Импалы

Импалы
Самец черной пяточной антилопы (Aepyceros melampus)

Самец черной пяточной антилопы ( Aepyceros melampus )

Систематика
Подчинение : Жвачные животные (Ruminantia)
без звания: Лобный оруженосец (Пекора)
Семья : Рогоносцы (Bovidae)
Подсемейство : Antilopinae
Племя : Aepycerotini
Жанр : Импалы
Научное название от  племени
Aepycerotini
Дж. Э. Грей , 1872 г.
Научное название по  роду
Aepyceros
Сандеволл , 1847 г.

В Impalas ( Aepyceros ) представляет собой род африканских антилоп , которые в то же время формируют монотипическое племя Aepycerotini. Род включает два вида: антилопу с черной пяткой и импалу с черным носом . Они встречаются в восточной и южной частях Африки , где они населяют открытые ландшафты с вкраплениями кустов и деревьев. Внешне импалы напоминают антилоп средних размеров. Характерны их стройное телосложение с прямой линией спины и длинными ногами, а также удлиненная голова. Черная отметина на пятке может быть выделена как самая яркая деталь. Рога развиты только у особей мужского пола. Животные живут небольшими стадами, состоящими из матери и молодняка. Самцы образуют холостяцкие группы, доминирующие особи проявляют территориальное поведение в репродуктивной фазе. Основной рацион состоит из твердых трав и мягких растительных компонентов с сезонными вариациями. Как правило, самка рожает по одному детенышу, который изначально прячется от стада. Первоначально импалы считались более близкими родственниками газелей или хищников , но генетические исследования показали более тесную связь с козами . Род был основан в 1847 году для отделения известной тогда черной пяточной антилопы от других газелей и антилоп. С филогенетической точки зрения импалы впервые появились в верхнем миоцене около 6 миллионов лет назад. Вся популяция теперь классифицируется как не находящаяся под угрозой исчезновения, но на региональном уровне отдельные виды подвержены определенным угрозам.

Особенности

Габитус

Самец черноносой импалы ( Aepyceros petersi )

Импалы достигают длины головы и туловища от 120 до 150 см, высоты плеч от 80 до 90 см и веса от 23 до 64 кг. Из-за ярко выраженного полового диморфизма самки заметно меньше самцов. Кроме того, черноносая импала ( Aepyceros petersi ) в среднем немного крупнее черноногой антилопы ( Aepyceros melampus ). Сверху животные окрашены в палево-коричневый цвет, бока немного светлее. Низ живота, грудь, горло, подбородок и внутренняя часть ног выделяются беловатыми. Крупа с двух сторон украшена вертикальной черной полосой. На пятках также появляется темный пучок волос , покрывающий плюсневую железу . Эта железа - уникальное образование среди рогоносцев . Голова удлиненная в области лица, глаза большие, уши узкие и заостренные. У черноносой импалы есть одноименная темная полоса на лбу, которая проходит от носа к глазам. Это выглядит гораздо более размытым у антилопы с черной пяткой. У самцов есть лировидные рога, длина которых может достигать 90 см, и они могут качаться назад, в стороны и вверх. Они имеют круглое поперечное сечение с окружностью от 12,6 до 15 см в основании и от 9,8 до 12,3 см во второй трети. Кроме того, кожа на шее у самцов утолщается.

Скелетные особенности

Скелет импалы

Длина черепа от 25,5 до 28,6 см, а на скуловой дуге от 9,2 до 11,2 см в ширину. Поразительной особенностью является появление щели между средней и верхней челюстями - черта, которую импалы разделяют с козлами ( Nesotragus ). Разрыв, вероятно, был вызван растяжением черепа. Кроме того, предварительно глаза яма (ямки praeorbitalis) отсутствует . Большие полые камеры образованы на лобной кости . Пещеристые пространства доходят до основания рогов. Зубной ряд включает в себя 32 зуба со следующей зубной формулой : . Два наружных нижних резца и клык имеют игольчатую или булавочную форму и образуют зубчатый гребень . Моляры характеризуются своей, как правило, высокой корончатой ​​( гипсодонтической ) структурой.

Конечности длинные и тонкие, в частности, удлиненные метаподии . Дистальные же пальцы рук и ног узкие и короткие. Задние конечности превосходят передние по всем параметрам. Как обычно у парнокопытных животных , передняя и задняя части стопы состоят из двух лучей (III и IV), но прилегающие к ней боковые лучи (II и V) на нижней стороне рудиментарны. Каждый из двух лучей имеет по три пальца ноги и три кунжутные кости , последний палец обычно имеет треугольную форму и несет копыто . Метаподии очень длинные по сравнению с другими элементами ног. Пястной кости занимает 33,4 % , в плюсневой кости 29,4% от соответствующей длины ног. Это значительно больше для задних конечностей, в частности, чем у тростникового ( Redunca ) или водяного ( Kobus ), но примерно короче, чем у спрингбока ( Antidorcas ). В результате общее строение стопы можно оценить как приспособление к быстрому передвижению по открытому ландшафту, которое иногда ассоциируется с мощными прыжками.

распределение

Ареал распространения импал:
  • Черная пяточная антилопа ( A. melampus )
  • Импала черноносая ( A. petersi )

    • Ареал Impalas включает восточную, юго-восточную и юго-западную Африку . Черная пятка антилопы происходит из Кении и Уганды через Танзанию , Замбию , Мозамбик и Зимбабве в Ботсвану и северо-восток Южной Африки . Черноносая импала обитает изолированно от этого района в приграничной зоне Анголы и Намибии . Этот вид особенно распространен в южной и восточной части национального парка Этоша в Намибии, где он был расселен в пяти выбранных местах в 1960-х и 1970-х годах, а теперь распространился на добрых два десятка водоемов. В основном животные используют открытые участки саванн, перемежающихся кустарниками и деревьями. Часто попадают в пейзажи с акацией - мопане - и непосредственно тамботи . Поскольку импалы зависят от питьевой воды, они часто остаются в непосредственной близости от водоемов.

    Образ жизни

    Территориальное поведение

    Чернолицая самка импала у водопоя в национальном парке Этоша

    Импалы ведут дневной и ночной образ жизни. Они образуют сложную социальную структуру. Самки импалы живут со своими детенышами стадами от десяти до иногда более сотни животных. Однако, как правило, группы состоят всего из нескольких десятков человек. Стада бродят по зонам действия , размер которых может варьироваться в зависимости от населенного региона. В случае антилопы с черной пяткой они достигают площади от 0,8 до 3 км² в восточной и юго-восточной Африке, в то время как данные о площади до 33 км² доступны для импалы с черным носом в более засушливой юго-западной Африке. . Отдельно от них молодые и старые самцы образуют холостяцкие объединения, а иногда и отдельные особи остаются в стадах. Доминирующие самцы проявляют территориальное поведение в репродуктивной фазе, а затем устанавливают территории, которые находятся в пределах зоны действия стада. Здесь они забирают себе каждую самку, которая бродит по их территории. Территории часто расположены в районах с качественными источниками корма, тогда как хвостовые части холостяцких групп занимают менее обильные кормовые площадки. Территории отмечены ароматическими метками через железы на лбу, которые втираются в растительность. Идентификация с мочой и фекалиями практически не проводится , но животные испражняются в обширных уборных, которые также могут использоваться другими видами. Еще один территориальный признак - громкий рев, который можно услышать на большом расстоянии на открытых ландшафтах.

    Отскок черноносой импалы

    Большую часть своего активного времени импалы проводят за едой, на которую уходит около трети времени. Другие виды деятельности включают ходьбу, размышления и отдых. Для последних стада часто ищут открытые участки травы. Особенностью является взаимный уход ( алло-уход ), который происходит с чередованием укусов и служит для удаления внешних паразитов, таких как клещи или вши . В уходе участвуют как мужчины, так и женщины. Примечательно, что это также имеет место среди неродственных самцов, что редко встречается у антилоп. В целом, однако, самцы справляются с этим менее интенсивно, чем самки, что приводит к более высокой паразитарной нагрузке. Гребень с нижним зубом используется для откусывания паразитов .

    Особенно при бегстве от хищников Импалы могут развивать высокие скорости и прыгать до 12 м. Их стратегия защиты от хищников также включает в себя так называемые прыжки с отскоком , при которых животные прыгают в воздух на жестких ногах. В отличие от других антилоп , которые ведут себя так же, как спрингбоки , импалы бьют задними ногами в воздух так, что за один прыжок передние лапы касаются земли несколько раз, а затем следуют задние. Самые важные охотники на импалу - леопарды , гепарды , африканские дикие собаки и гиены .

    питание

    Импалы питаются твердой растительной пищей, такой как трава, а также мягкой, такой как листья , веточки или цветы . Соответствующий состав меняется в течение года. Травы едят в свежем виде, особенно в сезон дождей. В засушливый сезон увеличивается доля мягкой растительной пищи. Помимо сезонных различий в потреблении пищи, существуют также различия между полами, поскольку самцы животных в основном едят больше травы, чем самки. Животные зависят от воды и поэтому обычно остаются вблизи водоемов.

    Размножение

    Мать и детеныш черной пяточной антилопы в Серенгети

    В Восточной Африке, для которой характерен тропический климат , импалы могут размножаться почти круглый год. Напротив, он ограничен в южной части Африки с более сильными сезонными влияниями, которые происходят там. Затем это происходит в основном в сухой сезон. Сражения за доминирование происходят среди животных-самцов равного ранга. Они показывают ритуальную последовательность, начинающуюся с парада, в котором представлены рога и утолщенная шея. Часто голова отворачивается и высовывается язык. Высокая позиция головы бросает вызов сопернику, низкая демонстрирует покорное поведение. Изюминкой является соревнование по скольжению, в котором рога смыкаются друг с другом. Это происходит до тех пор, пока соперник не сдастся. Травмы случаются редко, поскольку утолщенная шея защищает животных.

    Период беременности длится от 27 до 28 недель. За это время плод развивается от примерно 1,5 см в длину на 4-й неделе до чуть менее 50 см на 28-й неделе. Вес увеличивается с 0,4 г до более 5 кг. Мать удаляется из стада на рождение потомства. Новорожденный сначала ночует в высокой траве или кустах, а днем ​​возвращается в стадо с матерью. Только через неделю он полностью остается в стаде. Благодаря такому поведению импалы являются посредниками между антилопами, которые полностью скрывают свое потомство, и теми, кто интегрирует их непосредственно в стадо. Внутри стада связь с матерью постепенно снижается, и мальчики образуют «детские садовые группы». Отлучение от груди происходит через 17-25 недель. Самки молодых животных обычно остаются в стаде, самцов отгоняют доминирующие пожилые самцы.

    Систематика

    Положение импал внутри граба согласно Zurano et al. 2019 г.
     Bovidae  

     Bovinae


      Antilopinae  

      Aepycerotini  

     Aepyceros (Impalas)


       

     Несотрагус (коза)



       


     Reduncini (водяной олень и тростник)


       

     Антилопини (газель)



       



     Neotragini (маленькие доли )


       

     Ореотрагини (Клипспрингер)



       

     Цефалофинии (дуикеры)



       


     Alcelaphini (бубал)


       

     Hippotragini (конные бараны)



       

     Каприни (козлиная)







    Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

    В Impalas является родом из с рогами на предъявителе семейства (Bovidae). В роговых носителях они принадлежат к подсемейству настоящих антилоп и их собственному племени в Aepycerotini . Ближайшие их родственники - козы ( Nesotragus ). В качестве особых характеристик можно выделить лировидные рога с сильно ребристыми ребрами, которые развиваются только у особей мужского пола, а также отсутствие ароматических желез на лице, ступнях и в области паха. В остальном животные во многом напоминают других антилоп. Вместе с родом Nesotragus Aepycerotini представляют собой относительно старую группу Antilopinae, которая, согласно молекулярно-генетическим данным, отделилась от других Antilopinae еще в среднем миоцене около 16-17 миллионов лет назад. Разделение этой общей линии на козлов и импал произошло при переходе к верхнему миоцену около 9 миллионов лет назад.

    Ареал Impalas находится в восточной и южной частях Африки. Особенно в течение 20-го века считалось, что животные принадлежат только к одному виду , который получил научное название Aepyceros melampus и который, в свою очередь, был разделен на несколько подвидов. В популяции восточной, юго - восточной и южной части Африки образовали крупный блок. Их обычно приравнивали к антилопе с черной пяткой ( A. m. Melampus ), которая, в свою очередь, иногда включала отдельные субпопуляции ( A. m. Melampus с юга, A. m. Johnstoni и A. m. Katangae с юго-востока и A. m. Suara и A. m. Rendilis из Восточной Африки). Отдельно от него черноносая импала ( A. m. Petersi ), которая встречается эндемично в юго-западной части континента, представляла собой отдельную таксономическую единицу. Иногда отдельные авторы рассматривали ее как отдельный вид в ходе исследования. первая и вторая треть 20 века. В середине 1960-х годов Анриетт Обусье обосновала эту процедуру как морфологическими различиями, так и различным поведением животных.

    Несколько молекулярно-генетических исследований, проведенных в начале 2000-х годов, показали, что две основные популяции импал могут быть четко отделены друг от друга. Импалы восточной и южной Африки образуют более близкую семейную группу (чернопяточные антилопы), которые отличаются от животных юго-западной Африки (черноносые импалы). Кроме того, в национальном парке Этоша в Намибии , где черноносая импала встречается в естественных условиях, но черноногая антилопа была завезена людьми, гибридизации между двумя формами не обнаружено. Генетическое разделение двух групп также было подтверждено морфологическим анализом. Основываясь на этих выводах, Колин П. Гровс и Питер Грабб затем разделили импал на два вида в своей редакции систематики копытных животных 2011 года. В дальнейших исследованиях можно было показать определенное генетическое расстояние между чернопятыми антилопами Восточной и Южной Африки.

    Внутренняя систематика Impalas согласно Lorenzen et al. 2006 г.
     Aepyceros  

     Aepyceros petersi


      Aepyceros melampus  

     A. melampus (Восточная Африка)


       

     A. melampus (юг Африки)




    Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

    Согласно сегодняшнему представлению, племя и род строятся следующим образом:

    • Племя Aepycerotini Grey , 1872 г.
    • Род Aepyceros Sundevall , 1847.

    В дополнение к двум недавним видам известны также некоторые окаменелости:

    В некоторых случаях Aepyceros helmoedi является другой формой, описанной в 1932 году на основе находок плейстоцена из Южной Африки. Все еще безымянный вид с чрезвычайно высокими зубами происходит из региона озера Виктория .

    Племенная история

    Происхождение импал до сих пор неясно. Впервые они появились в ископаемом виде при переходе от верхнего миоцена к нижнему плиоцену около 5-6 миллионов лет назад. Самые старые свидетельства включают находки черепа из Лотагама в западной Кении , которые принадлежат виду Aepyceros premelampus . Он отличается от сегодняшних Impalas тем, что рожки имеют более простую структуру и не имеют четкой гофры. Отдельные находки из формации Хадар в районе Афар в Эфиопии относятся к верхнему плиоцену . Среди них более 30 фрагментов рогов крупной формы, почти размером с сегодняшнюю черную пятку антилопы. Находки были отнесены к Aepyceros afarensis . В том же районе, стратиграфически, но немного выше, был обнаружен Aepyceros datoadeni , небольшая форма которого присутствует один из наиболее хорошо сохранившихся черепов вымершей импалы. На территории Верхнего плиоцена Канапои в Кении были описаны фрагменты рогов и остатки зубов формы, которая может соответствовать Aepyceros afarensis . Лаэтоли в северной Танзании, с другой стороны, произвел богатую коллекцию останков импалы, состоящую из останков рогов, фрагментов челюстей и отдельных зубов. Они представляют собой форму среднего размера, получившую название Aepyceros dietrichi . Aepyceros shungurae был также более мелким представителем и пришел к нам , среди прочего, из Коби Фора на северо-западе Кении. Городище относится к верхам плиоцена. Не исключено, что именно отсюда пришли первые свидетельства существования черной пяточной антилопы. Однако, поскольку найденный материал является довольно промежуточным, это пока нельзя однозначно подтвердить. Остальные окаменелые останки ранних представителей современного вида находятся в ущелье Олдувай и Пенинь в северной Танзании и в Макапансгате в Южной Африке. Все они могут быть отнесены к нижнему плейстоцену . В верхнем плейстоцене в районе озера Виктория появилась импала, у которой были значительно более высокие корончатые зубы и более массивная нижняя челюсть, и, вероятно, она была более приспособлена к кормлению травой.

    История исследований

    Карл Якоб Сандеволл

    Впервые импалы были упомянуты с научной точки зрения в 1812 году, когда Мартин Хинрих Лихтенштейн представил антилопу с черными пятками. Он наблюдал за животными во время своих путешествий по южной части Африки с 1803 по 1806 год на территории нынешней южноафриканской провинции Нордкап . В своем первом описании Лихтенштейн использовал научное название Antilope melampus . Как «черноногая антилопа» Иоганн Христиан фон Шребер представил этот вид широкой публике в пятой части своей работы «Млекопитающие на изображениях, основанных на природе» с описаниями 1836 года. Общее название Aepyceros , действующее сегодня , было введено Карлом Джейкобом Сандеволлом в 1845 году. Таким образом, Сандеволл отличает черную пяточную антилопу от других форм, включенных в род антилоп . Название имеет греческое происхождение и состоит из слов αἰπύς ( aipus ) для «высокого» или «крутого» и κέρας ( kéras ) для «рог». Второй вид, признанный сегодня, черноносая импала , восходит к Хосе Висенте Барбоза дю Бокаж . Он определил его в 1879 году, используя двух человек из юго-западной Анголы.

    Точное систематическое положение импал среди рогоносцев давно обсуждается. Эпицеротины как высшая таксономическая единица импалы восходят к Джону Эдварду Грею с 1872 года. Грей использовал имя Aepycerotidae, которым он отличал импал от других рогатых на семейном уровне. Вместе с дюжиной других семейств он поместил их в высшую группу Cavicornia («полые рога», старый термин для тех, кто носит рога, который больше не действует сегодня). Другие исследователи частично переняли структуру и изменили ее. Большинство грабоносцев были понижены до семейного статуса, а следующие таксономические группы, включая Aepycerotidae Грея, были перечислены на уровне подсемейства или племени. Тип и количество подгрупп, входящих в состав граба, сильно различались. Филип Латли Склейтер и Олдфилд Томас определили семь подсемейств в своей Книге антилоп в конце XIX века и классифицировали импал в группу Antilopinae, в которую в основном входили газели. Импалы занимали аналогичное положение в таксономическом обзоре Джорджа Гейлорда Симпсона за 1945 год. Он разделил грабы на пять подсемейств с 13 племенами. Симпсон относил Impalas к подсемейству Antilopinae, а внутри него - к Antilopini. В результате некоторые из ведущих зоологов того времени считали импал родственниками других газелей и антилоп. Алан В. Джентри предпринял еще одну попытку классифицировать граб на основе анатомических особенностей скелета в 1992 году. Он пришел к такому же выводу, что и Симпсон, но по-другому отнес импалов к хартбистам . Позже эту точку зрения разделили и другие исследователи. Только молекулярно-генетические методы исследования показали, что в переходе от ХХ к ХХI веку рогоносцы делятся на две основные линии, с одной стороны, на группу крупного рогатого скота (крупный рогатый скот, буйволы и лесные козы и их более близкие родственники), а с другой - на группу крупного рогатого скота. с другой стороны, группа не крупного рогатого скота (газели, дукеры, овцы и козы, тростник и водяной козел, клипспрингер, антилопы и чалые антилопы, а также их близкие родственники). Обе линии представляют подсемейства (Bovinae и Antilopinae). Согласно генетическим исследованиям, импалы принадлежат к Antilopinae и занимают относительно базальное положение внутри них. Ранее предполагавшееся более тесное родство с газелями или хищниками не подтвердилось.

    В ходе истории исследований были описаны и другие формы импал. Олдфилд Томас назвал Aepyceros melampus johnstoni в 1892 году . Подвид был основан на двух черепах из зомбы в Малави . По форме Томас отличался от антилопы с черной пяткой из-за более легкой конструкции с относительно более короткими рогами, кольца которых также были не такими заметными. Форма импала из Замбези региона под названием от Людвига фон Lorenz-Liburnau в 1894 как Aepyceros Мелампод holubi является синонимом с А. м. Johnstoni . В том же году, когда Томас представил Matschie Strepsiceros suara, определивший представителей антилоп, он возле пилы Großkudus отличился прекрасными рогами. Среди прочего, Матчи определил реку Угалла в Танзании в качестве ареала распространения. Всего три года спустя Матчи отнес этот вид к роду Aepyceros и обнаружил наибольшее сходство с A. m. Johnstoni Томаса . В свою очередь, Эйнар Лённберг дал название Aepyceros melampus rendilis , которое он придумал в 1912 году и чьи экземпляры экземпляров он собрал сам в восточной Африке. По сравнению с Matschies A. suara , Лённберг подчеркнул, что его форма значительно темнее и крупнее. С Aepyceros Мелампод katangae , Lönnberg ввел еще одну форму спустя два года из Катанга области на юго - востоке , что в настоящее время Демократическая Республика Конго . Он описал это как еще меньшее, чем подвид Томаса в Юго-Восточной Африке A. m. Johnstoni . Срок действия отдельных подвидов со временем менялся. В том же 1914 году Ричард Лидеккер представил две группы фигур, в которых он сгруппировал представителей с заметными полосами на лице, с одной стороны, и тех, кто не имел такого знака, с другой. К первому принадлежит только черноносая импала, ко второму все образуется вокруг черной пятки антилопы (согласно Lydekker A. m. Melampus , A. m. Johnstoni , A. m. Rendilis , A. m. Suara и A. м. Катангае ).

    этимология

    Название «Импала» происходит из зулусского языка , акцент делается на а в середине (Imp a la). В своем первом описании антилопы с черными пятками Лихтенштейн дал П'халлу как местное название животных в Батсване . Другие общие названия, производные от него , которые использовались в прошлом, - это «Пала» или «Палла (h)».

    Опасность

    Наибольшую угрозу для популяции импала представляют незаконная охота и расширение сельскохозяйственных угодий. В основном животные используются в качестве корма и для трофейной охоты. Из-за широкого распространения МСОП классифицирует население в целом как «не подверженное риску» ( наименьшее беспокойство ). В частности, организация по охране природы считает, что чернопятая антилопа не находится под угрозой исчезновения, а черноносая импала находится под угрозой исчезновения. Оба вида обитают в заповедниках.

    литература

    • Эрве Фриц и Матье Бургарель: Aepyceros melampus Impala. В: Джонатан Кингдон, Дэвид Хапполд, Майкл Хоффманн, Томас Бутынски, Мередит Хапполд и Ян Калина (ред.): Млекопитающие Африки Том VI. Свиньи, бегемоты, шевротены, жирафы, олени и быки. Блумсбери, Лондон, 2013 г., стр. 480-487.
    • Колин П. Гровс и Дэвид М. Лесли младший: Семейство Bovidae (полорогие жвачные животные). В: Дон Э. Уилсон и Рассел А. Миттермайер (ред.): Справочник млекопитающих мира. Том 2: Копытные млекопитающие. Lynx Edicions, Барселона, 2011 г., ISBN 978-84-96553-77-4 , стр. 444-779 (стр. 623-625)
    • JT du Toit: Ruminantia. В: Дж. Д. Скиннер и Кристиан Т. Чимимба (ред.): Млекопитающие южноафриканского субрегиона. Cambridge University Press, 2005, стр. 616-714 (стр. 702-707)

    Индивидуальные доказательства

    1. ↑ a b c d e f g h i J. T. du Toit: Ruminantia. В: Дж. Д. Скиннер и Кристиан Т. Чимимба (ред.): Млекопитающие южноафриканского субрегиона. Cambridge University Press, 2005, стр. 616-714 (стр. 702-707)
    2. ↑ a b c d e f g h i j k l Колин П. Гровс и Дэвид М. Лесли младший: Семейство Bovidae (полорогие жвачные животные). В: Дон Э. Уилсон и Рассел А. Миттермайер (ред.): Справочник млекопитающих мира. Том 2: Копытные млекопитающие. Lynx Edicions, Барселона, 2011 г., ISBN 978-84-96553-77-4 , стр. 444-779 (стр. 623-625)
    3. ↑ б с д е е г ч я Эрве Fritz и Матье Bourgarel: Aepyceros Мелампод Impala. В: Джонатан Кингдон, Дэвид Хапполд, Майкл Хоффманн, Томас Бутынски, Мередит Хапполд и Ян Калина (ред.): Млекопитающие Африки Том VI. Свиньи, бегемоты, шевротены, жирафы, олени и быки. Блумсбери, Лондон, 2013 г., стр. 480-487.
    4. ↑ a b c Генриетта Обусье: Насколько известно антилопе с черными пятками (Impala) Aepyceros melampus, с особым вниманием к рисунку борозды мозга и гипофизу. Результаты исследовательских поездок в Южную Анголу и Восточную Африку. Журнал морфологии и экологии животных 54, 1965, стр. 531-550.
    5. ↑ а б в Алан Уильям Джентри: Bovidae. В: Ларс Верделин и Уильям Джозеф Сандерс (ред.): Кайнозойские млекопитающие Африки. Калифорнийский университет Press, Беркли, Лос-Анджелес, Лондон, 2010 г., стр. 741–796 (стр. 765–766)
    6. ↑ Мохамед Мостафа, Ли Мартин Кома и Осман Ссенгоба: Радиографическая визуализация пястной кости и фаланг импалы (Aepyceros melampus). Ветеринарский архив 76 (1), 2006, с. 75-83
    7. ↑ Венди CH Грин и Арон Ротштейн: Транслокация, гибридизация и находящаяся под угрозой исчезновения чернолицая импала. Биология сохранения 12 (2), 1998, стр. 475-480, DOI: 10.1111 / j.1523-1739.1998.96424.x
    8. ↑ a b Элин Д. Лоренцен и Ханс Р. Зигизмунд: Нет никаких указаний на гибридизацию между уязвимой чернолицой импалой (Aepyceros melampus petersi) и импалой обыкновенной (A. m. Melampus) в национальном парке Этоша, Намибия. Молекулярная эволюция 13 (10), 2004, стр. 3007-3019.
    9. ↑ Тэмми К. Мэтсон, Энн В. Голдизен, Питер Дж. Джарман и Энтони Р. Попл: Распространение и сезонное распространение чернолицых импалов в национальном парке Этоша, Намибия. Африканский экологический журнал 44, 2006 г., стр. 247–255.
    10. ↑ Торстен Вронски: Экология питания и пищевое поведение импалы Aepyceros melampus в национальном парке озера Мбуро, Уганда. Африканский журнал экологии 40, 2002, стр. 205-211.
    11. ↑ M. Sponheimer, CC Grant, DJ de Rutter, JA Lee-Thorp, DM Codron и J. Codron: Диеты Impala из национального парка Крюгера: данные по стабильным изотопам углерода. Коэдоэ 46 (1), 2003 г., стр. 101-106
    12. ^ Н. Файралл: Пренатальное развитие Impala Aepyceros melampus. Свет. Коэдоэ 12, 1969, стр. 97-103
    13. ↑ a b c Хуан П. Зурано, Фелипе М. Магальяйнс, Ана Э. Асато, Габриэль Сильва, Клаудио Дж. Бидау, Даниэль О. Мескита и Габриэль К. Коста: Cetartiodactyla: Обновление калиброванной по времени молекулярной филогении. Молекулярная филогенетика и эволюция 133, 2019, стр. 256-262
    14. ↑ a b c Александр Хассанин и Эммануэль Дж. П. Дузери: Племенное излучение семейства Bovidae (Artiodactyla) и эволюция митохондриального гена цитохрома b. Молекулярная филогенетика и эволюция 13 (2), 1999, стр. 227-243.
    15. ↑ a b М. В. Кузнецова и М. В. Холодова: Пересмотр филогенетических взаимоотношений в подсемействе Antilopinae на основе митохондриальной рРНК и последовательностей ядерных генов β-спектрина. Доклады биологических наук, 391 (1-6), 2003, стр. 333-336.
    16. ^ Ева В. Берманн и Тим Шикора: полифилия Neotragus - результаты генетического и морфометрического анализа. Биология млекопитающих 79, 2014, стр. 283-286.
    17. ↑ Джонатан Кингдон: Племя Aepycerotini Impala. В: Джонатан Кингдон, Дэвид Хапполд, Майкл Хоффманн, Томас Бутынски, Мередит Хапполд и Ян Калина (ред.): Млекопитающие Африки Том VI. Свиньи, бегемоты, шевротены, жирафы, олени и быки. Блумсбери, Лондон, 2013 г., стр. 477-479.
    18. ↑ Александр Хассанин, Фредерик Делсук, Энн Ропике, Катрин Хаммер, Беттин Янсен ван Вуурен, Конрад Матти, Мануэль Руис-Гарсия, Франсуа Катцефлис, Вероника Арескуг, Трунг Тхань Нгуен и Арнаудита Кулуодимия ( Схема и время диверсификации Кулусодии ), что выявлено комплексным анализом митохондриальных геномов. Comptes Rendus Palevol 335, 2012, стр. 32-50
    19. ↑ Фаясал Биби: Множественная калибровка митохондриальной филогении современных Bovidae (Artiodactyla, Ruminantia) и важность летописи окаменелостей для систематики. BMC Evolutionary Biology 13, 2013 г., стр. 166
    20. ↑ Дон Э. Уилсон и ДиЭнн М. Ридер: Виды млекопитающих мира . Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор, 2005 ISBN 0-8018-8221-4 ( [1] )
    21. ↑ a b C. Bastos-Silveira и AM Lister: Морфометрическая оценка географической изменчивости и подвидов импалы. Зоологический журнал 271 (3), 2007, стр. 288-301.
    22. ^ Евгений Жобер: Замечания по обитания предпочтения и динамике численности Блэка-импала сталкиваются Aepyceros petersi Бокаж, 1875 г. в Юго - Западной Африке. Madoqua Ser. 1 3, 1971, стр. 55-65.
    23. ↑ Луиза Грей Слушатели Тинг и Питер Арктандеры: Филогеография и сохранение импалы и куду больше. Молекулярная экология 10 (3), 2001, стр. 711-719, DOI : 10.1046 / j.1365-294x.2001.01205.x
    24. ^ A b Колин Гроувс и Питер Грабб: Таксономия копытных. Johns Hopkins University Press, 2011, ISBN 978-1-4214-0093-8 , стр. 1-317 (стр. 108-280)
    25. ↑ a b Элин Д. Лоренцен, Питер Арктандер и Ханс Р. Зигизмунд: Региональное генетическое структурирование и эволюционная история Impala Aepyceros melampus. Журнал наследственности 97 (2), 2006 г., стр. 119-132, DOI: DOI: 10.1093 / jhered / esj012
    26. ↑ Патрик Шваб, Пол В. Дебес, Торстен Витт, Гюнтер Б. Хартл, Сан-Сан-Хмве, Фрэнк Э. Закос и Дж. Пол Гроблер: Генетическая структура импалы обыкновенной (Aepyceros melampus melampus) в Южной Африке: филогеография и значение для сохранение. Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований 50 (1), 2012, стр. 76-84, DOI : 10.1111 / j.1439-0469.2011.00638.x
    27. ↑ а б Денис Герадс, Стефани Мелилло и Йоханнес Хайле-Селассие: среднеплиоценовые Bovidae из мест обитания гоминидов в районе Ворансо-Милле, регион Афар, Эфиопия. Palaeontologia Africana 44, 2009, стр. 59-70.
    28. ^ А б Алан Уильям Джентри: Bovidae. В: Т. Харрисон (ред.): Палеонтология и геология Лаэтоли: эволюция человека в контексте. Том 2: Ископаемые гоминины и связанная с ними фауна. Springer Science + Business Media, 2011 г., стр. 363–465 (стр. 375–379)
    29. ↑ а б Денис Герадс, Рене Бобе и Кайе Рид: плиоценовые Bovidae (Mammalia) из формации Хадар Хадар и Леди-Герару, Нижний Аваш, Эфиопия. Журнал палеонтологии позвоночных 32 (1), 2012, стр. 180-197.
    30. ↑ а б Дж. Тайлер Фейт, Кристиан А. Трайон, Дэниел Дж. Пеппе, Эмили Дж. Беверли и Ник Блеген: биогеографические и эволюционные последствия вымершей импалы позднего плейстоцена из бассейна озера Виктория, Кения. Журнал эволюции млекопитающих, 21 (2), 2013 г., стр. 213-222
    31. ↑ Фаясал Биби, Майя Бухсианидзе, Алан В. Джентри, Денис Гераадс, Димитри С. Костопулос и Элизабет С. Врба: Летопись окаменелостей и эволюция Bovidae: Состояние поля. Palaeontologia Electronica 12 (3), 2009, стр. 10A ( PDF )
    32. ↑ Денис Герадс, Рене Бобе и Фредрик Кьяло Манти: Новые жвачные животные (Mammalia) из плиоцена Канапой, Кения, и пересмотр предыдущих коллекций с примечанием о Suidae. Журнал африканских наук о Земле 85, 2013, стр. 53-61.
    33. ↑ Алан Уильям Джентри и Антея Джентри: Ископаемые Bovidae (Mammalia) из Олдувайского ущелья, Танзания, часть 1. Бюллетень Британского музея (естественная история) 29, 1977–1978, стр. 289–446 (стр. 416) ( [2 ] )
    34. ^ LH Wells и BS Cooke: Ископаемые Bovidae из карьера Limeworks, Макапансгат, Potgietersus. Palaeontologia Africana 4, 1957, стр. 1-55 (стр. 36-37)
    35. ↑ Дж. Тайлер Фейт: Вымирание млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене в континентальной Африке. Обзоры наук о Земле 128, 2014 г., стр. 105-121
    36. ↑ а б Мартин Хинрих Лихтенштейн: Путешествия по югу Африки: в 1803, 1804, 1805 и 1806 годах. Вторая часть. Берлин 1812 г., стр. 1–661 (стр. 544) ( [3] )
    37. ↑ Иоганн Кристиан Даниэль Шребер: Млекопитающие на иллюстрациях по природе с описаниями. Часть пятая. Erlangen, 1836, стр. 1224 ( [4] ) и том 1. Панель 274 ( [5] )
    38. ^ Карл Якоб Sundevall: Methodisk öfversigt аф Idislande djuren, Linnés Ресога. Kongl. Svenska vetenskapsakademiens Handingar, серия 3, 32–33, 1844–1845, стр. 267–330 (стр. 271) ( [6] )
    39. ↑ Т.С. Палмер: Index Generum Mammalium: Список родов и семейств млекопитающих. Фауна Северной Америки 23, 1904, стр. 82, ( [7] )
    40. ↑ Хосе Висенте Барбоза дю Бокаж: Список Антилоп д'Ангола. Труды Зоологического общества 1878 г., стр. 741-745 ( [8] )
    41. ^ Джон Эдвард Грей: Каталог жвачных Mammalia (Pecora, Linnaeus) в Британском музее. Лондон 1872 г., стр. 1–102 (стр. 42) ( [9] )
    42. ^ A b c Ричард Лидеккер: Каталог копытных млекопитающих в Британском музее (естественная история). Том III. Парнокопытные, семейства Bovidae, подсемейства от Aepycerotinae до Tragelaphinae (Pala, Saiga, Gazelles, группа Oryx, Bushbucks, Kudus, Elands и др.). Antilocapridae (Prongbucks) и Giraffidae (жирафы и окапи). Лондон, 1914, стр. 1–283 (стр. 5–12) ( [10] )
    43. ^ А б Филип Латли Склейтер и Олдфилд Томас: Книга антилоп. Том III. Лондон 1894–1900, стр. 15–24 ( [11] ).
    44. ^ A b Джордж Гейлорд Симпсон: Принципы классификации и классификации млекопитающих. Бюллетень Американского музея естественной истории 85, 1945, стр. 1–350 (стр. 270–272)
    45. ^ Алан В. Джентри: Подсемейства и племена семейства Bovidae. Обзор млекопитающих 22 (1), 1992, стр. 1-32.
    46. ↑ Малкольм С. МакКенна и Сьюзан К. Белл: Классификация млекопитающих выше уровня видов. Columbia University Press, Нью-Йорк, 1997, стр. 1-631 (стр. 450).
    47. ↑ Олдфилд Томас: О млекопитающих из Ньяссаленда. Труды Лондонского зоологического общества 1892 г., стр. 546–554 ( [12] )
    48. ↑ Людвиг фон Лоренц-Либурнау: О Dr. Э. Голубь пожертвовал южноафриканских млекопитающих. Летопись kk Naturhistorisches Hofmuseum 9, 1894, стр. 59–67 ( [13] )
    49. ↑ Пауль Матчи: О некоторых млекопитающих из Германской Восточной Африки. Отчеты о собраниях Общества друзей естественных наук в Берлине, 1892 г., стр. 130–140 ( [14] )
    50. ^ Пауль Матчи: млекопитающие немецкой Восточной Африки. Берлин 1895 г., стр. 1–157 (стр. 129) ( [15] )
    51. ↑ Эйнар Лённберг: Млекопитающие, собранные шведской зоологической экспедицией в Британскую Восточную Африку в 1911 году. Кунгл. Svenska vetenskapsakademiens handlear nf 48, 1912, стр. 1–188 (стр. 164) ( [16] )
    52. ↑ Эйнар Лённберг: Новые и редкие млекопитающие из Конго. Revue Zoologique Africaine 3, 1913–1914, стр. 273–278 ( [17] )
    53. ↑ Д. Т. Коул: Старая тсвана и новая латынь. Ботсвана Notes and Records 23, 1991, стр. 175–191, ( [18] )
    54. ^ Группа специалистов по антилопам SSC МСОП: Aepyceros melampus. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2016 г. e.T550A50180828 ( [19] ), последний доступ 28 сентября 2019 г.

    веб ссылки

    Commons : Impalas ( Aepyceros )  - Коллекция изображений, видео и аудио файлов