Непарнокопытные копытные

Непарнокопытные копытные
Африканский осел ( Equus asinus )
Систематика
без звания: Синапсиды (Synapsida) Класс : Млекопитающие (Mammalia) Подкласс : Высшие млекопитающие (Eutheria) Начальник : Лавразиатерия без звания: Скротифера Заказ : Непарнокопытные копытные
Научное название
Периссодактиля
Оуэн , 1848 г.

В белый носорог является самым крупным живым нечетное копытных.

Unpaarhufer или Unpaarzeher (непарнокопытных, ранее также Mesaxonia) является порядком на млекопитающих (Mammalia). В отличие от парнокопытных , для них характерно в основном нечетное количество пальцев на ногах. В отряд входят три недавних семейства: лошади (Equidae), носороги (Rhinocerotidae) и тапиры (Tapiridae), всего около 17 видов. В 19 веке зоолог Ричард Оуэн , который также ввел термин « однопалые копытные» , был первым, кто осознал, что эти три очень разных по виду семьи связаны друг с другом .

Особенности

Общий

В результате адаптации к разным местам обитания и образу жизни у копытных с разной лапкой развились явные различия в телосложении. Есть общие черты в строении конечностей и зубов. Все живые и подавляющее большинство вымерших видов - довольно крупные животные. К этой группе принадлежат носороги, вторые по величине наземные млекопитающие после слонов . Вымершее животное Paraceratherium , связанное с носорогами, относящееся к олигоцену , считается самым крупным наземным млекопитающим всех времен. Некоторые оригинальные представители отряда, такие как примитивный конь Гиракотерий, были довольно маленькими, всего 20 см в высоту в плечах. За исключением карликовых пород домашних лошадей и домашних ослов, современные необычные копытные животные достигают длины головы от 180 до 420 сантиметров и веса от 150 до 3500 килограммов. В то время как носороги редко покрыты волосами и имеют толстый эпидермис , тапиры и лошади имеют густую короткую шерсть. Большинство видов серого или коричневого цвета, но зебры носят типичную полосатую одежду, а молодые тапиры имеют белые вертикальные полосы.

конечности

Копыто в домашней лошади

Основная ось как передних, так и задних лап проходит через центральный луч, соответственно, третий палец является самым большим у всех видов. Остальные лучи уменьшены в той или иной степени, меньше всего у тапиров. У этих животных все еще есть четыре пальца на передних лапах, которые приспосабливаются к мягкому грунту их среды обитания, и три пальца на задних лапах. Сегодняшние носороги имеют по три пальца на передних и задних лапах. Редукция боковых лучей наиболее выражена у лошадей, у этих животных только один палец (монодактилия). На ступнях есть копыта , которые, однако, у лошадей почти полностью покрывают только палец; у носорогов и тапиров только передний край покрыт копытом, нижняя сторона мягкая - у носорогов также мягкая подошва.

В ногах локтевая и малоберцовая кость уменьшены в размерах, у лошадей эти кости даже срослись со спицей или голенью в нижней части . Аутапоморфия (общая черта , которая явно отличает эту группу от других групп) является седлообразным талонавикулярным сустав - голеностопный сустав между к лодыжке кости (таранная кость) и ладьевидной кость (ладьевидная кость ) - что серьезно ограничивает подвижность. Бедра относительно короткие, то ключица отсутствует.

Череп и зубы

Тапиры, здесь низинные тапиры, - единственное семейство непостоянных копытных, у которых есть хобот .

Непарные копытные имеют удлиненную голову, за что в первую очередь отвечает длинная верхняя челюсть (верхнечелюстная). Различная форма морды у отдельных семей связана с различиями в структуре межчелюстной кости (предчелюстной кости). Tearbone (lacrimale) имеет острый выступ , выступающий в глазницы ; аутапоморфия является широким контактом между слезным и носовой костью (носовой). Еще одна характерная особенность - массивная сосна, особенно среди травоядных. Нижнечелюстной сустав высок и нижнечелюстная ветвь увеличивается.

У носорогов один или два рога, которые, в отличие от копытных , состоят из агглютинированного кератина, а не из кости .

Количество и структура зубов меняются в зависимости от пищи. Резцы и клыки могут быть очень маленькими или полностью отсутствовать (например, у двух африканских носорогов; у лошадей клыки есть в основном только у самцов - « крючковатые зубы »). Из-за удлиненной верхней челюсти между передними зубами и коренными зубами есть промежуток, называемый диастемой . В предкоренных (передних коренных зубах), в основном , разработаны как коренные зубы ; форма поверхности и высота коренных зубов (задних коренных ) сильно зависят от того, являются ли мягкие листья или жесткая трава основным компонентом рациона. На половину челюсти приходится три или четыре премоляра и всегда три коренных зуба, так что формула зуба для непарнокопытного животного: I 0–3 / 0–3 · C 0–1 / 0–1 · P 2– 4 / 2–4 · М 3/3.

Внутренняя анатомия

По строению пищеварительного тракта непарнокопытные сильно отличаются от преимущественно травоядных копытных животных . Странные копытные, как и грызуны, являются ректальными ферментерами, а это означает, что большая часть пищеварения происходит в толстой кишке . В отличие от копытных, желудок всегда простой и однокамерный; ферментация происходит в очень большом аппендиксе (который вмещает до 90 литров у лошадей) и в двойной петлеобразной кишке (толстой кишке). Кишечник очень длинный (около 26 метров у лошадей). Использование корма относительно низкое, что, вероятно, привело к тому, что больше нет мелких необычных копытных, поскольку у крупных животных меньше потребности в пище на килограмм веса тела, а соотношение поверхности к объему меньше (что лучше для тепловой баланс).

В области урогенитального тракта для самок изначально характерна «двурогая матка » ( uterus bicornis ). В яичниках носорогов и тапиров лежат в кармане брюшины (овариальный кармана , бурса ovarica ), в то время как у лошадей яичник карман только частично покрывает яичник. Лошади отличаются по строению яичников от всех других млекопитающих: ткань яичника с фолликулами, обычно называемая «корой», расположена внутри органа у лошадей, а мозговое вещество сосудов - с другой стороны. Кора яичников достигает поверхности только в одной точке. Эта точка также видна снаружи как втягивание и известна как «овуляционная ямка» ( fossa ovarii ), только в этой точке может произойти овуляция . У самцов копытных животных семенники носорогов и тапиров паховые (в паховой области ), только у лошадей имеется мошонка .

Площадь распространения

Как и в случае с индийскими носорогами , ареал большинства видов за последние десятилетия сократился.

В настоящее время ареал распространения необычных копытных составляет лишь небольшую часть того, что когда-то было более крупным явлением, охватившим почти всю землю. Дикие представители этой группы сегодня можно встретить в Центральной и Южной Америке , на востоке и юге Африки, а также в Центральной, Южной и Юго- Восточной Азии . В период расцвета непарных копытных от эоцена до олигоцена ареал распространения с большим разнообразием распространился на большую часть земного шара, за исключением Австралии и Антарктиды , они достигли южноамериканского континента с лошадьми и тапирами после образование Панамского перешейка в плиоцене около 3 лет назад, миллионы лет. В Северной Америке они вымерли около 10 000 лет назад, в Европе с исчезновением тарпана в 19 ​​веке. Охота и ограничение среды обитания привели к тому, что сегодняшние дикие виды часто встречаются только в фрагментированных реликтовых популяциях. В отличие от этого, домашние лошади и домашние ослы получили всемирное распространение в качестве сельскохозяйственных животных; дикие животные обоих видов теперь также встречаются в регионах, которые изначально не были домом для необычных копытных, таких как Австралия.

Образ жизни и диета

В зависимости от среды обитания разные виды необычных копытных ведут разный образ жизни. Они более сумеречные или ночные животные. Тапиры живут уединенно и преимущественно населяют тропические леса и другие леса. Носороги также, как правило, живут как одиночные животные, и их чаще можно встретить в сухих саваннах в Африке и во влажных болотах или лесных районах в Азии. Наконец, лошади населяют открытые территории, такие как луга, степи или полупустыни, и живут вместе группами. Странные копытные - это исключительно травоядные животные, которые в разной степени питаются травой, листьями и другими частями растений. Обычно различают в основном травоядные формы (белые носороги, лошадиные) и листоеды (тапиры, другие носороги).

Молодой равнинный тапир

Размножение и развитие

Странные копытные животные отличаются длительным периодом беременности и небольшим размером помета, обычно рождается один детеныш. Период беременности составляет от 330 до 500 дней, самый продолжительный у носорогов. Новорожденные однопалые копытные бегут из гнезда , молодые лошади и носороги могут последовать за своей матерью всего через несколько часов; только младенцы тапиров проводят свои первые дни жизни в защищенном лагере.

Молодняк кормится грудью относительно долго, часто до второго года жизни и достигает половой зрелости в возрасте от двух до восьми лет. Это довольно долгоживущие животные, и было показано, что некоторым видам в их попечении почти 50 лет.

Систематика

Внешняя система

Традиционно копытных животных группировали вместе с другими копытными млекопитающими, такими как пернатые копытные , улитки , хоботки и другие, как « копытные » (ungulata). В частности, предполагалась тесная связь со спящими на основании сходства строения уха, хода сонной артерии и пальцев ног.

Однако благодаря молекулярно-генетическим исследованиям в последнее время прояснились значительные сомнения относительно родства копытных, предположительно, они представляют собой полифилетическую группу, что означает, что сходство основано только на конвергентной эволюции, а не на общем происхождении. Сегодня слоны и даманы в основном классифицируются как часть афротерии , поэтому они не имеют близкого родства с непарными копытными. Они, в свою очередь, перечислены в Laurasiatheria , высшем отряде, который возник на континенте Laurasia . Молекулярно-генетические данные показывают, что родственный таксон непарнокопытных животных образуют cetartiodactyla , в который входят копытные (Artiodactyla) и киты (Cetacea); обе группы вместе образуют Euungulata . Дальше находятся летучие мыши (Chiroptera) и Ferae (общий таксон, состоящий из хищников (Carnivora) и панголинов (Pholidota)). В альтернативном сценарии также существует более тесная связь между непарными копытными, хищниками и летучими мышами, в результате чего эта общая группа называется пегасоферами .

Согласно исследованиям, опубликованным в марте 2015 года, необычные копытные животные тесно связаны, по крайней мере, с некоторыми из так называемых Meridiungulata («южноамериканские копытные»), очень разнообразной группы крадущихся млекопитающих, обитавших в Южной Америке с палеоцена до плейстоцена , чье систематическое единообразие во многом неясными. Из-за их палеогеографического распространения они иногда ассоциировались с афротерией , что также подтверждалось некоторыми анатомическими особенностями, такими как структура позвоночника или лодыжки . Однако с помощью секвенирования белков и сравнения с ископаемым коллагеном , полученным из останков некоторых филогенетически молодых представителей «Meridiungulata» (особенно Macrauchenia из группы Litopterna и Toxodon из группы Notoungulata ), установлено тесное родство с однопалые копытные могут быть обработаны. Оба родственных группы, то непарнокопытных и литоптерно-нотоунгуляты, теперь объединены в родительском таксоне из Panperissodactyla . Эта группа родства находится внутри Euungulata напротив пары копытных и китов (Cetartiodactyla). Два года спустя результат был подтвержден с помощью молекулярно-генетических исследований, по крайней мере, для линии Litopterna. Отделение их от линии, ведущей к непарным копытным, произошло около 66,15 миллиона лет назад, что примерно соответствует границе мелового и третичного периода . В качестве отправной точки для развития этих двух групп, вероятно, можно рассматривать « condylarthra », представляющую собой разнородную группу первобытных копытных, населявших в основном северное полушарие в палеогене . Исследования, проведенные в 2020 году, предполагают, что на анатомической основе, по крайней мере, для Litopterna, родственная группа копытных животных с разнородными ногами. Точно так же анатомические соображения привели к исследованию в 2021 году, в котором южноамериканские копытные были разделены на две большие группы: Panamericungulata и Sudamericungulata . Panameriungulata включает Litopterna и Didolodontidae и, по мнению авторов исследования Леонардо С. Авилла и Димила Моте , близки к однопалым копытным. Напротив, Sudamericungulata объединяет остальных южноамериканских копытных (Notoungulata, Astrapotheria , Pyrotheria и Xenungulata ) и рассматривается как подгруппа Afrotheria. Эта точка зрения противоречит упомянутому биохимическому анализу, как указывали Авилла и Моте.

Perissodactylamorpha были введены в качестве еще одной вышестоящей группы в 2020 году . Помимо непарных копытных, они также включают Anthracobunia , которые, в свою очередь, включают Anthracobunidae и Cambaytheriidae . Обе группы встречались в Азии в палеогене . На данный момент связь Perissodactylamorpha с Panperissodactyla неясна, последние основаны на генетике, а первые - на анатомических. Однако авторы подозревают, что Perissodactylamorpha представляют собой подгруппу Panperissodactyla. С более традиционной точки зрения, по крайней мере, Anthracobunidae классифицируются как базальная форма Tethytheria и, таким образом, отнесены к Afrotheria .

Внутренняя система

Недавние представители

В порядке нечетных копытных (Perissodactyla) различают три недавних семейства, насчитывающих около 17 видов - среди лошадей точное количество видов все еще оспаривается. Носороги и тапиры более тесно связаны между собой и стоят напротив лошадей. Согласно молекулярно-генетическому анализу, лошади были отделены от других копытных животных в палеоцене около 56 миллионов лет назад, в то время как носороги и тапиры разделились в нижнем среднем эоцене около 47 миллионов лет назад.

• Отряд: Унпаархуфер (Perissodactyla Owen , 1848)

• Семья: Лошади (Equidae Linnaeus , 1758)
  • Тарпан ( Equus ferus Boddaert , 1785)
  • Лошадь Пржевальского ( Equus przewalskii Poljakov , 1881)
  • Африканский осел , также дикий осел или настоящий осел ( Equus asinus Linnaeus , 1758)
  • Азиатский осел , также наполовину осел или конный осел ( Equus hemionus Pallas , 1775)
  • Кианг ( Equus kiang Moorcroft , 1841)
  • Равнинная зебра ( Equus quagga Boddaert , 1785)
  • Горная зебра ( Equus zebra Linnaeus , 1758)
  • Зебра Греви ( Equus grevyi Oustalet , 1882)
• Семейство: тапиры (Tapiridae Grey , 1821)
  • Низменный тапир ( Tapirus terrestris ( Linnaeus , 1758))
  • Горный тапир ( Tapirus pinchaque ( Roulin , 1829))
  • Кабомани тапир ( Tapirus kabomani Cozzuol, Clozato, Holanda, Rodrigues, Nienow, de Thoisy, Redondo & Santos , 2013)
  • Центральноамериканский тапир ( Tapirus bairdii ( Gill , 1865))
  • Тапир с черной спиной ( Tapirus indicus Desmarest , 1819)
• Семья: Носорог (Rhinocerotidae Owen , 1845)
  • Белый носорог ( Ceratotherium simum ( Burchell , 1817))
  • Черный носорог ( Diceros bicornis ( Linnaeus , 1758))
  • Суматранский носорог ( Dicerorhinus sumatrensis ( Fischer , 1814))
  • Индийский носорог ( Rhinoceros unicornis Linnaeus , 1758)
  • Явский носорог ( Rhinoceros sondaicus Desmarest , 1822)

Дом лошадь была одомашнена от дикого предка, то дом осел происходят от африканского осла. В некоторых классификациях хур ( Equus khur ) и ахдари ( Equus hemippus ), а также горная зебра Гартмана ( Equus hartmannae ) и северный белый носорог ( Ceratotherium cottoni ) являются отдельными видами.

Ископаемые представители

Живая реконструкция Chalicotheriids Anisodon grande
(ранее Chalicotherium grande )

Ископаемые копытные встречаются в большом количестве и имеют различные формы, наиболее важные направления развития включают следующие группы:

• Brontotherioidea принадлежал самым ранним известным крупным млекопитающим, состоящему из семейств бронтотериевых (синоним Titanotheriidae), наиболее известный представителя которого является Megacerops и более базальной группа Lambdotheriidae . Особенно на более поздней стадии они характеризовались костным рогом на переходе от носовой кости к лобной кости и, как правило, плоскими коренными зубами, подходящими для мягкой растительной пищи. В начале верхнего эоцена Brontotheroida, которые были ограничены почти исключительно Северной Америкой и Азией, вымерли.
• Equoidea (конские видов) также разработаны в эоцене. Палеотериевый , которые в основном известны из Европы и чья наиболее известного представитель был Hyracotherium , вымерли в олигоцене. (Настоящие) лошади (Equidae), с другой стороны, процветали и распространялись. В развитии этой группы на основе находок окаменелостей можно четко проследить уменьшение количества пальцев на ногах, удлинение конечностей и прогрессирующую адаптацию зубов к корму твердой травы.
• Chalicotherioidea представлял еще одну характерную группу, которая состояла из семейств Chalicotheriidae и Lophiodontidae . У Chalicotheriidae вместо копыт развивались когти и резко удлинялись передние ноги. К наиболее известным родам относятся Chalicotherium и Moropus . Chalicotherioidea не вымерли до плейстоцена .
• Rhinocerotoidea (носорог родственники) пришел из эоцена олигоцена с большим разнообразием форм, там были собаки размера с лист едоки, полуводными животными (некоторые живые в воде) , а также огромные, с длинной шеей животными - очень мало у них на носу были рога. Настоящие носороги (Rhinocerotidae) возникли в среднем эоцене, пять видов сохранились до наших дней. Кроме того, задокументировано несколько семейств окаменелостей, которые в основном присутствовали в эоцене и олигоцене . В более классической перспективе проводится различие между Amynodontidae , бегемотоподобными животными, обитающими в воде, и довольно длинноногими Hyracodontidae . Последние разработано очень большая, длинношеяя форма , такие как индрикотерии (ранее известная также как Baluchitherium или Indricotherium ), самые большие из известных наземных млекопитающих. Поскольку Hyracodontidae оказались «таксоном мусорных баков», в последнее время были предприняты различные попытки новой классификации. Indricotheriidae (также Paraceratheriidae) и Eggysodontidae частично отделены от Hyracodontidae, а Forstercooperiidae отделены от первых . В результате нынешние Hyracodontidae более базальные в пределах Rhinocerotoidea.
• Тапирообразные (тапир типа) достиг наибольшего разнообразия в эоцене, когда несколько родов были родом из Евразии и Северной Америки. Скорее всего, они сохранили первозданное телосложение, единственное примечательное - это развитие туловища . Вымерших семьи включают Helaletidae , который появился довольно богат формами в Северной Америке и Евразии, хорошо известные роды здесь Helaletes , гептодоны , Colodon или Desmatotherium . Помимо этой базальной группы, Deperetellidae были довольно ограничены Евразией. К ним относятся такие формы, как Deperetella , Teleolophus и Irenolophus . Не исключено, что Lophialetidae также можно отнести к тапироидам, которые представляют собой группу примитивных однопалых копытных, распространенных по всей Азии. С другой стороны, их также можно рассматривать как более базовую группу форм сообщества родства носорогов и тапиров.

Высшая классификация непарных копытных.

Взаимоотношения между большими группами необычных копытных еще полностью не выяснены. Первоначально после того, как Ричард Оуэн ввел термин периссодактилия в 1848 году, сегодняшние представители были классифицированы как равные. В первой половине 20-го века, с включением ископаемых форм, началась более сильная систематическая дифференциация непарных копытных, в результате чего они были разделены на два основных подотряда гиппоморф и цератоморф . Согласно существующему мнению, гиппоморфы включают современных лошадей и их ископаемых представителей (Equoidea), тогда как Ceratomorpha, с другой стороны, включают тапиров и носорогов, а также их вымерших дальних родственников (Tapiroida и Rhinocerotoidea). Имена Hippomorpha и Ceratomorpha были введены Горацием Элмером Вудом в 1937 году в ответ на критику, возникшую после того, как три года назад он предложил название Solnungula для группы родства лошадей и Tridactyla для комплекса носорог-тапир. Вымершие Brontotheriidae также были отнесены Вудом к гиппоморфам и поэтому были тесно связаны с лошадьми. Некоторые исследователи считают это назначение оправданным из-за схожих характеристик зубов, но есть также точка зрения на очень базальное положение среди необычных копытных животных, в результате чего они принадлежат к группе Titanotheriomorpha.

Первоначально Вуд также считал Chalicotheriidae членами Hippomorpha, но в 1941 году Уильям Берриман Скотт сравнил их с когтистыми непарными копытными и отнес их к новому подотряду Ancylopoda (тем самым он определил Ceratomorpha и Hippomorpha как когтистых непоношенных животных). копытные в группе Chelopoda объединились). Термин Ancylopoda был введен для Chalicotherien в 1889 году Эдвардом Дринкером Коупом . Однако дальнейшие морфологические исследования 1960-х годов показали, что Ancylopoda занимают промежуточное положение между Hippomorpha и Ceratomorpha. Леонард Бертон Радинский считал все три большие группы необычных копытных равными, что он оправдал, среди прочего, чрезвычайно долгим и независимым филогенетическим развитием этих трех линий. В 1980-х Джереми Дж. Хукер признал общее сходство между Ancylopoda и Ceratomorpha в конструкции зубов, особенно у самых ранних представителей, что в 1984 году привело к объединению двух подотрядов в промежуточном отряде Tapiromorpha (в то же время он расширил Ancylopoda, включив в него Lophiodontidae). Название Tapiromorpha, в свою очередь, восходит к Эрнсту Геккелю , который придумал его в 1873 году; Однако в течение долгого времени он считался синонимом Ceratomorpha, поскольку Вуд проигнорировал его в 1937 году при создании Ceratomorpha из-за того, что в прошлом он совершенно не использовался. Также в 1984 году Роберт М. Шох использовал концептуально схожий термин моропоморфа, который теперь синонимичен тапироморфам. В пределах Tapiromorpha, Isectolophidae , которые в настоящее время вымерли, сталкиваются с группой Ancylopoda-Ceratomorpha как сестринская группа и поэтому должны рассматриваться как наиболее оригинальные представители этого комплекса родства.

В дополнение к большим группам необычных копытных, которые здесь широко известны, существуют другие более высокие таксоны, которые, в зависимости от используемых систематических классификаций, имеют важное значение, но обычно используются редко. Jerry J. Hooker и Demberelyin Dashzeveg представил Lophodontomorpha в 2004 году, который включает в себя все нечетные копытных группы с исключением Brontotheria и их ближайших родственников. Euperissodactyla, которые, в свою очередь, сочетают в себе Ceratomorpha и Hippomorpha, также восходят к обоим авторам. С другой стороны, Малькольм С. МакКенна и Сьюзен К. Белл пропагандировали селениду в своей исследовательской работе по классификации млекопитающих в 1997 году, в которую они включили бронтотериев и халикотериенов вместе со своими родственниками.

История развития

Происхождение

История развития однопалых копытных сравнительно хорошо передана через окаменелости ; Многочисленные находки показывают излучение этой группы, которая раньше была гораздо более разнообразной и распространенной. Происхождение непарных копытных неясно, в некоторых случаях предполагается, что их происхождение находится в Северной Америке, что связано с быстрым развитием Phenacodontidae . С другой стороны, Азия также может рассматриваться как фактический центр эволюции. Радинская с конца палеоцена Восточной Азии считается одним из древнейших близких родственников необычного копытного животного . Череп размером чуть более 8 см принадлежит очень маленькому и оригинальному животному, которое благодаря слегка π-образной форме эмали на задних коренных зубах показывает сходство с непарными копытными, особенно с носорогами и их родственниками. Другие особенности, такие как образование бугорков, также могут говорить о более тесной связи с Tethytheria , в которую входит хоботок . Находки из западной Индии подтверждают точку зрения об азиатском происхождении и ограничивают центр происхождения Южной Азией . Остатки Cambaytherium , принадлежащего к семейству Cambaytheriidae , происходят из формации Камбейских сланцев , которая восходит к нижнему эоцену около 54,5 миллионов лет назад . Их зубы, сравнимые с Radinskya, показывают сходство с ранними копытными животными и Tethytheria. Также имеется обширный материал скелета тела из камбайтериума . Среди прочего, седлообразное углубление ладьевидной кости на нижнем конце голеностопной кости и мезаксонический дизайн передних и задних лап - главная ось ступни проходила через центральный луч (луч III) - говорят о том, что близкое родство с непарным копытным. Однако, поскольку лапы, в отличие от самых ранних непарных копытных, все еще были пятиконечными, камбайтерии теперь считаются их сестринской группой. Вполне возможно, что предки копытных животных пересекли островной мост от афро-арабской суши к Индийскому субконтиненту , который в то время был островом и дрейфовал на север в сторону Азии. Из той же формации был описан Vastanolophus, один из самых древних известных представителей необычных копытных, у которого, однако, пока было только два зуба.

История племен

Гиракотерий , один из первых родственников лошадей, является одним из старейших известных необычных копытных.

Непарные копытные появляются относительно внезапно в начале нижнего эоцена около 56 миллионов лет назад как в Северной Америке, так и в Азии . Самые старые находки в Северной Америке были найдены у Сифриппуса , представителя лошадей формации Уилвуд на северо-западе Вайоминга. Примерно в то же время родственник лошадей из формации Линча на северо-западе Китая, Эрихиппус, также зарегистрирован в Азии . Вдобавок, Orientolophus, представитель линии носорогов-тапиров, Protomoropus, ранняя форма Ancylopoda, и Danjiangia, первый представитель Brontotheriidae . Лишь немного позже в Азии появляются другие далекие предки тапиров и носорогов, такие как Ganderalophus или Meridiolophus , а также Litolophus , входящий в эволюционную линию Chalicotheriidae . В Северной Америке зарегистрированы Eotitanops из группы Brontotheriidae. Таким образом, в течение нижнего эоцена важнейшие крупные группы можно выделить по примитивным представителям. Вначале представители разных линий были очень похожи: изогнутая спина и, как правило, четыре пальца на передних лапах и три на задних. Гиракотерий , который считается представителем сородичей лошадей, был очень похож на Гирахия , например , первого представителя линии, которая привела к сегодняшним носорогам и тапирам . Все они были относительно небольшими по сравнению с более поздними формами и жили в лесах как пожиратели фруктов и листвы. Первые гигантские формы появились вместе с бронтотериенами в среднем и верхнем эоцене, при этом известные мегакропы из Северной Америки достигли высоты плеч до 2,5 м и могли весить добрые 3 тонны. Упадок бронтотериенов в конце эоцена связан с появлением более конкурентоспособных травоядных.

Особенно в конце эоцена появились другие успешные линии необычных копытных, такие как Chalicotheriidae и носороги и их близкие родственники, развитие которых также началось с очень малых форм. Гиракодонтовой , самые близкие родственники ископаемого носорогов, при условии индрикотерии, самым большая земля живущего млекопитающего всех времен. Он весил до 20 т и обитал в олигоцене Евразии. Другими процветающими группами в то время были Amynodontidae с Amynodon , Cadurcodon или Sellamynodon , а также Eggysodontidae . С началом миоцена необычные копытные впервые достигли Африки около 20 миллионов лет назад, которая теперь была связана с Евразией с закрытием Тетиса . Однако последующий обмен фауной привел к появлению новых групп животных в старых районах расселения странных копытных, таких как хоботок , конкуренция которых также привела к исчезновению некоторых линий разнопалых копытных. Рост численности жвачных животных , занимающих аналогичные экологические ниши и чья пищеварительная система считается более эффективной, также был связан с уменьшением разнообразия необычных копытных. Однако климатические изменения в течение миоцена в сторону более прохладного и сухого климата, которые сопровождали распространение открытых ландшафтов, сыграли значительную роль в сокращении численности необычных копытных. Тем не менее, некоторые линии, такие как лошади и носороги, также процветали, и многие представители приспосабливались к более жесткой травяной диете посредством анатомических изменений. Это создало открытые формы земли, которые колонизировали вновь созданные типы ландшафта. С образованием Панамского перешейка в плиоцене и последующим Великим обменом американской фауной , необычные копытные, здесь лошади и тапиры, достигли одной из последних доступных им сред обитания в Южной Америке около 3 миллионов лет назад. Тем не менее, копытные животные со странными пальцами также пострадали от исчезновения крупных млекопитающих в конце плейстоцена , например, лошади Северной и Южной Америки и шерстистые носороги в это время исчезли . Вопрос о том , была ли причиной этого вымирания была охота со стороны людей ( гипотеза излишнего убийства ), климатические изменения, сопровождавшие окончание ледникового периода , или комбинация обоих факторов.

История исследований

Ричард Оуэн , 1856 г.

Сведения о том, что непарные копытные образуют систематическую единицу, восходят к середине XIX века. До этого сегодняшних представителей нечетных копытных в основном относили к другим группам. Линней (1707-1778) ввел в 1758 году в своем основополагающем труде Systema Naturae , то лошадь ( Equus ) в сторону гиппопотам ( Hippopotamus ). В то время они также содержали тапиров ( тапирусов ), точнее равнинных тапиров , которые в то время были единственным известным видом тапиров в Европе и классифицировали Линней как Hippopotamus terrestris . Линней относил оба рода к группе Belluae. Носорогов ( Rhinoceros ) он объединил против него с Glires , группой, которая сегодня состоит из зайцевидных и грызунов . Только Матюрен-Жак Бриссон (1723–1806) отделил тапиров от бегемотов в 1762 году с введением термина le tapir , он также отделил носорогов от грызунов, но не объединил три нынешних семейства необычных копытных. В переходе к 19 веку отдельные роды Unpaarhufer были так же с различными другими группами, хоботные животные или сегодня Paarhufern ассоциировались, в то время, создание водопадов термина «толстокожие» (Pachydermata), Этьен Жоффруа Сен-Илер. (1772–1844) и Жорж Кювье (1769–1832) в 1795 году как Pachydermes (который, помимо носорогов и слонов, также включал бегемотов, свиней , пекари , тапиров и даманов ). Тем не менее, лошади в значительной степени считались отдельной группой от других млекопитающих и часто приводились под названием Solleidula или Solipèdes , что означает что-то вроде «лошади».

В 1816 году Анри Мари Дюкроте де Бленвиль (1777–1850) структурировал копытных в соответствии со строением ступней, таким образом отличив животных с четным числом пальцев от животных с нечетным числом пальцев. Он подтолкнул лошадей как solleidulate к тапирам, а носорогов как многоногих животных и называл их всех как onguligrades à doigts impairs , что очень близко подошло к концепции странных копытных как систематической единицы. Ричард Оуэн (1804-1892) упомянул Блейнвилля в своем исследовании ископаемых млекопитающих с острова Уайт и ввел название Perissodactyla. Однако, как и Блейнвиль, он включил в это дело не только лошадей, носорогов и тапиров, но и даманов. В последующие годы Оуэн называл странных копытных, таких как Coryphodon , Toxodon или Nesodon , которые сегодня принадлежат к другим отрядам млекопитающих.

Отниэль Чарльз Марш (1831-1899) ввел термин Месаксония в 1884 году. Он использовал это для современных представителей необычных копытных, включая их вымерших родственников, но категорически исключил даманов. Мезаксония теперь считается синонимом Perissodactyla. В некоторых случаях, однако, он использовался как подчиненный термин для настоящих непарных копытных (носорогов, лошадей, тапиров), в то время как периссодактилии обозначали весь отряд, включая дамана. Предположение о том, что даманы являются частью необычных копытных, сохранялось и в ХХ веке. Только с появлением молекулярно-генетических методов исследования было признано, что даманы не имеют близкого родства с непарными копытными, а связаны с хоботком и ламантинами .

Одноногие копытные и человек

Quagga стал вымерли в конце 19 - го века.

Домашняя лошадь и осел играют важную роль в истории человечества, особенно как верховые, рабочие и вьючные животные; приручение обоих видов началось за несколько тысячелетий до Рождества Христова. Из-за автомобилизации сельского хозяйства и распространения автомобильного движения эта цель резко сократилась в западных промышленно развитых странах, верховая езда в основном практикуется только как хобби или спорт. Однако в менее развитых регионах мира использование этих животных все еще широко распространено. В меньшей степени лошадей и ослов содержат также для получения мяса и молока.

В отличие от этого, популяции почти всех других видов необычных копытных резко сократились из-за охоты и разрушения их среды обитания. Quagga вымер, то лошадь Пржевальского считается вымершим в дикой природе.

Текущие уровни риска согласно МСОП (по состоянию на 2012 г.):

• На грани исчезновения находятся четыре вида : яванский носорог , суматранский носорог , черный носорог и африканский осел .
• Под угрозой исчезновения находятся шесть видов : горный тапир , центральноамериканский тапир , тапир с черной спиной , дикая лошадь , азиатский осел и зебра Греви .
• Три вида находятся под угрозой исчезновения ( уязвимы ): индийский носорог , низменный тапир и горная зебра .
• В потенциальной опасности ( близкой к угрозе ) в настоящее время находится носорог , но северный подвид Ceratotherium simum cottoni (северный белый носорог) находится на грани исчезновения.
• Равнинная зебра и кианг не находятся под угрозой исчезновения ( наименьшее беспокойство ) .

литература

• Мартин С. Фишер: Мезаксония (Perissodactyla), непарные копытные . В: Вильфрид Вестхайде, Рейнхард Ригер (ред.): Специальная зоология. Часть 2: позвоночные или черепные животные . Spektrum Akademischer Verlag, Гейдельберг и Берлин, 2004 г., стр. 646–655, ISBN 3-8274-0307-3 .
• Рональд М. Новак: Млекопитающие Уокера в мире . 6-е издание. Johns Hopkins University Press, Балтимор 1999, ISBN 0-8018-5789-9 (английский). 
• Томас С. Кемп: Происхождение и эволюция млекопитающих. Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0-19-850761-5 .
• А. Х. Мюллер: Учебник палеозоологии , Том III: Позвоночные, Часть 3: Млекопитающие. 2-е издание. Густав Фишер Верлаг, Йена и Штутгарт, 1989. ISBN 3-334-00223-3 .
• Дон Э. Уилсон, ДиЭнн М. Ридер (ред.): Виды млекопитающих мира . 3-е издание. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор 2005, ISBN 0-8018-8221-4 .

Индивидуальные доказательства

1. ↑ ^{а б} Морин А. О'Лири, Джонатан И. Блох, Джон Дж. Флинн, Тимоти Дж. Годен, Андрес Джалломбардо, Норберто П. Джаннини, Сюзанн Л. Голдберг, Брайан П. Краатц, Чжэ-Си Луо, Цзинь Мэн , Сиджун Ни, Майкл Дж. Новачек, Фернандо А. Перини, Закари С. Рэндалл, Гильермо В. Руже, Эрик Дж. Саргис, Мэри Т. Силкокс, Нэнси Б. Симмонс, Мишель Сполдинг, Пол М. Веласко, Марсело Векслер, Джон Р. Уибл и Андреа Л. Чирранелло: предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты. Science 339 (6120), 2013 г., стр. 662-667, DOI : 10.1126 / science.1229237
2. ↑ Д. Таб Расмуссен, Марио Ганьон и Элвин Л. Саймонс: Таксеоподия в запястье и предплюсне олигоценовых Pliohyracidae (Mammalia: Hyracoidea) и филетическое положение даманов. PNAS 87, 1990, стр. 4688-4691
3. ↑ ^{a b c d e} Роберт М. Шох: Краткий исторический обзор классификации периссодактилей. В: Дональд Р. Протеро и Роберт М. Шох (ред.): Эволюция периссодактилей. Нью-Йорк и Лондон 1989, стр. 13-23.
4. ↑ Мартин С. Фишер: Гиракоиды, сестринская группа периссодактилей. В: Дональд Р. Протеро и Роберт М. Шох (ред.): Эволюция периссодактилей. Нью-Йорк и Лондон 1989, стр. 37-56.
5. ^ ^{А б} Дэн Граур, Маноло Гуи и Лоран Дюре: эволюционное родство отряда Perissodactyla и филогенетический статус суперординальных таксонов Ungulata и Altungulata. Молекулярная филогенетика и эволюция 7 (2), 1997, стр. 195-200
6. ↑ Цзинъян Ху, Япин Чжан и Ли Ю: Краткое изложение филогении Laurasiatheria (Mammalia). Зоологические исследования 33 (E5-6), 2012, стр. E65-E74
7. ↑ Хиденори Нишихара , Масами Хасэгава и Норихиро Окада: Pegasoferae, неожиданная клада млекопитающих, обнаруженная путем отслеживания вставок древних ретропозонов. PNAS 103, 2006 г .; P. 9929–9934 ( полный текст, есть PDF )
8. ↑ ^{A b} Фридо Велкер, Мэтью Дж. Коллинз, Джессика А. Томас, Марк Уодсли, Селина Брейс, Энрико Каппеллини, Сэмюэл Т. Турви, Марсело Регеро, Хавьер Н. Гельфо, Алехандро Крамарц, Иоахим Бургер, Джейн Томас-Оутс, Дэвид А. Эшфорд, Питер Д. Эштон, Кери Роуселл, Дункан М. Портер, Бенедикт Кесслер, Роман Фишер, Карстен Бессманн, Стефани Каспар, Джеспер В. Олсен, Патрик Кили, Джеймс А. Эллиот, Кристиан Д. Келструп, Виктория Маллин, Майкл Хофрейтер, Эске Виллерслев, Жан-Жак Хублин, Людовик Орландо, Ян Барнс и Росс Де Макфи: Древние белки решают эволюционную историю дарвиновских копытных в Южной Америке. Nature 522, 2015, стр. 81-84, DOI: 10.1038 / nature14249
9. ^ Ричард А. Фаринья, Серхио Ф. Бискайно и Херардо де Юлиис: Мегафауна. Гигантские звери плейстоцена Южной Америки. Indiana University Press, 2013, стр. 1-436 (стр. 86-87) ISBN 978-0-253-00230-3
10. ↑ Федерико Л. Аньолин и Николас Р. Чименто: Сродство афротериев к эндемичным южноамериканским «копытным». Биология млекопитающих 76, 2011, стр. 101-108
11. ↑ Майкл Бакли: Древний коллаген раскрывает историю эволюции эндемичных южноамериканских «копытных». Труды Королевского общества B 282, 2015, S. 20142671, DOI : 10.1098 / rspb.2014.2671
12. ↑ Майкл Уэстбери, Сина Балека, Аксель Барлоу, Стефани Хартманн, Йоханна Л.А. Пайджманс, Алехандро Крамарц, Аналиа М. Форасьепи, Мариано Бонд, Хавьер Н. Гельфо, Марсело А. Регеро, Патрисио Лопес-Мендоса, Матиас Тальоретти, Андрэтиаги Риндеркнехт, Вашингтон Джонс, Франсиско Мена, Гийом Билле, Кристиан де Мюзон, Хосе Луис Агилар, Росс Де Макфи и Майкл Хофрейтер : митогеномный график загадочного южноамериканского млекопитающего Дарвина Macrauchenia patachonica. Nature Communications 8, 2017, стр. 15951, DOI: 10.1038 / ncomms15951
13. ↑ Росс Макфи, Фридо Велкер, Джессика Томас, Селина Брейс, Энрико Каппеллини, Сэмюэл Тёрви, Ян Барнс, Марсело Регеро, Хавьер Гельфо и Алехандро Крамарц: Секвенирование древних белков разрешает литоптерны, а не суперординальные сходства с мышцами. В: Esperanza Cerdeño (Ed.): 4-й Международный палеонтологический конгресс. История жизни: взгляд из Южного полушария. 28 сентября - 3 октября 2014 г. Мендоса, Аргентина. Мендоса, 2014, с. 186.
14. ↑ Николас Р. Чименто и Федерико Л. Аньолин: Филогенетическое древо Litopterna и perissodactyla указывает на сложную раннюю историю копытных млекопитающих. Научные отчеты 10, 2020, стр. 13280, DOI: 10.1038 / s41598-020-70287-5
15. ↑ Леонардо С. Авилла и Димила Моте: Из Африки: новая линия афротерии происходит от вымерших южноамериканских млекопитающих. Границы экологии и эволюции 9, 2021, стр. 654302, DOI : 10.3389 / fevo.2021.654302
16. ↑ ^{а б} Кеннет Д. Роуз, Люк Т. Холбрук, Кишор Кумар, Раджендра С. Рана, Хизер Э. Аренс, Рэйчел Х. Данн, Аннелиз Фоли, Катрина Э. Джонс и Тьерри Смит: анатомия, взаимосвязи и палеобиология камбайтериума (Mammalia, Perissodactylamorpha, Anthracobunia) из нижнего эоцена западной Индии. Журнал палеонтологии позвоночных 39 (приложение), 2020, стр. 1–147, DOI : 10.1080 / 02724634.2020.1761370
17. ↑ ^{a b} Кристель Тугард, Томас Делефоссе, Катрин Ханни и Клодин Монжелар: Филогенетические отношения пяти существующих видов носорогов (Rhinocerotidae, Perissodactyla) на основе митохондриального цитохрома b и генов 12S рРНК. Молекулярная филогенетика и эволюция 19, 2001, стр. 34-44.
18. ↑ ^{a b} Синтия С. Штайнер и Оливер А. Райдер: Молекулярная филогения и эволюция Perissodactyla. Зоологический журнал Линнеевского общества 163, 2011 г., стр. 1289-1303
19. ↑ Марио А. Коццуол, Камила Л. Клозато, Элизете С. Холанда, Флавио Х. Г. Родригес, Самуэль Ниенов, Бенуа де Туази, Родриго А. Ф. Редондо и Фабрисио Р. Сантос: новый вид тапира из Амазонки. Journal of Mammalogy 94 (6), 2013, стр. 1331-1345 ( [1] ).
20. ↑ Колин П. Гровс и Питер Грабб: Таксономия копытных. Johns Hopkins University Press, 2011, стр. 1–317 (стр. 16).
21. ^ ^{A b c} Дональд Р. Протеро: эволюционные переходы в летописи окаменелостей наземных копытных млекопитающих. Evo Edu Outreach 2, 2009, стр. 289-302
22. ↑ ^{a b} Хайбин Ван, Бинь Бай, Цзинь Мэн и Ван Юаньцин: Самый ранний известный однозначный носорог проливает новый свет на происхождение гигантских носорогов и филогению ранних носорогов. Научные отчеты 6, 2016 г., стр. 39607, DOI : 10.1038 / srep39607
23. ↑ ^{а б} Бинь Бай, Цзинь Мэн, Чи Чжан, Ян-Цзинь Гонг и Юань-Цин Ван: Происхождение Rhinocerotoidea и филогения Ceratomorpha (Mammalia, Perissodactyla). Биология коммуникации 3, 2020, стр. 509, DOI: 10.1038 / s42003-020-01205-8
24. ^ Леонард Б. Радинский: Ранние третичные тапироиды Азии. Бюллетень Американского музея естественной истории 129 (2), 1965, стр. 183-263.
25. ↑ Бинь Бай, Юань-Цин Ван, Фанг-Юань Мао и Цзинь Мэн: Новый материал эоценовых Helaletidae (Perissodactyla, Tapiroida) из формации Ирдин Манха бассейна Эрлиан, Внутренняя Монголия, Китай, и комментарии к родственным местам района Хухэбоэрхэ . Американский музей Novitates 3878, 2017, стр. 1-44.
26. ↑ Бинь Бай, Цзинь Мэн, Фанг-Юань Мао, Чжао-Цюнь Чжан и Юань Цин Ван: Новый деперетеллидный тапироид раннего эоцена проливает свет на происхождение Deperetellidae и характер моляризации премоляров у Perissodactyla. PLoS ONE 14 (11), 2019, стр. E0225045, doi: 10.1371 / journal.pone.0225045
27. ^ ^{A b} Люк Т. Холбрук и Джошуа Лапергола: новый род периссодактилей (Mammalia) из бриджитского периода, штат Вайоминг, с комментариями по базальной филогении периссодактилей. Журнал палеонтологии позвоночных 31 (4), 2011, стр. 895-901.
28. ↑ ^{а б в} Джерри Дж. Хукер и Демберельин Дашзевег: Происхождение халикотерий (Perissodactyla, Mammalia). Палеонтология 47 (6), 2004, стр. 1363-1386.
29. ^ ^{A b c} Джордж Гейлорд Симпсон: Принципы классификации и классификации млекопитающих. Бюллетень Американского музея естественной истории 85, 1945, стр. 1–350 (стр. 252–258)
30. ↑ Гораций Элмер Вуд: Редакция Hyrachyidae. Бюллетень Американского музея естественной истории 67, 1934, стр. 181–295 (стр. 260).
31. ↑ ^{a b} Гораций Элмер Вуд: Периссодактильные подотряды. Journal of Mammalogy 18 (1), 1937, стр.106.
32. ^ Уильям Берриман Скотт: Часть V: Perissodactyla. В: Уильям Берриман Скотт и Гленн Лоуэлл Джепсен (ред.): Фауна млекопитающих олигоцена Уайт-Ривер. Труды Американского философского общества, новая серия 28 (5), 1941, стр. 747-964 (стр. 747)
33. ↑ Леонард Б. Радинский: Paleomoropus, новый халикотер раннего эоцена (Mammalia, Perissodactyla) и переработанный халикотер эоцена. Американский музей Nouitates 2179, 1964, стр. 1-28.
34. ↑ Дж. Дж. Хукер: примитивный кератоморф (Perissodactyla, Mammalia) из раннего третичного периода Европы. Зоологический журнал Линнеевского общества Лондона 82, 1984, стр. 229-244.
35. ↑ Роберт Милтон Шох: Два необычных экземпляра Helaletes в коллекциях Йельского музея Пибоди и некоторые комментарии о происхождении Tapiridae (Perissodactyla, Mammalia). Postilla, Музей Пибоди, Йельский университет 193, 1984, стр. 1-20
36. ^ Люк Т. Холбрук: Сравнительная остеология ранних третичных тапироморфов (Mammalia, Perissodactyla). Зоологический журнал Линнеевского общества 132, 2001, стр. 1-54.
37. ↑ Малкольм С. МакКенна и Сьюзан К. Белл: Классификация млекопитающих выше уровня видов. Columbia University Press, Нью-Йорк, 1997, стр. 1-631 (стр. 469-490).
38. ^ Леонард Б. Радинский: Адаптивное излучение Phenacodontid Condylarths и происхождение Perissodactyla. Evolution 20 (3), 1966, стр. 408-417.
39. ↑ Малкольм К. МакКенна, Чоу Минчен, Тинг Суйин и Ло Чжэси: Radinskya yupingae, периссодактильоподобное млекопитающее из позднего палеоцена Китая. В: Дональд Р. Протеро и Роберт М. Шох (ред.): Эволюция периссодактилей. Нью-Йорк и Лондон 1989, стр. 24–36.
40. ↑ К. Кристофер Бирд: К востоку от Эдема: Азия как важный центр таксономического происхождения в эволюции млекопитающих. Бюллетень Музея естественной истории Карнеги 34, 1998, стр. 5-39
41. ↑ Кеннет Д. Роуз: Начало эпохи млекопитающих. Johns Hopkins University Press, Балтимор, 2006 г., стр. 1–431 (стр. 242–244 и стр. 266–267)
42. ↑ Сунил Баджпай, Вивеш Капур, Дебасис П. Дас, Б.Н. Тивари, Н. Сараванан и Риту Шарма: наземные млекопитающие раннего эоцена из лигнитовой шахты Вастан, округ Сурат (Гуджарат), западная Индия. Журнал Палеонтологического общества Индии 50 (1), 2005 г., стр. 101-113
43. ↑ Сунил Баджпай, Вивеш Капур, Дж. Г. М. Тевиссен, Дебасис П. Дас и Б. Н. Тивари: Камбайтер нового раннего эоцена (Периссодактила, Млекопитающие) из лигнитовой шахты Вастан (Гуджарат, Индия) и оценка взаимосвязей камбайта. Журнал Палеонтологического общества Индии 51 (1), 2006 г., стр. 101-110
44. ↑ Кеннет Д. Роуз, Тьерри Смит, Раджендра С. Рана, Ашок Сахни, Х. Сингх, Питер Миссиан и А. Фоли: Континентальные позвоночные в раннем эоцене (ипре) из Индии, с описанием нового антракобунида (Mammalia, Tethytheria) . Журнал палеонтологии позвоночных 26 (1), 2006 г., стр. 219-225
45. ↑ Кишор Кумар: Комментарии Баджпаи, С. и др. К книге Баджпаи С. и др. «Наземные млекопитающие раннего эоцена из лигнитовой шахты Вастан, округ Сурат (Гуджарат), западная Индия». опубликовано в Journal of the Palaeontological Society of India 50, 1: 101-113, 2005. Palarch 1 (2), 2006, pp. 7-13
46. ↑ Кеннет Д. Роуз, Люк Т. Холбрук, Раджендра С. Рана, Кишор Кумар, Катрина Э. Джонс, Хизер Э. Аренс, Питер Миссиан, Ашок Сахни и Тьерри Смит: окаменелости раннего эоцена предполагают, что отряд Perissodactyla произошел из Индии. . Природа связи 5 (5570), 2014 DOI : 10.1038 / ncomms6570
47. ↑ Тьерри Смит, Флореаль Соле, Питер Миссиан, Раджендра С. Рана, Кишор Кумар, Ашок Сахни и Кеннет Д. Роуз: Первый тапироид раннего эоцена из Индии и его значение для палеобиогеографического происхождения периссодактилей. Palaeovertebrata 39 (2), 2015, стр. E5, doi : 10.18563 / pv.39.2.e5
48. ↑ Росс Секорд, Джонатан И. Блох, Стивен Дж. Б. Честер, Дуг М. Бойер, Аарон Р. Вуд, Скотт Л. Винг, Мэри Дж. Краус, Франческа А. Макинерни и Джон Кригбаум: эволюция первых лошадей, вызванная изменением климата в палеоцен-эоценовом термальном максимуме. Science 335, 2012, стр. 959-962.
49. ↑ Дэвид Дж. Фрёлих: Quo vadis eohippus? Систематика и систематика непарнокопытных раннего эоцена (Perissodactyla). Зоологический журнал Линнеевского общества, 134, 2002, стр. 141-256.
50. ↑ Бинь Бай, Юань-Цин Ван и Цзинь Мэн: Дивергенция и расселение ранних периссодактилей, о чем свидетельствуют ранние эоценовые лошадиные из Азии. Биология коммуникации 1, 2018, стр. 115, DOI: 10.1038 / s42003-018-0116-5
51. ↑ Питер Миссиан и Филип Д. Джинджерич: Новые раннеэоценовые тапироморфные периссодактили из формации Газидж в Пакистане, с последствиями для биохронологии млекопитающих в Азии. Acta Palaeontologica Polonica 57 (1), 2012, стр. 21-34
52. ^ Питер Миссиан, Грегг Ф. Ганнелл и Филип Д. Джинджерич: Новые Brontotheriidae (Mammalia, Perissodactyla) из раннего и среднего эоцена Пакистана с последствиями для палеобиогеографии млекопитающих. Палеонтологический журнал 85 (4), 2011 г., стр. 665-677.
53. ↑ Бинь Бай, Юаньцин Ван, Цзинь Мэн, Цянь Ли и Сюнь Цзинь: Новый раннеэоценовый базальный тапироморф из Южного Китая и его филогенетические последствия. PlosONE 9 (10), 2014, стр. E110806
54. ↑ Керстин Хлаватч и Йорг Эрфурт: Морфология зубов и стратиграфическое распределение Hyrachyus minimus (Perissodactyla, Mammalia) в эоцене Geiseltalschichten. В: Йорг Эрфурт, Лутц Кристиан Маул (Hrsg.): 34-е заседание рабочей группы по палеонтологии позвоночных палеонтологического общества с 16 по 18 марта 2007 г. во Фрейбурге / Унструт. Hallesches Jahrbuch für Geoswissenschaften BH 23, 2007, стр. 161–173
55. ↑ Кристин Янис: Эволюционная история просмотра и выпаса копытных. В: IJ Gordon and HHT Prins (Eds.): Экология просмотра и выпаса скота. Экологические исследования 195, 2008, с. 21–45.
56. ^ Микаэль Фортелиус и Джон Kappelmann Крупнейшее млекопитающее земли когда - либо воображал. Зоологический журнал Линнеевского общества 107, 1993, стр. 85-101.
57. ↑ Джереми Тиссье, Дэмьен Беккер, Влад Кодреа, Лоик Костер, Кристина Фаркаш, Александру Соломон, Мартон Венчель и Оливье Мариде: Новые данные об Amynodontidae (Mammalia, Perissodactyla) из Восточной Европы: Филогенетические и палеобиогеографические последствия. PLoS ONE 13 (4), 2018, стр. E0193774, doi: 10.1371 / journal.pone.0193774
58. ↑ Александр Аверьянов, Игорь Данилов, Цзяньхуа Цзинь и Иньён Ван: Новый аминодонтид из эоцена Южного Китая и филогения Amynodontidae (Perissodactyla: Rhinocerotoidea). Журнал систематической палеонтологии 15 (11), 2017, стр. 927-945, DOI : 10.1080 / 14772019.2016.1256914
59. ^ Мэтью Колберт: Новые открытия окаменелостей и история тапируса. Сохранение тапира 16 (2), 2007, стр. 12-14
60. ↑ Людовик Орландо, Джессика Л. Меткалф, Мария Т. Альберди, Мигель Теллес-Антунес, Доминик Бонжан, Марсель Отте, Фабиана Мартин, Вера Эйзенманн, Марьян Машкур, Флавия Морелло, Хосе Л. Прадо, Родольфо Салас-Гисмонди, Брюс Дж. Шоки, Патрик Дж. Винн, Сергей К. Васильев, Николай Д. Оводов, Майкл И. Черри Блэр Хопвуд, Дин Мале, Джереми Дж. Остин, Кэтрин Хэнни и Алан Купер: Пересмотр недавней эволюционной истории лошадиных с использованием древней ДНК . PNAS 106, 2009 г., стр. 21754-21759
61. ↑ ^{а б} Этьен Жоффруа Сен-Илер и Жорж Кювье: Воспоминания о новом подразделении маммиферов и о принципах, обеспечивающих базовое обслуживание в чистом виде. Magasin Encyclopedique 2, 1795, стр. 164-190 (стр. 178, 189) ( [2] )
62. ↑ Жорж Кювье: Le regne animal distribue d'apres son organization pour servir de base a l'histoire naturelle des animaux et d'introduction a l'anatomie comparee. (Том 1) Париж, 1817 г., стр. 1–540 (стр. 227–242)
63. ^ Иоганн Фридрих Блюменбах: Справочник по естественной истории. Göttingen, 1779, стр. 168–448 (стр. 109–112)
64. ↑ Жорж Кювье: Tableau elementaire de l'histoire naturelle des animaux. Париж, Бодуэн, 1798, стр. 1–710 (стр. 168–170) ( [3] )
65. ^ Анри Мари Дюкротэ де Бленвиль: Prodrome d'une nouvelle distribution systèmatique du règne animal. Bulletin des Sciences 3 (3), 1816, стр. 105–124 ( [4] ).
66. ↑ Ричард Оуэн: Описание зубов и частей челюстей двух вымерших антрокотериоидных четвероногих (Hyopotamus vectianus и Hyop. Bovinus), обнаруженных маркизой Гастингс в эоценовых отложениях на северо-западном побережье острова Уайт: с попыткой развить болезнь Кювье. представление о классификации толстокожих по количеству пальцев на ногах. Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества 4, 1848 г., стр. 103-141 ( [5] )
67. ^ Othniel Чарльз Марш: диноцераты: монография потухшего порядка гигантских млекопитающих. Вашингтон, 1884/1886, стр. 1–243 (стр. 9, 177 и 186) ( [6] )
68. ^ Дональд Р. Протеро и Роберт М. Шох: Классификация периссодактилей. В: Дональд Р. Протеро и Роберт М. Шох (ред.): Эволюция периссодактилей. Нью-Йорк и Лондон 1989, стр. 530-537.
69. ↑ Родольф Табус, Лоран Мариво, Мохаммед Адачи, Мустафа Бенсала, Жан-Луи Хартенбергер, Мохаммед Махбуби, Фатех Мебрук, Поль Таффоро и Жан-Жак Жагер: Ранние третичные млекопитающие из Северной Африки усиливают молекулярную кладу афротерии. Proceedings of the Royal Society B 274, 2007. pp. 1159-1166.
70. ↑ Данные из Красного списка видов , находящихся под угрозой исчезновения МСОП , версия 2012.2, по состоянию на 23 февраля 2013 г.

веб ссылки

Викисловарь: Unpaarhufer  - объяснение значений, происхождение слов, синонимы, переводы

• Подробная кладограмма непарнокопытных животных.
• Информация, иллюстрации и карты распространения на The Ultimate Ungulate Page (на английском языке)
• Информация о разнообразии животных в Интернете (на английском языке)