненбург, 2014 г., с. 67–68
  39. ↑ Андрей Валерьевич Шпанский, Валентина Нурмагамбетовна Алиясова и Светлана Ильина Анатольевна: Четвертичные млекопитающие из местечка Кожамжар (Павлодарская область, Казахстан). Американский журнал прикладных наук 13 (2), 2016 г., стр. 189–199 ( [2] ).
  40. ^ Паула Джо Реймер и Светлана Владимировна Святко: Комментарий к Шпанскому и др. 2016, «Четвертичные млекопитающие из местонахождения Кожамжар (Павлодарская область, Казахстан). Американский журнал прикладных наук 13 (4), 2016 г., стр. 477-478.
  41. ↑ A b Gotthelf Fischer von Waldheim: Sur l'Elasmotherium et le Trogontherium deux animaux fossiles et insonnus de la Russie. Mémoires de la Société des Naturalistes de Moscou 2, 1809, стр. 251–268 ( [3] )
  42. ↑ a b c Готхельф Фишер фон Вальдхайм: Дополнение к истории эласмотерия. Bulletin de la Société imériale des naturalistes de Moscou 15, 1842, стр. 457–461 ( [4] )
  43. ^ Ансельм Gaétan Desmarest: Mammalogie Ou описание дез espèces де Mammifères. Париж, 1820 г., стр. 1–555 (стр. 546) ( [5] )
  44. ^ A b c Иоганн Фридрих фон Брандт: Observationes de elasmotherii reiquiis. Mémoires de l'Académie imériale des Sciences de Saint-Pétersbourg 7, 8 (4), 1864, pp. 1–34 ( [6] )
  45. ↑ Александр Граф Кейзерлинг: Наблюдение за эласмотерием. Bulletin de la Société imériale des naturalistes de Moscou 15, 1842, стр. 454–457 ( [7] )
  46. ^ A b Иоганн Якоб Кауп: Об эласмотерии. Новый ежегодник по минералогии, геогнозии, геологии и Петрафактен-Кунде, 1840, стр. 453–456 ( [8] )
  47. ^ Микаэль Фортелиус и Курт Хейссиг: Филогенетические отношения Elasmotheriini (Rhinocerotidae, Mamm.). Сообщения из Баварского государственного собрания по палеонтологии и исторической геологии 29, 1989, стр. 227–233
  48. ↑ Курт Хейссиг и Олдржих Фейфар: Ископаемые носороги (Mammalia, Rhinocerotidae) из нижнего миоцена Тухорице в северо-западной Чехии. Sborník Národního Muzea v Praze. Acta Musei Nationalis Pragae (серия B, Естественная история) 63 (1), 2007, стр. 19-64
  49. ↑ a b Пьер-Оливер Антуан: Среднемиоценовые elasmotheriine Rhinocerotidae из Китая и Монголии: таксономический пересмотр и филогенетические связи. Норвежская академия наук и литературы - Zoologica Scripta 32, 2003, стр. 95-118
  50. ↑ а б Тао Дэн, Ши Ци Ван и СуКуан Хоу: причудливый тандемно-рогатый эласмотерный носорог из позднего миоцена на северо-западе Китая и происхождение истинного эласмотира. Китайский научный бюллетень 2012, стр. 1-7
  51. ↑ Ричард Оуэн: Одонтография; или трактат по сравнительной анатомии зубов; их физиологические отношения, способ развития и микроскопическая структура у позвоночных животных. Ипполит Байер, Лондон, 1840–1845, стр. 1–655 (стр. 587) ( [9] )
  52. ^ Жорж Луи Дювернуа: Nouvelles études сюр - ле - носорог fossiles. Archives du Muséum d'Histoire Naturelle 7, 1855, стр. 1–482 (стр. 125–130) ( [10] )
  53. ↑ Иоганн Фридрих фон Брандт: К истории постепенно приобретали знания об эласмотерии. Mémoires de l'Académie imériale des Sciences de Saint-Pétersbourg 7, 26 (6), 1878, стр. 1–31 ( [11] )
  54. ^ WT Schaurte: Изображение эласмотерия в наскальной живописи Руффиньяка. Natur und Museum 94 (9), 1964, стр. 354–356.

веб ссылки

Commons : Elasmotherium  - коллекция изображений, видео и аудио файлов.