Птерозавры

Птерозавры
Птеранодон , изображение Генриха Хардера (1916)
Временное появление
Карний ( верхний триас ) до маастрихта ( верхний мел )
От 235 до 66 миллионов лет
Локации
По всему миру (включая формацию Сантана , известняк Зольнхофен , группу Йехол )
Систематика
Амниот (Amniota) Sauropsida Диапсида Архозаврия Орнитодира Птерозавры
Научное название
Птерозаврия
Кауп , 1834 г.

Flugsaurier (Pterosauria) являются вымершими рептилиями , приблизительно одновременно с нептичьими динозаврами жили и как динозавры к группе Ornithodira в пределах Archosauria принадлежат. Благодаря своим большим, похожим на крыло летным перепонкам, они были первыми позвоночными , которые научились активно летать. Птицы и летучие мыши развили способность летать позже и каждый самостоятельно.

Самые ранние находки птерозавров относятся к нижнему верхнему триасу ( карнийскому периоду ) около 228 миллионов лет назад. Они существовали на Земле до великого массового вымирания на рубеже мела и палеогена ( граница мела и палеогена ) около 66 миллионов лет назад.

Различают два типа птерозавров: «длиннохвостые птерозавры ( Rhamphorhynchoidea )», которые характеризуются длинным хвостом и относительно короткими пястными костями , были самыми ранними формами и исчезли в верхней юре . В короткие хвостами птерозавры (птеродактили), которые не имели или только очень короткий хвост и длинные пястных костей, появившиеся в средней юре и вымерли в конце мелового периода. Эта классическая классификация больше не используется в таксономии , поскольку короткохвостые птерозавры произошли от длиннохвостых птерозавров. Таким образом, длиннохвостые птерозавры представляют собой парафилетическую группу с точки зрения филогенетической системы .

образ жизни

Передвижение

Реконструированный скелет Диморфодона .

Группа кетцалькоатлю на четвероногих шагает в поисках еды

Важный вопрос об образе жизни возникает в связи с летной способностью птерозавров. Принято считать, что именно мелкие виды могут очень хорошо активно летать. С другой стороны, крупные птерозавры мелового периода, вероятно, были в основном пилотами планеров, которые, как хищные птицы , зависели от восходящего потока , или динамических планеров, которые, подобно альбатросам , использовали горизонтальные ветры с разной скоростью с подветренной стороны. волновые желоба для преодоления больших расстояний с минимальным затратом энергии. Морской образ жизни говорит в пользу динамического планирования, поскольку над морем нет восходящих потоков, и у многих видов высокорасположенное крыло. Но даже эти животные должны были уметь активно взлетать и набирать высоту хотя бы из воды.

Именно из-за большого расхода энергии, необходимой для полета, теперь часто предполагается, что эти животные были теплокровными и в значительной степени мохнатыми. Это подтверждается обнаружением волосатого Sordes pilosus («волосатого дьявола») и отпечатков волос в других окаменелостях птерозавров из известняка Зольнхофен и сланца Посидония из Хольцмадена . Британские палеонтологи Дэвид М. Мартил и Дэвид Анвин опровергают это в исследовании, опубликованном в сентябре 2020 года. По их мнению, животные не были ни волосатыми, ни перьями, но структуры, интерпретируемые как волосы или прото-перья, представляют собой волокна мембран крыльев.

Поскольку задние лапы птерозавров были очень маленькими, возникает вопрос, как животные могли передвигаться по суше. Чтобы ответить на этот вопрос, обсуждаются две альтернативные теории. По словам Кевина Падиана и Джереми Рейнора , животные использовали свои ноги, как современные птицы, и передвигались на двух ногах. Авторы объясняют это тем, что ноги построены так же, как у современных птиц, и поэтому, вероятно, использовались таким же образом. Вместо этого Дэвид Анвин и Питер Веллнхофер предполагают, что птерозавры ходили четвероногими (четвероногими) и использовали свои руки (как современные летучие мыши-вампиры ), в результате чего крылатый палец был отброшен назад. Они предполагают, что летные перепонки охватывали и задние лапы. Последняя теория в настоящее время является предпочтительной. Исследования строения таза Annexuera и Campylognathoides показали, что птерозавры не могли поставить задние лапы вертикально под туловище и что, в частности, большие птерозавры могли очень сильно двигаться только на задних лапах.

Также возможно, что разные типы используют здесь разные решения. Так что легко представить себе одну из более мелких длиннохвостых форм на задних лапах, но довольно сложно представить себе большие и самые крупные формы позднего мелового периода.

Диета, среда обитания и размножение

Annexuera piscator из нижнего мелового периода предположительно питался рыбой.

Вероятно, все птерозавры были охотниками и хищниками. Ранние длиннохвостые птерозавры охотились в основном на беспозвоночных, позже появилось большее разнообразие в рационе, появились также рыбоядные и охотники на наземных позвоночных. Диморфодон, вероятно, питался позвоночными, Austriadactylus специализировался на беспозвоночных с твердым панцирем, Coloborhynchus и Rhamphorhynchus питались рыбой, а Pterodactylus питался различными беспозвоночными. У очень необычного птерозавра из Южной Америки по имени Птеродаустро были очень длинные и очень тонкие зубы, которые образовывали ловушку. Он использовал его, чтобы фильтровать морскую воду и питаться планктоном, как современные фламинго .

Хотя большинство окаменелостей птерозавров до сих пор происходило из местообитаний на больших водоемах, в настоящее время бесспорно, что многие виды обитали и внутри страны, например, в лесах, горах или даже пустынях. Отсутствие летописи окаменелостей связано с очень плохими условиями окаменелости этих местообитаний и очень тонкими костями животных.

Птерозавры, как и все архозавры, откладывали яйца. Открытие окаменелого зародыша раннего мелового периода около 121 миллиона лет назад в провинции Ляонин на северо-востоке Китая, опубликованное в 2004 году, является убедительным свидетельством этого. Обнаруженное яйцо было немного меньше куриного яйца и содержало хорошо сохранившийся скелет, а также отпечатки кожи и ткани крыла. Уже существующий размах крыльев 27 сантиметров у животного, которое, вероятно, вот-вот вылупится, воспринимается первооткрывателями как указание на то, что молодые животные, вероятно, были ранними разработчиками, которые могли летать вскоре после вылупления и могли питаться независимо от их родители.

С другой стороны, тот факт, что птерозавры жили вместе колониями, в основном основан на теоретических предположениях и на находке в пустыне Атакама в Чили, где большое количество останков молодых птерозавров было обнаружено на очень маленьком пространстве.

анатомия

Анатомия крыльев

Самая яркая особенность птерозавров - их передние лапы, которые были преобразованы в большие крылья, которые позволили животным как плавать, так и активно летать. Здесь растянутая перепонка крыла между телом животных и рукой с сильно вытянутым безымянным пальцем животных, который соответствует безымянному пальцу у людей. Остальные три пальца образовали когти за пределами летной перепонки, пятый палец отсутствовал.

Кости крыльев птерозавров обычно были полыми и очень тонкостенными. В них было много заполненных воздухом участков, так что вес костей не становился слишком тяжелым. В частности, концы более крупных костей были укреплены трабекулами. Как правило, по этой причине встречаются только фрагменты костей крыльев, неповрежденные кости встречаются крайне редко. Кости крыльев двух форм птерозавров существенно различаются.

Типы крыльев в сравнении

Крыло длиннохвостого птерозавра состоит из очень короткой кости плеча (плечевой кости) и относительно короткой пястной кости . С другой стороны, кости четырех пальцев довольно длинные. Когти также находятся на очень коротких пястных костях. Предплечье как у всех позвоночных состоит из двух костей, локтевая кость (ulna) немного длиннее лучевой кости (лучевой кости ). В поперечном сечении почти все кости в области диафиза имеют овальную форму, а к концам они приобретают форму сердца.

В отличие от этого, у короткохвостых птерозавров и плечо, и локтевая кость более массивны и длиннее, спица такая же, как и локтевая, только менее толстая. В частности, пястные кости намного длиннее, чем у более ранних форм птерозавров, в то время как пальцы, соответственно, короче по сравнению с другими костями. Короткохвостые птерозавры также обычно имели кости четырех пальцев. Коготки очень хорошо развиты и заканчиваются также на удлиненных пястных костях. Костная стенка тоньше, чем у длиннохвостого птерозавра, и утолщается к концу костей. Поперечное сечение полое и треугольное, а к концу становится овальным. Эти особенности особенно заметны в очень больших формах.

Сами крылья состояли из структуры кожи, которая была усилена близко расположенными волокнами, так называемыми актинофибриллами, что обеспечивало стабильность крыла, с одной стороны, и сопротивление разрыву, с другой. Эти структуры можно было рассмотреть на хорошо сохранившихся летных шкурах некоторых птерозавров формации Сантана.

Позвоночник

Pterodactylus Spectabilis

Передняя часть туловища Аппендиксуэра с частями плечевого пояса

Задний ствол Annexuera с тазом и крестцом

Позвоночника птерозавры значительно отличаются от более ранних рептилий и приспособлена к летающему образу жизни и связанным с ними требованиями к осевому скелету. Местами он был очень похож на птичий позвоночник ( конвергенцию ) с ярко выраженной плечевой областью и массивной областью в области таза . Спина была очень короткой и, соответственно, допускала только несколько движений, самой длинной областью был шейный отдел позвоночника , соответственно, большинство отдельных находок позвонков - это шейные позвонки.

Шейный отдел позвоночника очень длинный по сравнению с другими позвоночными. У ранних птерозавров шея состоит из восьми позвонков, в то время как некоторые из более крупных поздних форм уменьшили их количество до шести. Первые два позвонка этого отдела, атлас и ось , большей частью срослись в единую позвоночную кость. Костная стенка позвонков была тонкой, а внутренняя часть состояла из губчатого костного каркаса с большими воздушными пространствами. Ребер шеи обычно не существовало.

Грудной отдел позвоночника состоял из двенадцати позвонков, причем у большинства видов позвонков было меньше. Первые позвонки в основном срослись в массивную структуру плеча, к которой прикреплялись лопатки (лопатки). У некоторых видов это образовало длинную кость, которая простиралась на шесть-восемь позвонков.

Позвоночник состоял примерно из шести тел позвонков и был очень коротким, но компактным. Как и все другие позвоночные кости, они также были заполнены антаблементом, но у них также было большое отверстие на той стороне, которая полностью проникала в кость. У большинства видов эти позвонки имели короткие брюшные ребра .

Крестцовый или поясничный отдел позвоночника обычно срастался в одну массивную кость, с которой были тесно связаны кости таза. У ранних длиннохвостых птерозавров эта структура все еще была относительно рыхлой, но у короткохвостых птерозавров это была единственная тазовая кость. Обычно в этой области было от шести до восьми позвонков.

Хвостовой отдел позвоночника у длиннохвостых птерозавров был очень длинным и мог состоять из более чем 35 хвостовых позвонков. Некоторые из этих окаменелостей птерозавров имеют отпечаток паруса на конце хвоста, который, вероятно, использовался для навигации и стабилизации в полете. У короткохвостых птерозавров количество хвостовых позвонков уменьшено до небольшого числа.

Череп и зубы

Череп птерозавра, как и другие части скелета, напоминал череп птиц, во многом из-за различных сокращений и сокращений, сделавших череп легче. Однако главное отличие касается зубных рядов, которые были особенно хорошо развиты у ранних птерозавров. Самыми массивными структурами и, следовательно, наиболее часто встречающимися среди ископаемых останков, были кончики челюстей и основание челюсти в области квадратной кости .

Существенной особенностью птерозавров является кольцо из костных пластинок, которое было вокруг глаза и биологическое значение которого до сих пор четко не выяснено. Вероятно, он служил элементом компенсации давления. Кроме того, как и у всех других архозавров, у животных было третье окно черепа перед глазами (префронтальное окно), тогда как окно храма было уменьшено. Многие из короткохвостых птерозавров имели высокие и длинные гребни черепа, которые, в зависимости от интерпретации, служили для усиления звука и / или стабилизации полета.

Череп птеранодона .
На челюстях не было зубов.

Зубы также очень часто сохраняются в ископаемом виде, однако, особенно в поздний меловой период, существовал ряд видов, у которых не было зубов или были только очень маленькие зубы. Самые ранние птерозавры имели многогранные зубы (обычно с тремя точками: трехстворчатые зубы), которые были заменены длинными и острыми зубами, например, у рамфоринхов . Эти зубы выступали за край рта в длинных и тонких челюстях. Однако у некоторых длиннохвостых птерозавров вообще не было зубов.

В течение верхней юры количество зубов у птерозавров уменьшилось. У некоторых видов все еще сохранились зубы на переднем конце челюстей, в то время как другие потеряли все зубы, образовав челюсть, похожую на клюв. Все крупные птерозавры позднего мелового периода не имели зубов.

История открытия

Диморфодон макроникс

Как и динозавры , птерозавры принадлежали к тем группам животных, которые вызвали огромное восхищение, когда были впервые обнаружены. Окаменелости птерозавров являются одними из первых найденных окаменелостей наземных позвоночных и, соответственно, были исследованы в начале палеонтологической истории в начале 19 века. Первое описание птерозавра принадлежит Козимо Алессандро Коллини в 1784 году . Особенно хорошо сохранившиеся ископаемые находки из южной Англии и Германии сделали птерозавров популярными как в научных кругах, так и среди людей. Среди первых находок были диморфодон macronyx , который был обнаружен Мэри Anning в «формировании LIAS» близ Лайм - Реджис , а также рамфоринхи и Pterodactylus с конца юры, которые были найдены в известняке из Solnhofen . Находки привели к тому, что они были описаны как самые удивительные существа доисторического мира . В 1831 году немецкий натуралист Георг Август Гольдфус высказал мнение, что эти животные больше похожи на то, что они появились в воображении, чем от природы.

Птеродактиль

В течение 19 и 20 веков количество находок окаменелостей увеличивалось, и, что наиболее важно, биоразнообразие группы становилось все более очевидным. Платтенкалке в Зольнхофене и, в частности, Айхштетт оказались очень богатыми залежами ископаемых птерозавров. Очень хорошо сохранившийся Rhamphorhynchus longicephalus был обнаружен здесь в 1839 году как первый птерозавр с длинным и полным хвостом. В тех же слоях были обнаружены короткохвостые животные, которые, очевидно, должны были жить в одно и то же время. В Англии формация Уилден была особенно богата окаменелостями животных, которых Гидеон Мантелл впервые назвал птицами (1822, 1827 и 1837) и которых Оуэн признал принадлежащими к птерозаврам в 1846 году. Сили отнес их к роду Ornithocheirus . В 1870 году Отниэль Чарльз Марш обнаружил останки гигантского птеранодона в Канзасе и, таким образом, первый скелет птерозавра в Северной Америке. В 1895 году Феликс Плиенингер ввел разделение птерозавров на длиннохвостых птерозавров и короткохвостых птерозавров, которое было пересмотрено только в последние два десятилетия филогенетическими исследованиями.

Также в течение 20-го века росли находки окаменелостей и широко известное богатство форм. Помимо классических сайтов, были и другие, которые документируют распространение животных по всему миру. Сегодня особенно много участков в формации Сантана в Бразилии , в Паки в Сенегале и на севере Китая .

Триасовые птерозавры

Самые старые птерозавры происходят из верхнего триаса и, соответственно, жили около 228 миллионов лет назад. У большинства представителей этого периода встречаются только костные фрагменты, целые черепа или скелеты встречаются крайне редко. Ранние виды можно узнать в основном по зубам, на которых имеется несколько точек. Зубы более поздних видов имеют только одно острие и длинноовальные. Кроме того, кости ранних птерозавров более массивны и имеют более толстый внешний слой, в то время как внутри меньше открытых пространств.

У всех птерозавров триаса и ранней юры были длинные хвосты, и большинство ранних птерозавров характеризовались очень длинными зубами, например Rhamphorhynchus из известняка Solnhofen.

Вероятно, лучше всего сохранившийся скелет раннего птерозавра - это Eudimorphodon ranzi, экземпляр которого добывают из известняка Кене близ северного итальянского города Бергамо . В области желудка были обнаружены остатки последней трапезы в виде рыбьей чешуи . Очевидно, этот вид питался рыбой .

Eudimorphodontidae играют важную роль в начале эволюции птерозавров, от них в триасе появились первые представители Dimorphodontidae и Rhamphorhynchidae. Эти два таксона все еще присутствуют в юрском периоде, в то время как Eudimorphodontidae исчезли в конце триаса.

Большинство и наиболее полные находки триасового периода происходят из Италии: из известняка Зорзино близ Цене в Ломбардии и из долины Преоне в Альпах.

Птерозавры юрского периода

В юрский период птерозавры претерпели серьезные эволюционные изменения. Они распространились по миру и заселили множество различных мест обитания. У длиннохвостых птерозавров этого времени в основном были длинные зубы, резко сужавшиеся к кончику. У некоторых видов были зубчатые зубы, но у большинства - гладкие.

Длиннохвостые птерозавры исчезли примерно в середине Джуры. Их заменили короткохвостые птерозавры или Pterodactyloidea, которые возникли из их подгруппы в начале юрского периода. Они в значительной степени уменьшили хвост и в своей эволюции показывают укорочение зубов и удлинение пястных костей на летящем пальце, несущем кожу.

В течение Джуры птерозавры превратились в очень успешную группу позвоночных. В раннем и среднем юрском периоде дальнейшие таксоны длиннохвостых птерозавров произошли исключительно от Dimorphodontidae и Rhamphorhynchidae с Scaphognathinae, Campylognathoides и Rhamphocephalidae, которые были уже известны в триасе.

На этом экземпляре ( ископаемой копии ) Rhamphorhynchus muensteri, обнаруженном недалеко от Айхштетта, сохранились отпечатки летной кожи.

Только в позднем юрском периоде нехвостые птерозавры, в основном представленные Pterodactylidae, играли важную роль. В то время птерозавры отличались самым большим биоразнообразием в целом, они колонизировали самые разнообразные среды обитания во всех частях света.

Очень богатое месторождение птерозавров Юры - плиточный известняк около Айхштетта и Зольнхофена , в котором также была найдена первобытная птица археоптерикс . Условия для окаменения в этом материале чрезвычайно хороши, так что сохранились даже некоторые лётные мембраны и отпечатки мягких тканей. Скелеты рамфоринха и птеродактиля являются одними из находок в этих известняковых известняках .

Горы Каратай или Каратау в Казахстане также считаются прекрасными месторождениями Джуры . Например, здесь был обнаружен явно волосатый Sordes pilosus с сохранившимися перепонками крыльев.

Меловые птерозавры

Quetzalcoatlus , сравнение размеров

Наиболее крупные формы птерозавров сформировались в меловой период, тогда же возникли гигантские формы динозавров и других групп животных ( плезиозавры , мозазавры , ихтиозавры ). Как уже было показано, эти птерозавры - исключительно короткохвостые птерозавры.

Большие птерозавры можно было найти по всему миру, но были еще более мелкие формы. Эти более мелкие птерозавры, вероятно, составили прямую конкуренцию недавно появившимся птицам, которые в то время быстро разрастались.

До 1970-х годов самым крупным птерозавром считался птеранодон из Северной Америки, размах его крыльев достигал около восьми метров. Его превзошло открытие Кецалькоатла (названного в честь ацтекского бога Кецалькоатля , который, среди прочего, изображался в форме пернатого змея), который после экстраполяции размеров его черепа и сравнения его с другими птерозаврами мог достичь пролет до 12 метров. Hatzegopteryx достиг аналогичных размеров из европейского верхнего мела, чьи скелетные фрагменты, обнаруженные в румынском бассейне Haeg , были идентифицированы как окаменелости птерозавров только в конце 1990-х годов.

Очень важный депозит для птерозавров ископаемых верхнего мела является Арарипи бассейна в Бразилии и здесь выше всех слоев , известных как формирование Crato и Santana свиты . Из этой области происходят самые разные птерозавры , в том числе, например, Appendixuera , Criorhynchus , Ornithocheirus , Tapejara , Thalassodromeus , Ludodactylus и Tupuxuara .

Еще одним важным местом обитания птерозавров мелового периода является Синьцзян в Китае, где были созданы важные динозавры (в том числе некоторые пернатые динозавры ) и млекопитающие (такие как Hadrocodium wui ). Среди птерозавров , например, из этого региона происходят Dsungaripterus wei и Noripterus Compassidens , которые особенно примечательны своими мощными челюстями. Подобно Зольнхофену и формированию Крато , находки из группы Джехол в Ляонине характеризуются «сохранностью мягких тканей». Китайский вид похож на находки из Зольнхофена, а также из Бразилии . На данный момент данные из Китая предполагают такое же, если не большее, разнообразие, чем там.

Известняк niobrara и другие породы в Техасе и Канзасе , где были обнаружены одни из самых крупных известных птерозавров, такие как Pteranodon ingens и Quetzalcoatlus, также считаются богатыми . Кости этих животных часто очень хрупкие и были обнаружены широко разбросанными.

Резервуар для окаменелостей птерозавров, который был обнаружен совсем недавно, - это бассейн Улед-Абдун на севере Марокко (примерно в 70 км от Касабланки ). Этот район известен своими богатыми и промышленно используемыми месторождениями фосфатов , которые образовались при переходе от мела к палеогену . В этих слоях, от отдельных костей до частичных скелетов, было обнаружено более 200 фрагментов птерозавров, которые принадлежат 3 семействам (Pteranodontidae, Nyctosauridae и Azhdarchidae), всего 7 видов. Все находки происходят из позднего маастрихта с временной близостью к границе мела и палеогена не более одного миллиона лет. Это указывает на то, что биоразнообразие птерозавров в основном сохранялось, по крайней мере в этом регионе, до конца мелового периода.

Эволюция птерозавров

Птерозавры произошли от ранних архозавров , которые также были предками крокодилов и динозавров. Летопись окаменелостей происхождения птерозавров отсутствует, поэтому эту родословную можно было доказать только путем сравнения характеристик различных групп животных. Строение черепа птерозавров можно рассматривать как главный индикатор. Как и у других архозавров, у этого есть третье окно черепа перед глазом (предорбитальное окно), а вершинное окно (foramen parietale) уменьшено. В качестве дополнительных ключей к классификации у птерозавров есть типичные зубы архозавра, а пятый палец ноги уменьшен. Внутри архозавров птерозавры, вероятно, представляют сестринскую группу динозавров, которые вместе помещены в таксон Ornithodira из-за того же строения лодыжек. Однако отношения сестринской группы не так хорошо обоснованы, и отсутствуют убедительные общие характеристики. Таким образом, принятое в настоящее время генеалогическое древо соответствует следующему рисунку:

Scleromochlus taylori

Ископаемое из шотландского Лоссимаута считается ближайшим родственником птерозавров и в то же время динозавров . Это животное, получившее название Scleromochlus taylori , имеет общие анатомические особенности с обеими группами. Это могло быть особенно информативным для эволюции полета у птерозавров, поскольку предполагается, что Scleromochlus taylori был хорошим прыгуном, у которого, возможно, даже была предварительная стадия полета мембран птерозавров. Еще в 1914 году Хуэне писал о Scleromochlus : « ... это животное, прыгавшее с парашютом, имело удвоения кожи на передних конечностях, возможно, и в других местах» . Он предположил, что животное обитает на деревьях, и использовал их для прыжков. точка для его планирующего полета (древесная гипотеза).

Теория эволюции птерозавров из Scleromochlus- подобных предшественников изложена Майклом Бентоном в 1999 году, который представляет дальнейшие варианты образа жизни Scleromochlus taylori и, прежде всего, предлагает очень подробный анализ характеристик животного. В отличие от Хуэне, он поддерживает теорию, выдвинутую Вудвордом в 1907 году, о том, что Склеромохлус был прыгуном, но не использовал деревья в качестве отправной точки, но был бегуном по земле с хорошо развитой способностью к прыжкам (гипотеза скачка).

Живая реконструкция лагера petid Ixalerpeton

Согласно этому, первый летающий птерозавр развился из этого типа прыгуна. Пока не выяснено, какая из двух теорий верна, но интересно, что те же теории были выдвинуты для эволюции полета у птиц.

В конце 2020 года Lagerpetidae , маленькие рептилии из триаса, которые ходят на двух ногах, были идентифицированы как предки птерозавров. У обеих групп одинаковая форма внутреннего уха и, вероятно, схожее, очень хорошо развитое чувство равновесия.

Систематика

Анурогнатус

Доригнат

Классическое разделение птерозавров на две части было разрешено филогенетическими исследованиями за последние 25 лет. Соответственно, короткохвостые птерозавры на самом деле представляют собой естественную систематическую единицу, но включены в различные группы, которые ранее были объединены, чтобы сформировать длиннохвостых птерозавров. Описан ряд семейств и других суб-таксонов, но большинство из них плохо определены. Ниже приводится кладограмма возможной внутренней системы из стандартной работы Дэвида М. Анвина:

Полную систему со всеми родами можно найти в систематике птерозавров .

литература

• Эрик Баффето : Птерозавры - теплокровные пионеры небес. В кн . : Спектр науки . № 11, 2004 г., ISSN  0170-2971 , с. 24-31.
• Эрик Баффето, Жан-Мишель Мазен (ред.): Эволюция и палеобиология птерозавров (= Геологическое общество. Специальная публикация. Том 217). Геологическое общество, Лондон, 2003 г., ISBN 1-86239-143-2 .
• Майкл Фастнахт: первый птерозавр дсунгариптерид из кимериджа Германии и биомеханика длинных костей птерозавров. В: Acta Palaeontologica Polonica. Volume 50, No. 2, 2005, ISSN  0567-7920 , pp. 273-288, онлайн .
• Хартмут Хобольд: Отчет о литературе: Pterosauria 2004–2008 (= Zentralblatt für Geologie und Paläontologie. Часть 2: Paläontologie. Vol. 2009, Issue 1/2, ISSN  0044-4189 ). Швейцарская борода, Штутгарт 2009.
• Дэвид У. Хоун, Эрик Баффетто (ред.): Птерозавры . Бумаги о птерозаврах в честь Петера Веллнхофера (= Zitteliana. Серия B: Трактаты Баварского государственного собрания по палеонтологии и геологии. Том 28, ISSN  1612-4138 ). Баварское государственное собрание палеонтологии и геологии, Мюнхен, 2008 г.
• Дэвид М. Анвин: Птерозавры. Из глубоких времен. PI Press, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, 2006 г., ISBN 0-13-146308-X .
• Питер Веллнхофер : Pterosauria (= Справочник по палеогерпетологии. Том 19). Pfeil и др., Мюнхен и др., 1978, ISBN 3-437-30269-8 .
• Петер Велльнхофер: Большая энциклопедия птерозавров. Иллюстрированная естественная история летающих динозавров. 100 видов. Mosaik-Verlag, Мюнхен 1993, ISBN 3-576-10174-8 .
• Питер Веллнхофер: Иллюстрированная энциклопедия птерозавров. Crescent Books, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, 1991, ISBN 0-517-03701-7 .

веб ссылки

Викисловарь: Птерозавры  - объяснение значений, происхождение слов, синонимы, переводы

• Pterosaur.net (английский)
• База данных птерозавров (английский)
• Сайт птерозавров (немецкий)
• Руководство по переводу и произношению птерозавров ( памятная записка от 13 октября 2011 г. в Интернет-архиве )
• Список видов птерозавров ( памятная записка от 30 сентября 2011 г. в Интернет-архиве ) (английский, PDF, 789 kB)

Сноски

1. ↑ Дэвид М. Анвин, Дэвид М. Мартил. У птерозавров нет праперьев. Природа, экология и эволюция, 2020; DOI: 10.1038 / s41559-020-01308-9
2. ↑ Анимированная каркасная модель Appendixuera santanae (Ходьба)
3. ^ Питер Веллнхофер: Иллюстрированная энциклопедия птерозавров. 1991, стр. 76-77 и 126.
4. ↑ Джордан Бествик, Дэвид М. Анвин, Ричард Дж. Батлер и Марк А. Пурнелл. 2020. Диетическое разнообразие и эволюция первых летающих позвоночных, выявленные с помощью анализа текстуры микроволокна . Nature Communications. 11, 5293. DOI: 10.1038 / s41467-020-19022-2
5. ↑ Сяолинь Ван, Чжунхэ Чжоу : Палеонтология: эмбрион птерозавра из раннего мелового периода. В кн . : Природа . Том 429, № 6992, 2004, стр 621,. Дои : 10.1038 / 429621a .
6. ↑ Дэвид Майкл Анвин, Д. Чарльз Диминг. Пренатальное развитие птерозавров и его значение для их постнатальной локомоторной способности. Труды Королевского общества B: биологические науки, 2019; 286 (1904): 20190409 DOI: 10.1098 / rspb.2019.0409
7. ↑ В то время все еще описывались под названием Pterodactylus macronyx , см. Уильям Бакленд: Об открытии нового вида птеродактилей в Лиас в Лайм-Реджисе. В: Труды Лондонского геологического общества. 2. Series, Volume 3, Part 1, 1829, стр. 217–222 ( BHL )
8. ↑ Николас Р. Лонгрич, Дэвид М. Мартил, Брайан Андрес: Птерозавры позднего маастрихта из Северной Африки и массовое вымирание птерозавров на границе мела и палеогена . В кн . : Биология ПЛОС . Март 2018 г. doi : 10.1371 / journal.pbio.2001663 .
9. ↑ Классификация рептилий в: Майкл Дж. Бентон : Paläontologie der Vertbeltiere. Перевод 3-го английского издания Ганса-Ульриха Пфретцшнера. Pfeil, Мюнхен 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , стр. 419 f.
10. ↑ Майкл Дж. Бентон: Scleromochlus taylori и происхождение птерозавров. В: Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. Volume 354, No. 1388, 1999, ISSN  0080-4622 , pp. 1423-1446, doi : 10.1098 / rstb.1999.0489 , цифровая копия (PDF; 576,33 kB) .
11. ↑ Мартин Д. Эскурра, Стерлинг Дж. Несбитт, Марио Бронзати, Фабио Марко Далла Веккья, Федерико Л. Аньолин, Роджер Б.Дж. Бенсон, Федерико Бриссон Эгли, Серхио Ф. Кабрейра, Серхоша В. Эверс, Адриэль Р. Джентиль, Рэндалл Б. Ирмис, Агустин Г. Мартинелли, Фернандо Э. Новас, Лусио Роберто да Силва, Натан Д. Смит, Мишель Р. Стокер, Алан Х. Тернер, Макс К. Лангер. Загадочные предшественники динозавров ликвидируют пробел в происхождении птерозавров . Природа, 2020; DOI: 10.1038 / s41586-020-3011-4
12. ↑ Дэвид М. Анвин: Птерозавры. Из глубоких времен. 2006, с. 228.
13. ↑ Цзюньчан Лю, Дэвид М. Анвин, Синшэн Цзинь, Юнцин Лю, Цян Цзи: доказательства модульной эволюции длиннохвостого птерозавра с птеродактилоидным черепом. В: Труды Королевского общества. Серия B: Биологические науки. Том 277, № 1680, 2010, ISSN  0950-1193 , стр 383-389,. Дои : 10.1098 / rspb.2009.1603 .