Лошадиные

Лошади
Лошади Пржевальского

Лошади Пржевальского

Систематика
Класс : Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс : Высшие млекопитающие (Eutheria)
Начальник : Лавразиатерия
без звания: Скротифера
Заказ : Непарные копытные (Perissodactyla)
Семья : Лошади
Научное название
Лошадиные
Серый , 1821 г.

Лошадиный являются представителями семейства из лошадей (также непарнокопытных ) в пределах непарнокопытных (непарнокопытных). Эта семья была изначально очень обширна, но только сегодня включают в себя роде лошадь ( Equus ) с домашней лошадью и на лошади Пржевальского и разные виды осла и зебры . Последний «настоящий» вид диких лошадей - тарпан - был истреблен в 18-19 веках. Племенная история конной семьи началась в начале эоцена около 56 миллионов лет назад и является одним из самых обширных и наиболее сохранившихся из группы млекопитающих . Из-за их предпочтения к твердой траве и связанного с ними образа жизни на открытых ландшафтах современные лошади в настоящее время являются наиболее специализированными представителями отряда копытных с разнородными ногами.

Особенности

Азиатский осел ( Equus hemionus )
Зебра Греви ( Equus grevyi ) с жеребенком
Тибетский дикий осел ( Equus kiang )

Сегодняшние лошади включают в себя млекопитающих среднего и крупного размера, длина головы и туловища которых колеблется от 200 до 300 см, а высота в плечах достигает от 110 до 150 см. Вес от 175 до 450 кг. Характерными чертами являются сильное тело, длинные конечности и такая же длинная шея с большой головой и коренными зубами с высокими коронками ( гипсодонтами ). Также заметны грива на шее и хвост, который из-за длинной шерсти выглядит как хвост, иногда его длина превышает 110 см, но костная структура которого обычно составляет только половину длины. Однако наиболее характерной чертой современных лошадей являются руки и ноги, каждая из которых состоит только из одного пальца, поэтому недавних представителей также называют «лошадьми». Вымершие представители группы лошадей также могли увеличиваться, некоторые культивируемые формы современных домашних пород лошадей иногда значительно превышают размеры современных диких форм.

С точки зрения истории племен, представители Equidae имели совершенно иную внешность. Прежде всего, самые ранние представители, такие как Sifrhippus , а также лошадиные Hyracotherium или Propalaeotherium , все происходят от раннего до среднего эоцена , были очень маленькими и иногда весили менее 10 кг. По своему габитусу они напоминали других ранних копытных животных с разнородными лапами своими тонкими конечностями и четко выпуклым изогнутым позвоночником . Кроме того, у них было по четыре пальца на передних ногах и по три пальца на задних - архаическая особенность, которая встречается только у тапиров сегодняшних копытных животных с разнородными ногами . Явно выпуклая форма позвоночника до сих пор интерпретируется как приспособление к образу жизни в более закрытом, похожем на лес биотопе , где эти животные жили как робкие шляпы из кустарника. Разделение родов ранних представителей лошади и других базальных периссодактилей, таких как появившийся в то же время ранний тапироподобный Hyrachyus , во многом возможно только по зубам.

Развитие до сегодняшней морфологии с характерной прямой спиной и только одним функциональным пальцем на конечности происходило постепенно. Увеличение длины ног и массы тела сопровождалось ожесточением заднего отдела позвоночника (поясничных позвонков). Это привело к типичному «жесткому» галопу современных лошадей, который значительно отличается от «гибкого» бега других быстро движущихся млекопитающих, таких как гепард . Количество пальцев было уменьшено с первых четырехпалых ( тетрадактильных ) лошадей до трехпалых ( тридактильных ) и однопалых ( монодактильных ) лошадей . Первые однопалые лошади («лошадиные») восходят к миоцену . Уменьшение количества пальцев на ногах также привело к изменению походки. Были ли у оригинальной лошади передняя часть рук и ног ( пальцевидная ), так что более поздние формы касались земли только последней фалангой ( пальцы ног ). Это также относится к сегодняшним лошадям ( Equus ). Развитие monodactyly ограничивается младшим развитием фазы лошадей из племени из Equini . Фактическая особенность стопы лошади, таким образом, заключается не в уменьшении количества пальцев и формировании только одного функционального пальца на каждой конечности. Скорее, наиболее важным изменением является переход от довольно плоской ступни носочков к крутой ступне носочков, которая возникла намного раньше и может также быть продемонстрирована у трехактильных лошадей. Поэтому одной из причин монодактилии современных лошадей и их непосредственного близкого родства частично считается изменение стратегии питания в сторону более хаотичных походов по открытым ландшафтам. Однако, как движущий фактор на отдельных этапах развития стопы лошади, согласно исследованиям, проведенным в 2021 году, он был эффективен лишь в ограниченной степени. Скорее, более обширные геологические события сыграли свою роль, такие как Grande Coupure при переходе от эоцена к олигоцену или Великий обмен американской фауной в течение плиоцена , вызванный образованием сухопутного моста между Северной и Южной Америкой. . Здесь лошади адаптировались к новым ландшафтным условиям либо за счет климатических изменений в природной среде в сочетании с истончением видов, либо за счет дополнительных доступных мест обитания. В общем, уменьшенное количество пальцев снижает энергию трения между ступней и субстратом, что особенно выгодно на более высоких скоростях, таких как рысь и галоп, на открытых ландшафтах.

Трансформация тела лошади также включает другие изменения опорно-двигательного аппарата. На дистальных ( дистальных ) концах суставных метаподиалов почти круглая суставная поверхность, которая составляет около 270 ° у современной лошади, а в центре сагиттальной кости, сформированной у лошадей, является сагиттальная спина. Это привело к гораздо лучшим и более широким продольным движениям и предотвратило срезание прикрепленных к ним пальцев ног вбок. Лошади раннего миоцена, такие как Mesohippus, имели менее развитые суставные концы, которые покрывали только 150 °, и слабо развитую среднюю часть спины. Кроме того, его частью является реконструкция коленного сустава , который в процессе развития становился все более асимметричным - длина валика внутреннего сустава на нижнем конце бедренной кости увеличивалась непропорционально по сравнению с внешним. Процесс формирования асимметричного коленного сустава начался, по крайней мере, 12 миллионов лет назад и представляет собой адаптацию лошадиных, с одной стороны, к иногда огромному увеличению размера тела, а с другой стороны, к открытому ландшафту и быстрому развитию. Однако образование голеностопной кости ( астрагала или таранной кости ) сильно ограничивает маневренность в довольно замкнутых ландшафтах, что, возможно, уже было развито у очень ранних лошадиных.

Остальные изменения в основном произошли в черепе. Помимо общего увеличения размера, включая капсулу головного мозга, это также в значительной степени влияет на зубной аппарат и лобную часть лица. Самые ранние представители лошадей эоцена , такие как Sifrhippus , имели полный зубной ряд современных млекопитающих с тремя резцами , одним клыком , четырьмя премолярами и тремя коренными зубами на каждую ветвь челюсти. В то время как количество зубов у лошадиных изменилось незначительно - современные лошади обычно только уменьшили клыки и передние премоляры - задний ряд зубов с премолярами и молярами сдвинулся вперед по отношению к положению орбиты и симфиза без относительно резкое увеличение длины зубного ряда. Если у ранних представителей лошадей глазница все еще была выше первого или второго моляра, то у современных лошадей она находится выше или немного позади последнего моляра. Это смещение вперед заднего зубного ряда было результатом изменения рациона лошадей с мягкой растительной пищи на твердую, что способствовало развитию зубов с высокой коронкой, особенно в миоцене . Поверхности прикрепления жевательных мышц также увеличились за счет изменений передней части лица. Однако следует отметить, что у современных домашних лошадей, в зависимости от размера отдельных пород, эти эволюционные изменения могут быть поняты только частично, что может быть результатом различных заключительных фаз онтогенетического развития внутри этих пород.

Особенностью лошадей являются уже упомянутые коренные зубы с высокой короной, из которых на каждую арку челюсти образуются от трех до четырех премоляров и три коренных зуба . Однако у современных лошадей часто отсутствует передний премоляр. Зубы с высокими коронками изнашиваются из-за сильной механической нагрузки при жевании жесткой травы. В принципе, из альвеолы выступает только самая верхняя часть зуба , остальная часть остается в лунке зуба и постепенно выталкивается наружу. Корень короткий и открытый, закрывается только тогда, когда зуб почти оторван. Также наблюдается заметное увеличение размеров корня. Предполагается, что та часть коронки зуба, которая остается в лунке зуба, действует как «замещающий корень» и ослабляет силы сдвига, действующие при жевании. Только почти полный износ коронки зуба требует корня зуба большего размера.

У современных лошадей есть лишь небольшой половой диморфизм . Кобылы отличаются от жеребцов немного меньшими размерами тела и отсутствием или значительно меньшим образованием клыка. Половые различия трудно определить у самых ранних лошадей. Однако начиная с миоцена можно увидеть значительные различия в клыках Miohippus или Hipparion , которые у мужчин были вдвое длиннее, чем у женщин. Некоторые исследователи полагают, что увеличение клыков у жеребцов с образованием Rossigkeitsgesichtes сопровождалось аналогичным выражением лица у Флемена с приподнятыми губами, ушами и вытянутой головой и, таким образом, хорошо видимыми клыками у желающих спариваться жеребцов. Согласно этому, такое поведение должно продолжаться 20 миллионов лет назад.

распределение

Современное распространение лошадей как дикой формы простирается от Евразии до Африки и включает в основном открытые среды обитания от северных степных ландшафтов до районов тропических саванн . Они встречаются в низинах, а также в горных районах и на возвышенностях на высоте более 4000 м над уровнем моря. Раньше представители лошади были гораздо более распространены. Происхождение семьи находится в Северной Америке . Прежде всего, с адаптацией к открытым ландшафтам возникло беспрецедентное распространение лошадиных, которые только пять миллионов лет назад включали около дюжины родов из позднего миоцена. Из Северной Америки они распространились по нынешним местам обитания. Они достигли Евразии в нижнем миоцене около 20 миллионов лет назад. Африка впервые появилась в верхнем миоцене, по крайней мере, 5 миллионов лет назад, а Южная Америка была заселена в верхнем плиоцене после образования Панамского перешейка около трех миллионов лет назад. Только Океания и Антарктида не относятся к естественному ареалу лошадиных. Родственники лошадей населяли самые разные биотопы . Ранние лошадиные чаще встречались в закрытых или полуоткрытых лесных ландшафтах; только позже они превратились в узкоспециализированных обитателей открытой местности, известных сегодня.

Образ жизни

Социальное поведение и воспроизводство

Домашний жеребец сирены ( Equus asinus ) пытается прикрыть кобылу

В принципе, можно выделить две разные модели социального поведения. Некоторые из современных лошадей, такие как лошадь Пржевальского , домашняя лошадь , горная зебра и степная зебра , живут в стабильных стадах или групповых ассоциациях, которые обычно возглавляет доминирующий жеребец. Эти « гаремы » состоят из трех-шести членов, иногда больше, но обычно менее десяти человек, в иерархических рядах. Спаривание происходит в основном внутри группы. Молодые мужчины иногда образуют «холостяцкие группы». В обеих групповых ассоциациях рейтинг регулируется доминированием. Протяженность отдельных зон действия часто очень велика и может явно превышать 10 км² (до более 100 км²), границы и пройденные пути отмечены доминирующим самцом животного с фекалиями и мочой . Такие стада в основном существуют в засушливых районах со сменой времен года и колебаниями кормовой базы. С другой стороны, зебра Греви , африканский и азиатский ослы живут как территориальные одиночки и защищают свою территорию от других видов. Иногда имеют место стада, но они очень нестабильны. Как правило, это только группы кобыл и жеребят. Такая социальная структура наблюдается в районах с небольшими колебаниями в снабжении продуктами питания и без сильной сезонности климата. Предполагается, что этот образ жизни с ассоциациями матери и молодняка и одиночными жеребцами является более примитивным, который также присутствовал у самых ранних лошадей. Стабильные ассоциации стада, возможно, не развивались до миоцена, когда появились открытые ландшафты.

Период беременности составляет от 12 до 13 месяцев, после чего молодое животное обычно рождается и выкармливается в течение максимум двух лет. Эта k-стратегия, называемая формой воспроизводства (длительный период беременности, исключительное молодое поколение, длительная фаза службы), уже была в филогенетическом наблюдении за старыми представителями лошади. Одна окаменелость кобылы вымершего рода Propalaeotherium из Экфельдер-Маара ( Рейнланд-Пфальц ) и не менее восьми особей женского пола аналогичного ископаемого рода Eurohippus из карьера Мессель недалеко от Дармштадта ( Гессен ) - оба стоянки относятся к среднему эоцену - Доказательства что животные были беременны на момент смерти, и одновременно формировался только один плод . Это означает, что этот тип воспроизводства, по-видимому, очень рано развился у лошадиных и их родственников. Кроме того, она отмечает, что самые ранние представители лошадей уже жили в тесных социальных ассоциациях, поскольку эта форма воспроизводства теперь известна в основном у травоядных млекопитающих, которые живут в тесных социальных ассоциациях. Это также может быть продемонстрировано на других ранних лошадях, таких как Псевдиппарион , на основе находок из формации Пепельная лощина в Небраске . Многочисленные представители этого класса лошадей погибли здесь в результате катастрофического извержения вулкана в позднем миоцене.

Сегодняшние лошади живут от 20 до 25 лет, а в неволе они также, как известно, до 40 лет. Поскольку ожидаемая продолжительность жизни млекопитающих сильно зависит от размера тела, соответственно более короткий максимальный возраст должен быть принят для самых ранних лошадей, некоторые из которых весят менее 10 кг. Эксперты предполагают, что для этих представителей лошадей от трех до четырех лет. С увеличением размеров тела возраст постепенно удлинялся. Однако неясно, как следует оценивать ожидаемую продолжительность жизни ископаемых лошадей, которые впоследствии стали карликами, таких как Pseudhipparion . Хищниками современных лошадей являются в основном большие кошки , но также волки и гиены .

питание

Равнинная зебра ( Equus quagga ) ест
Лошадь Пржевальского ( Equus przewalskii )

Все современные представители лошадей специализируются на твердых растительных продуктах, содержащих кремниевую кислоту, и поэтому предпочитают травы в качестве основного источника питания . Таким образом, их преобладающая среда обитания включает небольшую лесистую местность и открытую местность, что делает их одной из наиболее специализированных, недавних групп копытных животных . Поскольку твердая трава быстро стирает зубы из-за высокого содержания кремнезема в виде включенных в опал фитолитов, у лошадей развились зубы с высокой коронкой ( гипсодонтальные ) со складками эмали на жевательной поверхности и высокой долей зубного цемента . Эта особая структура защищает зубы от чрезмерного истирания. Кроме того, на зубах возникают типичные горизонтальные рисунки шлифовки. Следы истирания на коренных зубах также показали, что некоторые виды лошадей из рода Equus , особенно в плейстоцене , возможно, также были адаптированы к смешанной овощной диете, которая включала не только твердую траву, но и мягкий растительный материал.

Однако самые ранние представители лошадей из эоцена были более приспособлены к пище, содержащей фрукты , на что указывало их низкие коренные ( брахиодонты ) коренные зубы и высокая доля зубной эмали, а также характерные неровности на жевательной поверхности ( бунодонты ). Их предпочтительная среда обитания - закрытые или полуоткрытые лесные ландшафты. На последней в олигоцене , зубы вышли из этого коронками , которые были еще низки, но явно поднятым и поперечно расположенных эмалевых полос ( lophodont ), которые указывают на увеличение изменения в лиственные растительную пищу. Первые представители лошадей с высокими коренными коренными зубами могут быть найдены в раннем миоцене, по крайней мере, 18 миллионов лет назад и принадлежат в значительной степени к линии более современных Equinae . Однако некоторые из более старых лошадиных из подсемейства Anchitheriinae также разработали подходы к гипсодонтическим зубам. Процесс формирования зубов с высокой коронкой шел рука об руку с климатическими изменениями в течение этого времени, в результате чего условия становились все более сухими и прохладными, а также одновременным расширением открытых саванн и степных ландшафтов . Это связано с увеличением зубного цемента и значительной складчатостью зубной эмали . Однако это развитие не распространяется на всех ранних представителей лошадей, некоторые остановились на мягких диетах, другие специализировались на смешанных овощных диетах.

Как и все необычные копытные, лошади являются ректальными ферментерами, которые переваривают большую часть съеденной пищи в аппендиксе и толстой кишке с участием множества микроорганизмов . Кишечный тракт чрезвычайно велик и может вместить до 210 литров у современных лошадей. Находки из карьера Мессель из среднего эоцена также показывают, что такая пищеварительная система, безусловно, является очень старой разработкой. Здесь можно было обнаружить следы ( бактериография ) части внутренних органов ранней лошади Hallensia, вызванной бактериями , в результате чего можно было обнаружить очень большой отросток. Это подтверждает предположение о том, что самые ранние непарные копытные использовали подобную форму обработки пищи.

Систематика

Внешняя система

Лошадь семья (лошадиная) относится к порядку с нечетным копытных . Сестра таксон в лошадином формирует потухшие семь палеотериевых , которые в первую очередь записанном из Европы и стали вымершими в олигоцене . Палеотерии включают роды Palaeotherium , Olagiolophus и Leptolophus . В исследованиях ведутся споры о том, принадлежат ли Propalaeotherium и Hyracotherium к Palaeotheria или к лошадиным, в последнем они частично отнесены к подсемейству Hyracotheriinae . В отличие от ранних представителей лошадей, палеотерии имеют более высокие коронки зубов на коренных зубах, большую носовую полость, более длинные позвонки и, по сравнению с плюсневыми костями, более длинные пястные кости . Они также стратиграфически моложе самых ранних лошадей. Вместе, однако, Equidae и Palaeotheriidae образуют надсемейство Equioidea (виды лошадей) и подотряд Hippomorpha (родственники лошадей) среди нечетных копытных . Последние являются аналогом Ceratomorpha с современными носорогами и тапирами . Отделение линии лошадей от Ceratomorpha произошло после молекулярно-генетических исследований 56 миллионов лет назад.

Внутренняя система

Сокращенная внутренняя систематика семейства Equidae (в основном североамериканские представители)
по Mihlbachler et al. 2011 г.
  Лошадиные  

 ранние лошади ( Орогипп , Эпигипп , Мезогипп , Миогипп )


  Anchitheriinae  

Clade  1 ( Мегахипп , Гипогипп , Калобахипп )


   

Клад  2 ( Archaeohippus , Desmatippus , парагиппус )


  Equinae  
  Hipparionini  

Clade  1 ( Acritohippus , Pseudhipparion , Neohippus , Merychippus )


   

Клад  2 ( гиппарион , Cormohipparion , Nannihippus )



  Equini 

Клад  1 ( Protohippus , Calippus , Scaphohippus )


   

Clade  2 ( Plioparahippus , Pliohippus , Astrohippus , Onohippidion , Dinohippus , экю ) 







Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Систематическое деление лошадей широко обсуждается. Происхождение семейства Equidae находится в Северной Америке. Определенные направления развития в Старом Свете, такие как Анхитерий или Гиппарион, часто рассматриваются только как «боковые ответвления». В настоящее время подразделение семейства лошадиные было сделано в 1989 году Роберт Л. Эвандера , который значительно дифференцированы два подсемейства с Anchitheriinae и Equinae . Базальное (филогенетически древнее) положение подсемейства Hyracotheriinae в составе Equidae, как часто предупреждают исследователи Центральной Европы, не принималось во внимание. Anchitheriinae характеризуются тремя пальцами на конечностях и узкоспециализированными коренными зубами с низкой коронкой. Кроме того, они представляют первую группу лошадей со значительным увеличением в размере. Equinae, в свою очередь, делятся на трибы Hipparionini и Equini. Характерной чертой обоих племен является увеличение зубного цемента в коренных зубах из-за специализации на травяных кормах. И у Hipparionini, и у ранних Equini по три пальца, только у последних лошадей по одному пальцу. Первоначально третье племя было введено Эвандером с протохиппини, Хосе Л. Прадо и Мария Т. Альберди подняли его на уровень подтрибы в Equini в 1996 году и противопоставили его современным плиогиппинам и сегодняшним лошадям. Ричард К. Халберт-младший предложил аналогичную структуру в 1988 году .

При нынешнем положении дел и с учетом более свежих результатов в группу Equidae входят следующие таксоны:

  • Ракообразные серые , 1821 г.
  • Подсемейство: Equinae Grey , 1821 г.
  • Tribus Hipparionini (= Hippotheriini) Куинн , 1955 г.
  • Tribus Equini Grey , 1821 г.

С генетической точки зрения внутрисемейная изменчивость лошадиных относительно высока. Более поздние генетические исследования недавних и исчезнувших видов и родов голоцена и плейстоцена выявили несколько более или более тесно связанных групп. В особенности сегодняшние ослы и зебры, которые традиционно считаются стенонической группой рода Equus , имеют очень изменчивые отношения. С генетической точки зрения род Equus тесно связан с Hippidion и Haringtonhippus ; с точки зрения сравнительной анатомии, Dinohippus также близок .

Племенная история

Эволюционные тенденции

Сравнение размеров взрослой первобытной лошади, Museum für Naturkunde (Берлин)
Эволюция лошадей, составленная из скелетов Государственного музея естественной истории Карлсруэ

Племенная история лошадей - одна из наиболее хорошо задокументированных летописей окаменелостей среди млекопитающих. Он считается ярким примером постепенных эволюционных изменений и характеризуется развитием от маленьких, многопалых, листоядных лесных обитателей до длинноногих одноногих травоядных. Однако это развитие не было линейным результатом, а часто приводило к появлению боковых линий и эволюционных тупиков, и его следует рассматривать как результат очень обширной, но в конечном итоге лишь частичной летописи окаменелостей.

Происхождение и большая часть эволюции лошадей происходили в Северной Америке , но время от времени отдельные представители мигрировали в другие континентальные районы и формировали там свои собственные линии. Помимо общего развития в размере, общие эволюционные тенденции включают адаптацию к открытым ландшафтам с соответствующими изменениями морфологии опорно-двигательного аппарата и формированием зубов с высокой коронкой в ​​процессе адаптации к корму на твердой траве. Прежде всего, появление зубов с высокой коронкой также вызвало дальнейшие изменения лицевого черепа с целью развития более массивных жевательных мышц. Эти изменения происходили независимо несколько раз в отдельных конных линиях.

эоцен

Реконструированный скелет Гиракотерия как представителя ранних видов лошадей.

Одним из самых ранних и самых известных видов лошадей является Hyracotherium (когда-то синоним Eohippus , но теперь он снова признан независимым родом самых ранних лошадей) эоцена - небольшое лесное животное с высотой плеч всего около 20 сантиметров, с его маленькими четырехгорбыми коренными зубами, пережеванными листьями и плодами. Как уже было сказано, систематическая позиция Hyracotherium противоречива.

Самым древним явным представителем семейства лошадей является Сифрипп , живший в Северной Америке в начале эоцена почти 56 миллионов лет назад. Он все еще был очень похож на Hyracotherium , к которому первоначально относились некоторые виды Sifrhippus . Эта первобытная лошадь, вероятно, была тесно связана с основными непарными копытными, такими как Hallensia или аналогичными формами, некоторые из которых также все еще близки к палеотериидам. Он жил в открытых лесах и питался в основном мягкой растительной пищей. Среди прочего, от него произошел Pliolophus , но известны лишь некоторые элементы его скелета. Другим потомком был Орогипп , который отличался от Плиолофа строением зубов и пальцев ног и, вероятно, предпочитал более жесткую овощную диету . Род обитал в Северной Америке около 50 миллионов лет назад. Его потомок Эпигипп , живший около 47 миллионов лет назад, также был ограничен Северной Америкой.

Практически одновременно с древнейшими североамериканскими лошадьми Эрихипп появился и в Азии. Форма была задокументирована в 2018 году на основе нескольких останков челюстей формации Линча в китайской провинции Хунань .

Олигоцен

Мезогипп

От ранних hyracotherine лошадей, таких как Orohippus и Epihippus , в олигоцене развилось подсемейство Anchitherinae. Как один из первых его представителей, род Mesohippus появился в Северной Америке еще в конце эоцена, около 40 миллионов лет назад . Эта лошадь имела рост в плечах около 60 сантиметров и средний вес 42 кг. Спина уже не была такой изогнутой, как у его предков, а ноги , шея и череп были длиннее, особенно межчелюстная кость, так что расстояние между передними и задними зубами ( диастема ) стало шире. У Мезогиппа было три функциональных пальца сзади и спереди, а также рудиментарный четвертый палец спереди . Как и его предшественники, животное еще ходило на лапах. В начале олигоцена, около 35 миллионов лет назад, род Miohippus развился из Mesohippus . При весе около 54 кг эта лошадь была больше Мезогиппа и имела немного более длинный череп.

Миоцен

Реконструкция скелета гиппариона

В миоцене климат изменился коренным образом . В частности, в Северной Америке стало суше, леса стали меньше, и появились открытые луга . Это привело к значительной тенденции в эволюции лошадей . Лошади постепенно адаптировались к новым условиям степного ландшафта . Они стали больше, чтобы иметь возможность быстрее передвигаться по открытой местности, и по мере того, как они постепенно меняли свой рацион с листьев на траву, у них развивались увеличенные поверхности коронок зубов; более поздние представители также увеличивали коронки зубов. Однако зубы Anchitherinae не были такими высокими, как у более поздних представителей лошади.

После олигоценовых форм ( Mesohippus , Miohippus ) более поздние роды Anchitherinae жили в Северной Америке в миоцене, которые испытали первоначальное значительное увеличение размеров тела, поэтому Калобахиппус уже достиг примерно 400 кг. Род Anchitherium , давший название подсемейству , также попал в Евразию через Берингов мост . Это был первый вид лошадей, вновь заселивший этот континент после того, как первые виды лошадей исчезли в эоцене. Анхитерий был широко распространен от Китая до Испании, но его линия вымерла, не оставив потомства . Другие североамериканские роды Anchitheria, такие как Parahippus , появившиеся около 23 миллионов лет назад, развились в предков современных лошадей . У животного по-прежнему было три пальца, но зубы были длиннее, чем у его предков. От него 18 миллионов лет назад развился Меричипп , который уже причислен к тому же подсемейству ( Equinae ), что и современные лошади. Эта лошадь была около метра в высоту, а череп уже напоминал череп современной лошади. Также у Меричиппа было три пальца, но животное было уже полностью на цыпочках. Зубы с высокими бороздами с толстым слоем эмали .

От мерихиппоподобных животных, с одной стороны, развилась боковая ветвь Hipparionini , к которой причисляют Hipparion и Hippotherium , с другой стороны, Equini, к которым принадлежат современные виды. В то время как Меричипп был ограничен Северной Америкой, Гиппарион иммигрировал в Евразию около 12 миллионов лет назад через Беринглендский мост и заменил там анхитерий . Гиппарион был первой лошадью, достигшей африканского континента. Гиппарионини образовали широко разветвленную группу. На основе различных ихнофоссилий из Северной Америки и Африки, можно было доказать , что некоторые формы , такие как гиппарион или Scaphohippus очевидно освоены типам движения , такие как tölt или проход пешком , который в основном известен только из одомашненных лошадей сегодня. В результате у этих ранних лошадей, очевидно, был более широкий диапазон походок, чем у лошадей, живущих сегодня в дикой природе.

Боковые пальцы ног постепенно исчезли в пределах эквинит, которые получили дальнейшее развитие в Северной Америке. Одним из старейших ее представителей был Плиогипп , живший в Северной Америке около 15 миллионов лет назад. Он уже был очень похож на современных лошадей и был уже однопалым.

Плио-плейстоцен

Изображение Гиппидиона

Диногипп из верхнего миоцена и плиоцена Северной Америки считается предком родов Equus , Haringtonhippus и Hippidion . Три рода возникли в течение плиоцена, начавшегося около 5 миллионов лет назад. В отличие от более поздних видов лошадей, у Dinohippus все еще были ямки черепа, столь типичные для миоценовых лошадей, функция которых неизвестна. Equus был единственным представителем лошадей в более узком смысле слова ( племя Equini), перебравшимся из Северной Америки в Евразию примерно 2,5–3 миллиона лет назад. Они были членами более оригинальной Equus форме, так называемых stenonine лошадей, названныйчесть вымершего Старый плейстоценовых видов Equus stenonis . Эти лошади очень быстро распространились по Евразии и достигли Южной Африки не позднее 2 миллионов лет назад. С появлением этой продвинутой формы старые гиппарионы также исчезли в Старом Свете, ранее вымершие в Северной Америке. Современные зебры и ослы произошли от стенониновых форм. Примерно 1,5 миллиона лет назад или немного позже первые кабальные лошади из рода Equus (также называемые настоящими лошадьми, названные в честь Equus caballus , современной домашней лошади ) пришли из Северной Америки в Евразию и сформировали предковую форму сегодняшних полудиких лошадей. и домашних лошадей. В Америке лошади рода Equus, а также Hippidion и Haringtonhippus вымерли в ходе четвертичной волны вымирания по крайней мере 10 000 лет назад.

литература

  • Брюс Дж. Макфадден: Ископаемые лошади. Систематика, палеобиология и эволюция семейства Equidae. Издательство Кембриджского университета, 1992 г.
  • Йенс Лоренц Францен: Первобытные лошади рассвета. Происхождение и эволюция лошадей. Эльзевир, Мюнхен 2007, ISBN 978-3-8274-1680-3 .

Индивидуальные доказательства

  1. ^ A b c Питер Грабб: Equus burchelli. Виды млекопитающих 157, 1981, стр. 1-9.
  2. ↑ а б в г Г. С. Черчер: Equus grevyi. Виды млекопитающих 453, 1993, стр. 1-9.
  3. ↑ а б Деб Беннет и Роберт С. Хоффманн: Equus caballus, Linnaeus, 1758. Виды млекопитающих 628, 1999, стр. 1-14
  4. ↑ Артур Уолтон и Джон Хаммонд: Материнское влияние на рост и телосложение в скрещивании лошадей Шайра и Шетландских пони. Труды Лондонского королевского общества, серия B, биологические науки 125, 1938, стр. 311-335.
  5. ^ А б Росс Секорд, Джонатан И. Блох, Стивен Дж. Б. Честер, Дуг М. Бойер, Аарон Р. Вуд, Скотт Л. Винг, Мэри Дж. Краус, Франческа А. Макинерни и Джон Кригбаум: эволюция первых лошадей, движимых Изменение климата в палеоцен-эоценовом термальном максимуме. Science 335 (24 февраля), 2012 г., стр. 959-962
  6. ↑ Мейнольф Хельмунд: Реконструкция скелета Propalaeotherium hassiacum (Equidae, Perissodactyla, Mammalia) на основе находок из эоцена Гейзельталь (Саксония-Анхальт, Германия). Hallesches Jahrbuch für Geoswissenschaften, Series B, Supplement 12, 2000, pp. 1-55
  7. ↑ Катрина Элизабет Джонс: Новые взгляды на эволюцию опорно-двигательного аппарата лошадиных из поясничной области ископаемых лошадей. Труды Королевского общества B283, 2016, S. 20152947, DOI : 10.1098 / rspb.2015.2947
  8. ↑ Джейми А. Макларен: Биогеография оказала ключевое влияние на изменение дистальной части передних конечностей у лошадей в кайнозое. Труды Королевского общества B 288, 2021, S. 20202465, DOI : 10.1098 / rspb.2020.2465
  9. ↑ Кристин М. Дженис и Раймонд I Бернор: Эволюция монодактилии эквид: обзор, включающий новую гипотезу. Границы экологии и эволюции 7, 2019, стр. 119, DOI: 10.3389 / fevo.2019.00119
  10. ↑ б с д е е г ч я Bruce J. Macfadden: Ископаемые Лошади. Систематика, палеобиология и эволюция семейства Equidae. Издательство Кембриджского университета, 1992 г.
  11. ↑ Джон У. Хермансон и Брюс Дж. Макфадден: Эволюционная и функциональная морфология колена у ископаемых и современных лошадей (Equidae). Журнал палеонтологии позвоночных 16 (2), 1996, стр. 349-357.
  12. ↑ a b Кристина М. Янис, Борис Шошитаишвили, Роберт Камбич и Борха Фигейридо: На коленях: асимметрия дистального отдела бедренной кости у копытных и ее связь с размером тела и передвижением. Журнал палеонтологии позвоночных 32 (2), 2012, стр. 433-445
  13. ^ А б Аарон Р. Вуд, Райан М. Бебедж, Карли Л. Манц, Дана Л. Бегун и Филип Д. Джинджерич: посткраниальная функциональная морфология Hyracotherium (Equidae, Perissodactyla) и передвижение у самых ранних лошадей. Журнал эволюции млекопитающих 18, 2011, стр. 1-32
  14. ↑ а б в г Дэвид Дж. Фрёлих: Quo vadis eohippus? Систематика и систематика непарнокопытных раннего эоцена (Perissodactyla). Зоологический журнал Линнеевского общества, 134, 2002, стр. 141-256.
  15. ^ A b Леонард Радинский: Онтогенез и филогения эволюции черепа лошади. Международный журнал органической эволюции 38 (1), 1984, стр. 1-15.
  16. ↑ a b Кэролайн А.Е. Стрёмберг: Эволюция гипсодонтии у непарнокопытных: проверка гипотезы адаптации. Палеобиология 32 (2), 2006, стр. 236-258.
  17. ↑ Никос Солоуниас, Мелинда Дановиц, Ирвинд Буттар и Захари Куппи: Гипсодонтные коронки как дополнительные корни: новое объяснение гипсодонтии. Границы экологии и эволюции 7, 2019, стр. 135, DOI: 10.3389 / fevo.2019.00135
  18. ↑ Эберхард Трумлер: "Rossigkeitsgesicht" и подобное выразительное поведение у непарнокопытных. Zeitschrift für Tierpsychologie 16, 1959, стр. 478-488.
  19. ↑ а б в Людовик Орландо, Джессика Л. Меткалф, Мария Т. Альберди, Мигель Теллес-Антунес, Доминик Бонжан, Марсель Отте, Фабиана Мартин, Вера Эйзенманн, Марьян Машкур, Флавиа Морелло, Хосе Л. Прадо, Родольфо Салас-Гисмонди, Брюс Дж. Шоки, Патрик Дж. Ринн, Сергей К. Васильев, Николай Д. Оводов, Майкл И. Черри Блэр Хопвуд, Дин Мале, Джереми Дж. Остин, Кэтрин Хэнни и Алан Купер: Пересмотр недавней эволюционной истории лошадиных используя древнюю ДНК. PNAS 106, 2009 г., стр. 21754-21759
  20. ↑ Мануэль Салеса, Исраэль М. Санчес и Хорхе Моралес: Присутствие азиатской лошади Синохиппус в миоцене Европы. Acta Palaeontologica Polonica 49 (2), 2004 г., стр. 189–196.
  21. ↑ Тамара А. Франц-Одендаал, Томас М. Кайзер и Раймонд Л. Бернор: Систематика и оценка питания ископаемых непарнокопытных из Южной Африки. Южноафриканский научный журнал 99 (сентябрь / октябрь), 2003 г., стр. 453-459.
  22. ^ A b c d Раймонд Л. Бернор и Миранда-Армор Челу: семейство лошадиных. В: Гертруда Э. Рёсснер и Курт Хейссиг: Миоценовые наземные млекопитающие Европы. Мюнхен, 1999, стр. 193-202.
  23. ↑ Йенс Лоренц Францен: Беременная кобыла с сохранившейся плацентой из среднеэоценового маара Экфельда, Германия. Palaeontographica Department A 278, 2007, стр. 27-35
  24. ↑ а б Йенс Лоренц Францен: Первые лошади рассвета. Мюнхен 2007, стр. 45-73.
  25. ^ Рудольф Мусил: Эволюционные тенденции лошадей европейского четвертичного периода. Praehistoria Thuringica 11, 2006, стр. 125-138.
  26. ↑ Томас М. Кайзер и Тамара А. Франц-Одендаал: смешанный вид Equus из среднего плейстоцена в Южной Африке. Четвертичное исследование 62 (3), 2004, стр. 316-323.
  27. ^ A b c d Мэтью С. Милбахлер, Florent Rivals, Никос Солоуниас и Джина М. Семпербон: изменение рациона и эволюция лошадей в Северной Америке. Science 331, 2011, стр. 1178-1181.
  28. ↑ Брюс Дж. Макфадден: Ископаемые лошади - свидетельства эволюции. Science 305, 2005, стр. 1728-1730.
  29. ↑ Йенс Лоренц Францен: Происхождение и систематическое положение Palaeotheriidae - В: Дональд Р. Протеро и Р. М. Шох (ред.): Эволюция периссодактилей. Нью-Йорк, 1989, стр. 102-108.
  30. ^ A b Дональд Р. Протеро: Классификация Perissodactyla. В: Дональд Р. Протеро и Р. М. Шох (ред.): Эволюция периссодактилей. Нью-Йорк, 1989, стр. 530-537.
  31. ↑ а б Йенс Лоренц Францен: Equoidea европейского среднего эоцена (Geiseltalium). Hallesches Jahrbuch für Geoswissenschaften B17, 1995, стр. 31–45.
  32. ↑ Кристель Тугард, Томас Делефосс, Катрин Ханни и Клодин Монжелар: Филогенетические отношения пяти существующих видов носорогов (Rhinocerotidae, Perissodactyla) на основе генов митохондриального цитохрома b и 12S рРНК. Молекулярная филогенетика и эволюция 19, 2001, стр. 34-44.
  33. ^ Б Роберт Л. Эвандера: Филогения семьи лошадиные. В: Дональд Р. Протеро и Р. М. Шох (ред.): Эволюция периссодактилей. Нью-Йорк, 1989, стр. 109–126.
  34. ↑ Хосе Л. Прадо и Мария Т. Альберди: Кладистический анализ лошадей племени Equini. Журнал палеонтологии 39 (3), 1996, стр. 663-680.
  35. ^ A b Хосе Луис Прадо и Мария Тереза ​​Альберди: Ископаемые лошади Южной Америки: филогения, системность и экология. Springer, 2017, стр. 1–149.
  36. ↑ Ричард К. Халберт-младший: Кормогиппарион и гиппарион (Mammalia, Perissodactyla, Equidae) из позднего неогена Флориды. Бюллетень Государственного музея Флориды, Биологические науки 33 (5), 1988, стр. 229-338.
  37. ^ Вера Eisenmann и Васильев Сергей: Неожиданное открытие нового вида Equus (Mammalia, непарнокопытных) , принадлежащих предположительно потухшего подрода в конце плейстоцена месторождений Хакасии (юго - запад Сибири). Геодиверситас 33 (3), 2011, стр. 519-530.
  38. ↑ Леонардо душ Сантос Авилла, Камила Бернардес и Димила Моте: Новый род Onohippidium galushai MacFadden and Skinner, 1979 (Mammalia, Equidae), из позднего гемфилла в Северной Америке. Журнал палеонтологии позвоночных 35 (3), 2015, стр. E925909
  39. ↑ Раймонд Л. Бернор, Миранда Дж. Армор-Челу, Генри Гилберт, Томас М. Кайзер и Эллен Шульц: Equidae. В: Ларс Верделин и Уильям Джозеф Сандерс (ред.): Кайнозойские млекопитающие Африки. Калифорнийский университет Press, Беркли, Лос-Анджелес, Лондон, 2010 г., стр. 685-721
  40. ↑ а б в Питер Д. Хайнцман, Грант Д. Зазула, Росс Де Макфи, Эрик Скотт, Джеймс А. Кэхилл, Брианна К. МакХорс, Джошуа Д. Капп, Матиас Стиллер, Мэтью Дж. Вуллер, Людовик Орландо, Джон Саутон, Дуэйн Г. Фрозе и Бет Шапиро: новый род лошадей из плейстоценовой Северной Америки. eLife 6, 2017 г., стр. e29944, doi: 10.7554 / eLife.29944
  41. ↑ Раймонд Л. Бернор, Ван Шици, Лю Ян, Чен Ю и Сунь Боян : Shanxihippus dermatorhinus comb. ноя по сравнению с гиппарионами Старого Света со специализированным носовым аппаратом. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 124 (2), 2018, стр. 361–386
  42. ↑ а б Бинь Бай, Юань-Цин Ван и Цзинь Мэн: Дивергенция и расселение ранних периссодактилей, о чем свидетельствуют ранние эоценовые лошадиные из Азии. В: Биология коммуникации 1, 2018, стр. 115, DOI: 10.1038 / s42003-018-0116-5
  43. ↑ Энн Форстен: Расписание митохондриальной ДНК и эволюция Equus: сравнение молекулярных и палеонтологических данных. Annales Zoologici Fennici 28, 1992, стр. 301-309
  44. ↑ Стивен Джей Гулд: Прогресс иллюзий. Франкфурт-на-Майне, 1996 г. (здесь стр. 81–99)
  45. ↑ Дональд Р. Протеро и Нил Шубин: Эволюция олигоценовых лошадей. В: Дональд Р. Протеро и Р. М. Шох (ред.): Эволюция периссодактилей. Нью-Йорк, 1989, стр. 142-175.
  46. ↑ Элиза Рендерс: Походка Hipparion sp. по ископаемым следам в Лаэтоли, Танзания. Nature 308, 1984, стр. 179-181.
  47. ↑ Алан Винселетт: Определение походки лошадей миоцена, плиоцена и плейстоцена по окаменелым тропам. Fossil Record 24, 2021, стр. 151-169, DOI: 10.5194 / fr-24-151-2021
  48. ↑ Жако Вайншток, Эске Виллерслев, Андрей Шер, Венфей Тонг, Саймон Ю.В. Хо, Дэн Рубенштейн, Джон Сторер, Джеймс Бернс, Ларри Мартин, Клаудио Брави, Альфредо Прието, Дуэйн Фрозе, Эрик Скотт, Лай Сюлонг и Алан Купер: Эволюция, Систематика и Филогеография плейстоценовых лошадей в Новом Свете: молекулярная перспектива. PLoS Biology 3 (8), 2005, стр. E241, DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030241
  49. ↑ Клио Дер Саркисян, Джулия Т. Вильструп, Миккель Шуберт, Андайн Сегин-Орландо, Дэвид Эме, Якобо Вайншток, Мария Тереза ​​Альберди, Фабиана Мартин, Патрисио М. Лопес, Хосе Л. Прадо, Альфредо Прието, Кристоф Дж. Дуади, Том У. Стаффорд, Эске Виллерслев и Людовик Орландо: Митохондриальные геномы показывают вымерших гиппидионов как чужеродных для всех живых непарнокопытных. Письма о биологии 11, 2015 г., стр. 20141058, DOI : 10.1098 / rsbl.2014.1058
  50. ^ А. Azzaroli: Ascent и снижение monodactyl equids: случай для praehistoric излишним. Annales Zoologici Fennici 28, 1992, стр. 151-163

веб ссылки

Commons : Equidae  - коллекция изображений, видео и аудио файлов.