Никотиана аттенуата

Никотиана аттенуата
Никотиана аттенуата USDA002 crop.jpg

Никотиана аттенуата

Систематика
Евастериды I
Заказ : Паслен (Solanales)
Семья : Семейство пасленовых (Solanaceae)
Жанр : Табак ( Nicotiana )
Раздел : Никотиана секта. Petunioides
Тип : Никотиана аттенуата
Научное название
Никотиана аттенуата
Торр. бывший С. Уотсон

Nicotiana attenuata представляет собой растение типа из рода табака ( Nicotiana ). Внутри рода он классифицирован в секции Petunioides , ближайшим родственным видом является Nicotiana acuminata . Однолетнее растение, достигающее ввысоту 150 сантиметров,заметно покрыто железистыми растительнымиволосками( трихомами ). Эти цветы обычно открываются в ночное, корона узкая, воронкообразная и окрашеныбелый цвет. Таким образом, видадаптированк опылению ночными бабочками .

Ареал вида находится на юго-западе США . Там его в основном можно найти в местах, где недавно произошли лесные пожары. Благодаря адаптации к этой особой среде обитания, среди прочего, растение служит модельным организмом для исследования взаимоотношений между растениями и окружающей их средой. Растения использовались в качестве дымового табака некоторыми индейскими народами, и археологические свидетельства такого использования могут быть датированы примерно 650 годом нашей эры.

описание

Вегетативные характеристики

Листопадные листья Nicotiana attuata : более крупные листья образуют розетку на земле, листья на стебле становятся значительно меньше.

Nicotiana attuata - прямостоячее, простое или разветвленное однолетнее растение с сильным запахом высотой от 50 до 150 см. Если он разветвленный, средний стебель обычно самый сильный. Листья, расположенные у земли, образуют розетку , они слегка мясистые, длиной от 5 до 10 сантиметров. Они бывают эллиптической, яйцевидной, эллиптической или удлиненно-эллиптической формы. К передней части они тупые или редко также заостренные. В черешках листьев , как правило , около половины тех пор , пока листовых пластинок . В возрасте от двух до шести недель ось стебля начинает удлиняться. Листья листвы, образующиеся над прикорневой розеткой, имеют все более короткие стебли, пластинки листьев становятся все более узкими, так что их форма от ланцетной до линейно-ланцетной, к передней части они становятся все более заостренными.

У растения есть железистые волоски с двумя разными типами трихом : более длинный, на стебле, и немного более короткий, также на стебле. Первый тип встречается равномерно по обеим сторонам листьев, а второй тип обычно встречается только вдоль оси листа. В старости растение может облысеть. Трихомы имеют вздутое основание, которое выглядит как капли жидкости на живых растениях, но у травяных образцов оно превращается в мелкую кратерообразную возвышенность.

Соцветия и цветы

Вид на корону цветка Nicotiana attuata

В соцветия короткие Кластер-образная форма или узкие метелки-образная форма , они сопровождаются линейными, более или менее прямыми прицветниками , которые короче , чем 30 миллиметров. В цветоносы изначально от 2 до 4 мм в длину, а затем они удлиняют от 4 до 7 мм. Эти цветы имеют чашечки , состоящие из пяти слитых чашелистиков с длиной от 7 до 10 миллиметров. С внешней стороны заметны трихомы, также имеющие утолщенное основание. Трубка чашечки имеет пять треугольных лопастей неравномерной формы, более крупные достигают длины примерно от 1,5 до 4,5 миллиметров.

Корона состоит из пяти слитых лепестков, она узко воронкообразная и окрашена в белом цвете. Трубка венчика достигает длины от 20 до 27 (редко до 32) миллиметров. Он делится на узкую часть в основании длиной 5 миллиметров и диаметром от 1,5 до 2 миллиметров, а также на горловину короны, которая не совсем в два раза больше диаметра. Это горловина коронки почти цилиндрическая, слегка несимметрично смещена вверх. Снаружи нежно-пушистый, бледно-зеленый с розовым оттенком. Венчик белого цвета имеет диаметр от 4 до 6 миллиметров и покрыт лишь слегка выраженными лопастями венчика. Они имеют длину от 2 до 3 миллиметров, тупые или редко заостренные. Три верхних слегка отогнуты назад, два нижних слегка приподняты. Пять тычинок начинаются у основания горловины темени, тычинки тонко опушенные, слегка изогнутые прямо над этой точкой прикрепления. Длина тычинок разная: у одной пары пыльники доходят до отверстия трубки венчика, вторая пара короче и уже явно охвачена трубкой венчика, а пятая тычинка еще короче.

Цветки обычно раскрываются вечером. Иногда, однако, образуются цветы, которые раскрываются утром. Они значительно меньше по размеру, диаметр кроны составляет всего около трети цветков, раскрывающихся вечером.

Фрукты и семена

Плод представляет собой яйцевидную капсулу длиной от 8 до 12 миллиметров с заостренным концом , на кончике которой образуются четыре камеры, которая созревает примерно через 16 дней после оплодотворения цветка. Он содержит от 10 до 300 семян, которые имеют более или менее почковидную или угловатую почковидную форму и до 0,7 миллиметра в длину. У них матовая серо-коричневая ребристая сетчатая поверхность. Эмбриона является полукруглым.

Распространение и местонахождение

Вид встречается на юго-западе Северной Америки . Самое северное распространение составляет около 50 ° северной широты в Британской Колумбии ( Канада ), на юге оно простирается до 29 ° северной широты в Мексике . На западе его можно найти в Калифорнии и на острове Гуадалупе перед Нижней Калифорнией , на востоке ареал распространения простирается от Монтаны , Вайоминга , Колорадо и Нью-Мексико до западной Соноры . В этой области Nicotiana attuata особенно распространена среди растительности Большого бассейна , который соответствует территории от южного Орегона и Айдахо , к востоку от Сьерра-Невады до долины Оуэнс , вдоль Невады и до Нью-Мексико. Растет в стоке, на песчаных склонах, обочинах дорог и полях.

экология

Покой и прорастание после пожаров

Растения обычно появляются только через несколько (от одного до трех) лет после пожаров в полынных и сосновых / арчовых лесах, только отдельные популяции выживают в течение нескольких вегетационных сезонов в стоке и как сорняки на вновь построенных дорогах. После пожара в насаждении можжевельника возрастом до 150 лет в Юте в 1994 году на площади более 800 гектаров в следующем году было обнаружено более 10 000 отдельных растений Nicotiana attuata . Поскольку ближайшая популяция находится на расстоянии более 8 километров и механизмы распространения семян неизвестны, предполагается, что растения выросли из семян, переживших период покоя ( покоя семян) более 100 лет . Этот покой контролируется комбинацией положительных и отрицательных сигналов: прорастанию препятствуют вещества, которые возникают, когда растения - потенциально конкурирующие за питательные вещества - гниют, в результате чего фактическая способность семян к прорастанию не нарушается; Прорастанию способствуют вещества, возникающие при сжигании целлюлозы. Одно из преимуществ завода - исчезновение потенциальных конкурентов; Кроме того, повышенная концентрация аммиака, который присутствует в земле после пожаров, может быть использована для синтеза никотина .

В экспериментах, в которых комнатные растения Nicotiana attuata помещали, с одной стороны, на участки можжевельника, которые недавно сгорели, а с другой - на участки, которые не сгорели дотла, можно было продемонстрировать, что количество площади листьев, съеденных травоядными животными на прежних участках, было единым для Было в 20 раз меньше. Поэтому адаптацию к этим особым местам следует рассматривать как защиту от хищников.

Опылители

Опылителями Nicotiana attuata являются ястребы из рода Manduca (особенно табачные ястребы ( Manduca sexta ) и Manduca quinquemaculatus ), а также колибри , особенно вид Archilochus alexandri , а также корица с красной спиной ( Selasphorus rufus ). Обе группы опылителей посещают цветы, чтобы собрать сладкий нектар . Помимо сахара, эта награда, предоставляемая растением, содержит большое количество летучих органических соединений, которые влияют на поведение опылителей через запах и вкус. Эксперименты показали, что бензилацетон является наиболее важным компонентом нектара для привлечения опылителей, но никотин отталкивает и снижает количество нектара, попадающего в организм опылителей. Присутствие никотина в нектаре растения первоначально в основном рассматривалось как побочный эффект накопления этого вещества в листьях для отпугивания хищников. Однако это также увеличивает количество цветов, которые посещает опылитель, что, в свою очередь, приводит к более высокому уровню ауткроссинга и, таким образом, к более низкой инбредной депрессии популяции.

Защита от хищников

Гусеница Spodoptera exigua на листе Nicotiana attuata .

Естественные враги Nicotiana attuata - это в основном гусеницы различных бабочек. С одной стороны, есть виды бабочек, которые специализируются на видах табака, такие как табачный ястреб ( Manduca sexta ), но есть также и неспециализированные виды, такие как Spodoptera exigua и Spodoptera littoralis . В основном поедаются листья, в меньшей степени цветы и плоды. Повреждения также вызывают позвоночные животные , которые обычно поедают растение над розеткой. Виды Erdhörnchen из родов наблюдаемого суслика ( spermophilus ) и белки-антилопы ( Ammospermophilus ), калифорнийского кролика-осла ( Lepus californicus ) и пустынного хлопчатобумажного хвоста ( Sylvilagus audubonii ).

Обогащенный растением никотин , действующий как нервный яд , считается наиболее эффективной защитой от большинства неспециализированных хищников . Если растение заражено, выработка никотина увеличивается примерно в два-четыре раза (в отдельных случаях более чем в 14 раз), чтобы отогнать хищников. Концентрация никотина в трихоме из за чашечки особенно высока , один волос растения может содержать от 1,3 до 3,6 мкг алкалоида.

В качестве побочного эффекта обогащения никотином растение может производить только меньшее количество семян, но эти потери меньше для растения, чем потеря семян, если нет реакции на заражение. Даже гусеницы специализированного табачного ястреба растут медленнее, если поедают листья, содержащие никотин, но попавший внутрь никотин служит защитой от врагов гусениц. Если производство никотина в растениях подавлено, заражение увеличивается большим количеством насекомых, которые в противном случае играют менее важную роль в качестве хищников. К ним относятся, например, калий Spodoptera exigua , представители саранча рода Trimerotropis и листьев жука Epitrix hirtipennis .

Можно показать, что оральные выделения гусениц табачного ястреба изменяют выработку летучих компонентов зелени листа. На чисто механически поврежденных листьях обнаруживается больше ( Z ) -изомеров, чем ( E ) -изомеров , тогда как на листьях , пораженных гусеницами табачного ястреба, это соотношение становится все более сбалансированным. Это изменение служит сигналом для хищных видов Geocoris рода из Geocoridae семьи , что растения являются добычей в виде яиц и личинок табака ястреба.

Смена предпочтительных опылителей

Бабочки из рода Manduca являются основными опылителями этого вида. Поскольку взрослые бабочки важны для выживания вида, а гусеницы угрожают растениям как хищники, Nicotiana attuata разработала регулирующий процесс, с помощью которого развивается чрезмерное заражение гусеницами. следует предотвратить. Если гусеницы питаются растениями, производство растительного гормона жасмоновой кислоты запускается в ответ на оральные выделения и регургитанты . Это приводит к тому, что растение меняет ритм цветения: если цветы обычно раскрываются в вечерние часы (с 18 до 22 часов), чтобы опыляться молью ночью, все больше и больше цветов образуется при высокой заселенности гусениц. открыт утром (с 6 до 10 часов утра). Эти цветы меньше по размеру, их запах содержит меньше бензилацетона, а их нектар имеет более низкую концентрацию сахара. Эта адаптация цветов означает, что теперь они в основном опыляются колибри . Предполагается, что полная адаптация к опылению колибри была бы невыгодной, поскольку их нельзя заманить на большие расстояния запахом бабочек, таких как моль, и потому что в местах обитания видов, которые в основном заросли после пожаров, места гнездования птиц часто отсутствуют. имеется в наличии.

Систематика

В роде Nicotiana , Nicotiana attenuata классифицируется в Petunioides разделе . Все виды в секции - однолетние травы с числом хромосом n = 12 и диплоидным набором хромосом, большинство видов распространено на юго-западе Анд . Наиболее близким родственником является Nicotiana attuata к Nicotiana acuminata . Из-за высокого сходства и того факта, что ареалы распространения, напротив, отделены друг от друга, предполагается, что Nicotiana attuata достигла Северной Америки сравнительно поздно благодаря распространению семян на большие расстояния. Также предполагается, что аллополиплоидная секция Polydicliae произошла от предков Nicotiana obtusifolia как родительского мужского вида и от предков Nicotiana attuata как женского родительского вида около 1 миллиона лет назад . В 2010 году были описаны два искусственно созданных гибрида , предназначенных для моделирования этого процесса: Nicotiana × mierata была создана с Nicotiana miersii в качестве второго родительского вида, а Nicotiana × obtusiata - с Nicotiana obtusifolia .

использовать

Использование Nicotiana attenuata как курение табака было документально подтверждено некоторыми индейскими племенами в области распространения, в том числе Уошо , Cahuilla , Kumeyaay , Zuni , Ute , госиютами и северной черноногих . В этом контексте этот вид часто называют «табаком койота». Часть растений выращивалась недалеко от поселений. Во время раскопок исторических поселений эпохи Basketmaker III (около 650 г. н.э.) в северной Аризоне были обнаружены небольшие связки, содержащие, среди прочего, остатки растений, которые были идентифицированы как Nicotiana attuata . Эти растения, вероятно, использовались в лечебных целях, а также было доказано, что этот табак курили в трубке.

В этноботанической литературе 20-го века есть множество других упоминаний этого вида. В их число входит использование против носовых кровотечений , простуды , крапивницы , кори , туберкулеза , укусов змей, различных болей, таких как головная , зубная или ревматизм, а также против заражения различными червями . Типы задокументированных применений варьируются от курения листьев до растирания их отваром, приготовленным из растений, до нанесения жевательных листьев на части тела, которые нужно вылечить. Говорят, что это растение помогает при мытье волос против перхоти и выпадения волос .

История исследований

Иллюстрация Nicotiana attuata и Nicotiana bigelovii (действительное имя: Nicotiana quadrivalvis ) из первого описания Серено Уотсон (1871 г.)

Первое описание из Nicotiana attenuata , который действует в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры морских водорослей, грибов и растений (ICBN) , была написана в 1871 году Sereno Уотсон в пятом томе серии «США геологоразведочный параллельного Сороковая». Там он называет автора имени Джон Торри , как источник имени, которое он упоминает «в травах» (в гербарии ). Согласно Статье 32.1 ICBN, правильно описанный таксон должен содержать описание или диагноз, который не приводится в гербарии. Получившаяся цитата автора - Торр. бывший С. Ватсон . Тот факт, что это имя уже использовалось Эрнстом Готлибом фон Штуделем в 1821 году, не имеет значения согласно статье 34.1 ICBN, поскольку это nomen nudum . Голотип является гербарными образцами из Джона Торри с образцом номер Торри 354 , который находится в гербарии Нью - йоркский ботанический сад . Один изотип принадлежит коллекции Гербария Аса Грей Гарвардского университета . Свидетельство, вероятно, исходит от взрослой, но не очень старой особи: естественная розетка листьев отсутствует, а соцветия обычно более выражены на старых растениях.

Описание этого вида было опубликовано в различных трудах по флоре , в том числе в «Сводке флоры Колорадо» (1874 г.), «Синоптической флоре Северной Америки» (1878 г.), «Популярной флоре Калифорнии» (1882 г.), «Флоре западной Средняя Калифорния »(1901),« Флора Колорадо »(1905),« Элементальная флора Северо-Запада »(1914),« Флора юго-восточного Вашингтона и прилегающего к нему Айдахо »(1914),« Флора Нью-Мексико »(1914), «Флора южной части Британской Колумбии и острова Ванкувер» (1915 г.), «Флора Скалистых гор и прилегающих равнин» (1917 г.), «Флора Калифорнии» (1943 г.) и «Иллюстрированная флора тихоокеанских государств» (1951 г.) .

Работа Томаса Харпера Гудспида , который обобщил результаты своей работы в 1954 г. в монографии «Род Nicotiana» , внесла большой вклад в исследование всего рода Nicotiana . Эта книга и использованная в ней систематика, а также трактаты по таксономии долгое время считались ссылкой на этот род. Разделение на подроды и секции использовалось как в ботанической, так и в сельскохозяйственной литературе. Nicotiana attuata относится к подроду Petunioides, а внутри этого подрода - к секции Acuminatae . Отнесение к разделам в большинстве случаев может быть подтверждено молекулярно-биологическими исследованиями, но название раздела Acuminatae, используемое Гудспидом, недействительно, более старое название Petunioides имеет приоритет . Эти молекулярно-биологические исследования были использованы для изучения филогенетических отношений как внутри рода Nicotiana, так и всего семейства пасленовых . Nicotiana attenuata был исследовались на первый раз с помощью Ричарда Olmstead и Джеффри Палмер с использованием этих методов, их результаты сравнения ферментов рестрикции в ДНК в хлоропластах были опубликованы в 1991 году. Кроме того, гены ndhF и matK , а также ДНК-спейсеры trnL-F и trnS-G были секвенированы в различных исследованиях .

С конца 1980-х годов Nicotiana attuata все чаще используется в качестве модельного организма для исследования взаимодействия между растениями и окружающей их средой. Прежде всего, благодаря своей специализации на обитании в экологической нише - среде обитания среди сгоревших кустарников и деревьев - этот вид является подходящим объектом исследования. Основная причина этого развития - работа Яна Т. Болдуина , который первоначально начал исследования в Государственном университете Нью-Йорка . В 1995 году Общество Макса Планка предоставило ему возможность занять должность директора-основателя Института химической экологии Макса Планка в Йене и продолжить там свои исследования. Помимо помещений и теплиц в Йене, институт также имеет испытательную станцию ​​в Юте в естественном ареале обитания этого вида, чтобы проводить там полевые испытания.

литература

  • Томас Харпер Гудспид: Род Nicotiana: происхождение, взаимоотношения и эволюция его видов в свете их распространения, морфологии и цитогеники. 1954 г. (перепечатано AJ Reprints Agency, Нью-Дели, 1982 г.)

веб ссылки

Commons : Nicotiana attuata  - коллекция изображений, видео и аудио файлов

доказательство

  1. ↑ a b Вашингтонская программа природного наследия: Nicotiana attuata (PDF; 172 kB). В: Список сосудистых растений, отслеживаемых Вашингтонской программой природного наследия. Написано в 1999 г., по состоянию на 1 сентября 2012 г.
  2. ^ A b c Ян Т. Болдуин, Томас Э. Безисс: Алкалоидные реакции на повреждение у Nicotiana, родом из Северной Америки. В: Журнал химической экологии. Том 19, номер 6, 1993 г., стр. 1143-1153. DOI: 10.1007 / BF00987376
  3. ↑ б с д е е г TH Гудспид, H.-M. Уиллер, П.К. Хатчинсон: Nicotiana attuata, Таксономическая обработка. В: Томас Харпер Гудспид (ред.): Род Nicotiana: происхождение, взаимосвязь и эволюция его видов в свете их распространения, морфологии и цитогеники. 1954. Перепечатано из AJ Reprints Agency, Нью-Дели, 1982, стр. 427-430.
  4. ↑ Александр Вайнхольд и др.: Фазеолоидин, гомогентизный кислотный глюкозид из трихомов Nicotiana Attenuata, способствует устойчивости растения к чешуекрылым травоядным животным. В: Журнал химической экологии. Том 37, номер 10, 2011 г., стр. 1091-1098. DOI: 10.1007 / s10886-011-0012-7
  5. ↑ б с д е е г Leroy Abrams: проиллюстрирована флоры Тихого океана. Том 3, Stanford University Press, 1951, стр. 684. doi: 10.5962 / bhl.title.4657
  6. ↑ Майкл Х. Ни: Nicotiana attuata . В: Jepson Flora Project, Jepson eFlora. 2012. Проверено 6 сентября 2012 года.
  7. ^ A b Дэнни Кесслер, Селия Дизель, Ян Т. Болдуин: изменение опылителей как средство побега травоядных. В кн . : Современная биология. Том 30, февраль 2010 г., стр. 237-242. DOI: 10.1016 / j.cub.2009.11.071
  8. ↑ a b Майкл Эйлер, Ян Т. Болдуин: Химия защиты и видимости в венчиках Nicotiana attuata. В кн . : Экология. Volume 107, Number 1, 1996, pp. 102-112. DOI: 10.1007 / BF00582240
  9. ↑ Филип В. Уэллс: Экологическое исследование двух пустынных табаков. В кн . : Экология. Volume 40, Number 4, October 1959, pp. 626-644. DOI: 10.2307 / 1929816
  10. ^ A b Ян Т. Болдуин: Индуцируемое производство никотина в родной Nicotiana как пример адаптивной фенотипической пластичности. В: Журнал химической экологии. Том 25, номер 1, 1999 г., стр. 3-30. DOI: 10.1007 / BF00987376
  11. ^ A b Кэтрин А. Престон, Ян Т. Болдуин: Положительные и отрицательные сигналы регулируют прорастание однолетника после пожара, Nicotiana attuata. В кн . : Экология. Volume 80, Issue 2, 1999, pp. 481-494. DOI : 10.1890 / 0012-9658 (1999) 080 [0481: PANSRG] 2.0.CO; 2
  12. ↑ Дэнни Кесслер, Ян Т. Болдуин: Понимание ароматов нектара: влияние вторичных метаболитов нектара на посетителей цветов Nicotiana attuata. В кн . : Заводской журнал. Том 49, 2006, стр. 840-854. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2006.02995.x
  13. ^ Дэнни Кесслер, Клаус Гейс, Ян Т. Болдуин: Полевые эксперименты с трансформированными растениями раскрывают чувство цветочных ароматов. В кн . : Наука. Том 321, 29 августа 2008 г., стр. 1200-1202. DOI: 10.1126 / science.1160072
  14. ↑ Эндрю МакКолл, Ричард Карбан: Вынужденная защита фруктов и цветов Nicotiana attuata (Solanaceae). В кн . : Экология. Volume 146, Number 4, 2006, pp. 566-571. DOI: 10.1007 / s00442-005-0284-0
  15. ^ Ян Т. Болдуин: Ответы, вызванные жасмонатом, являются дорогостоящими, но приносят пользу растениям, подвергшимся атаке в местных популяциях. В: Труды Национальной академии наук США, Экология. Выпуск 95, июль 1998 г., стр. 8113-8118.
  16. ↑ Анке Степпун и др.: Защитная функция никотина в природе. В кн . : Биология ПЛОС. Том 2, выпуск 8, август 2004 г., стр. 1074-1080. DOI: 10.1371 / journal.pbio.0020217
  17. ^ Силке Аллманн, Ян Т. Болдуин: Насекомые в природе выдают себя хищникам путем быстрой изомеризации летучих веществ зеленого листа. В кн . : Наука. Том 329, 27 августа 2010 г., стр. 1075-1078. DOI: 10.1126 / science.1191634
  18. ↑ Марио Калленбах, Фиамметта Аланья, Ян Т. Болдуин, Густаво Бонавентура: Nicotiana attuata SIPK, WIPK, NPR1 и конъюгаты жирная кислота-аминокислота участвуют в индукции биосинтеза жасмоновой кислоты, влияя на ранние стадии ферментации. В кн . : Физиология растений. Том 152, номер 1, январь 2010 г., стр. 96-106. DOI: 10.1104 / стр.109.149013
  19. ↑ а б в г д Джеймс Дж. Кларксон и др.: Филогенетические отношения у Nicotiana (Solanaceae), выведенные из нескольких участков пластидной ДНК. В кн . : Молекулярная филогенетика и эволюция. Том 33, 2004 г., стр. 75-90. doi: 10.1016 / j.ympev.2004.05.002
  20. ↑ a b c Сандра Кнапп, Марк В. Чейз, Джеймс Дж. Кларксон: Номенклатурные изменения и новая секционная классификация в Nicotiana (Solanaceae). В: Таксон. Том 53, номер 1, февраль 2004 г., стр. 73-82.
  21. ↑ К. Юнг Лим и др.: Последовательность событий, ведущих к почти полному обороту генома у аллополиплоида Nicotiana в течение пяти миллионов лет. В кн . : Новый фитолог. Volume 175, Issue 4, 2007. doi: 10.1111 / j.1469-8137.2007.02121.x
  22. ↑ Алес Коварик и др.: Эволюция рДНК у аллополиплоидов Nicotiana: потенциальная связь между гомогенизацией рДНК и эпигенетикой. В кн . : Анналы ботаники. Volume 101, Issue 6, 2008, pp. 815-823. DOI: 10.1093 / aob / mcn019
  23. ↑ С. Анссур и др.: Фенотипические, генетические и геномные последствия естественной и синтетической полиплоидизации Nicotiana attuata и Nicotiana obtusifolia. В кн . : Анналы ботаники. Том 103, 2009, стр. 1207-1217. DOI: 10.1093 / aob / mcp058
  24. ↑ Тамара Крюгель: Nicotiana × mierata и N. × obtusiata - два новых синтетических гибрида. В: Haussknechtia. Объявления Тюрингенского ботанического общества Йены. Выпуск 12, 2010 г., стр. 23-26.
  25. ^ Уильям Альберт Сетчелл: аборигенные табаки. В кн . : Американский антрополог. Том 23, номер 4, 1921 г., стр. 397-414. DOI: 10.5962 / bhl.title.19301
  26. ^ Форрест Л. Гейджер младший, Вирджиния Джонсон, Джозеф С. Холмс: Древние курильщики табака. В кн . : Наука. Volume 132, Number 3433, October 1960, p. 1021. doi: 10.1126 / science.132.3433.1021
  27. ↑ Роберт Ф. Рафауф: Устойчивость алкалоидов в тканях растений. В кн . : Наука. Volume 131, Number 3406, April 1960, p. 1047. doi: 10.1126 / science.131.3406.1047
  28. ↑ Никотиана аттенуата . В: Этноботаника коренных американцев - База данных продуктов питания, лекарств, красителей и волокон коренных народов Америки, полученных из растений . Университет Мичигана-Дирборн. Online, по состоянию на 29 сентября 2012 г.
  29. ↑ Серено Уотсон: Геологическое исследование Сороковой параллели США, Том 5: Ботаника , 1871, стр. 276. doi: 10.5962 / bhl.title.414
  30. ^ Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (GRIN): Nicotiana attuata . Проверено 1 сентября 2012 года.
  31. ↑ Томас С. Портер, Джон М. Коултер: Краткий обзор флоры Колорадо , Типография правительства США , Вашингтон, 1874 г., стр. 110–111. DOI: 10.5962 / bhl.title.46971
  32. ^ Аса Грей: синоптическая флора Северной Америки. Том 2, часть 1, Ivison, Blakeman, Tayler and Company, Нью-Йорк, май 1878 г. doi: 10.5962 / bhl.title.10847
  33. ↑ Ротанг Волни: Популярная флора Калифорнии. А. Л. Бэнкрофт и компания, Сан-Франциско, 1882 г., стр. 88a. DOI: 10.5962 / bhl.title.7729
  34. ^ Уиллис Линн Джепсон: Флора западной средней Калифорнии. Encina Publishing Company, Беркли 1901, стр. 391. doi: 10.5962 / bhl.title.59931
  35. ^ Пер Аксель Ридберг: Флора Колорадо. Экспериментальная сельскохозяйственная станция Колорадского сельскохозяйственного колледжа, 1905 г., стр. 304. doi: 10.5962 / bhl.title.28827
  36. ^ Теодор К. Фрай, Джордж Б. Ригг: Элементная Флора Северо-Запада. Американская книжная компания, Нью-Йорк, Цинциннати, Чикаго, 1914, стр. 198. DOI: 10.5962 / bhl.title.24439
  37. ^ Чарльз В. Пайпер, Р. Кент Битти: Флора юго-восточного Вашингтона и прилегающего Айдахо. New Era Printing Company, Ланкастер, 1914, стр. 219. doi: 10.5962 / bhl.title.2502
  38. ^ EO Wooton, Пол С. Стэндли: Флора Нью-Мексико. В: Вклады Национального гербария США. Том 19, 1915. doi: 10.5962 / bhl.title.21099
  39. ^ Джозеф Кэй Генри: Флора южной Британской Колумбии и острова Ванкувер. WJ Gage & Co., Торонто, 1915, стр. 261. doi: 10.5962 / bhl.title.37900
  40. ↑ Пер Аксель Ридберг: Флора Скалистых гор и прилегающих равнин. Нью-Йорк, 1917, стр. 760. doi: 10.5962 / bhl.title.28832
  41. ↑ Уиллис Линн Джепсон: Флора Калифорнии. Том 3, Curtis & Welch, Cunningham 1943, p. 453. doi: 10.5962 / bhl.title.7604
  42. ↑ Ричард Олмстед, Джеффри Д. Палмер: ДНК хлоропластов и систематика пасленовых. В: JG Hawkes, RN Lester, M. Nee и N. Estrada (Eds.): Solanaceae 3: Taxonomy - Chemistry - Evolution. Королевские ботанические сады, Ричмонд, Великобритания, 1991, стр. 161-168.
  43. ↑ a b Висенте Ф. Гарсия, Ричард Г. Олмстед: Филогенетика трибы Anthocercideae (Solanaceae) на основе данных последовательностей ndhF и trnL / F. В кн . : Систематическая ботаника. Том 28, номер 3, 2003 г., стр. 609-615. DOI: 10.1043 / 02-52.1
  44. ^ С. Аоки, М. Ито: Молекулярная филогения Nicotiana (Solanaceae) на основе нуклеотидной последовательности гена MatK. В кн . : Биология растений. Том 2, номер 3, 2000 г., стр. 316-324. DOI: 10,1055 / с-2000-3710
  45. ^ Ричард Олмстед, Линн Бос: Сводка молекулярных систематических исследований пасленовых: 1982-2006. В: Solanaceae VI: Genomics Meets Biodiversity. Труды VI Международной конференции по пасленовым, 2006 г. Acta Horticulturae 745, июнь 2007 г.
  46. ^ Элисон Эбботт: Растущая промышленность. В кн . : Природа. Том 468, 16 декабря 2010 г., стр. 886-888. DOI: 10.1038 / 468886a
Эта статья была добавлена в список отличных статей 26 ноября 2012 года в этой версии .