Рефлекторная дуга (физиология)

В физиологии рефлекторная дуга - это кратчайшая связь между рецептором и эффектором через нервные клетки определенного контура возбуждения нейронов . В простейшем случае, соединение с афферентного к эфферентному нейрону происходит на уровне спинного мозга с помощью в синапсах в переднем роге спинного мозга. Поэтому этот тип рефлекса более точно называют простой моносинаптической рефлекторной дугой .

Проприоцепция и контур управления

Поперечный разрез спинного мозга: изображение афферентной (синий) и эфферентной ножек (красный) рефлекторной дуги (без рецептора и эффектора )

Термин рефлекторная дуга и соответствующая теория физиологических нейронов основаны на концепции технического контура управления и соответствующих систем ввода / вывода . В отличие от чисто физиологической концепции рефлекса, концепция рефлекторной дуги подчеркивает биологический принцип организации в топологических терминах . Точное знание топографических условий позволяет поставить точный актуальный диагноз . Этому способствует тот факт, что вся моносинаптическая рефлекторная дуга находится на одном уровне со спинным мозгом, что, следовательно, также имеет клиническое значение. Исследование рефлексов является частью стандартного неврологического обследования.

Проблема актуальной диагностики и связанной с ней теории локализации также перекликается с концепцией проприоцепции или принципом самоконтроля или саморегуляции . Даже если только небольшая часть импульсов проприоцепции достигает сознания и, следовательно, коры головного мозга, концепцию рефлекторной дуги нельзя понимать исключительно в смысле простого механического автоматизма. Это было бы недопустимым упрощением, не учитывающим природу живого организма. Отдельная нервная клетка получает возбуждение не только от одного или двух нейронов, но и от множества, даже до тысяч нейронов. Это также относится к моторным клеткам переднего рога в спинном мозге, ср. следующий раздел Элементы рефлекторной дуги . Итак, з. Б. Рефлекторная дуга, стимулирующая или подавляющая центральные влияния через пирамидальные траектории, которые включаются на периферическом мотонейроне рефлекторной дуги. Они действуют физиологически в саморефлексии запрещающего рефлекторной реакции, однако, способствуя повреждению системы пирамидного тракта, см. Знак орбиты пирамиды .

Из множества реальных рефлекторных дуг здесь в основном показан моносинаптический саморефлекс .

Элементы рефлекторной дуги

Контур управления с входом (вход w) и выходом (выход y)

По принципу контура управления различают:

Афференты возникают из простых ( моносинаптических ) рефлексов в органах чувств или других сенсорных или сенсорных рецепторах в мышцах (рецептор: мышечные веретена ), сухожилиях или коже ( осязание ). Передача афферентных импульсов в спинной мозг происходит через чувствительные нервные клетки (в основном волокна Aα по Эрлангеру Гассеру или волокна Ia / волокна Ib и II по Ллойду / Ханту). Что касается нейронального типа, то это псевдоуниполярные нервные клетки, тело клетки которых расположено в спинномозговом ганглии (рисунок « поперечный разрез », номер 13: спинномозговой ганглий). Он расположен внутри позвоночного канала, но относится не к центральной, а к периферической нервной системе, см. Определение полисинаптического рефлекса .

Эфференты находятся в мышцах или железах. Направление эфферентных импульсов от спинного мозга через двигательные нервы ( двигательные нейроны ), чьи клеточные тела находятся в области серого вещества спинного мозга в двигательном переднем роге (рисунок « поперечный разрез », абзац 1: вентральный рог). Мотоаксон, ведущий к эффектору (мышце), по скорости проведения относится к Aα-волокнам (сокращенно α-мотонейрон). Мышечные веретена снабжены различными типами волокон Aγ (сокращенно γ мотонейронами).

Физиологические компоненты

Рефлекторная реакция живого существа в смысле рефлекторной дуги состоит из следующих индивидуальных функциональных фактов:

  1. Регистрация адекватного (обычно называемого «запускающим», механически также интерпретируемого таким образом) стимула или стимула, на который это живое существо реагирует само по себе,
  2. Направление результирующей нервной активации или «возбуждения» соответствующих сенсорных нервов в их конкретный центр обработки (рефлекторный центр) в нервной системе веревочной лестницы у низших животных или в спинной мозг у более развитых животных,
  3. Синаптическая передача входящего возбуждения на анатомически фиксированные двигательные нервы, связанные с афферентами , через которые возникает или «приводится в движение» соответствующий рефлекторный ответ,
  4. Направляя активацию соответствующих двигательных нервов на мышцы или железы (как эффекторы), их взаимодействие с рефлекторным ответом (англ. Response ) приводит и
  5. Активация этих эффекторов, посредством которых возникает рефлекс (в случае мышц как эффектор или как рефлекторное физическое движение), определяет соответствующий рефлекс.

Больше терминов

Иногда также говорят о рефлекторной цепи, хотя могут иметься в виду и рефлексивные отношения более сложной природы и вложенные контуры управления. Время от воздействия стимула до двигательной реакции известно как время рефлекса .

Моно- и полисинаптические рефлексы

Рефлекторные реакции, которые происходят через моносинаптические рефлекторные дуги ( саморефлексы ), являются самыми быстрыми организменными рефлексами, поскольку они проходят только через один синапс в спинном мозге. Как и рефлексы спинного мозга , на их ход нельзя сознательно влиять после того, как они возникли; сознательное влияние может быть достигнуто только косвенно, через контроль стимулов. Эти моносинаптические рефлексы также называются саморефлексами, потому что рецептор и эффектор находятся в одном органе.

Примеры саморефлексов:

Важное замечание : термин «сухожильный рефлекс» прагматичен, потому что он описывает тип и способ расслабления, а именно удар по сухожилию с помощью рефлекторного молотка. К сожалению, это название не является физиологическим, поскольку «сухожильные рефлексы» всегда являются «рефлексами на растяжение мышц». Поэтому вместо практических терминов PSR и ASR u. а. физиологически правильные названия четырехглавой мышцы рефлекса для PSR и трехглавой мышцы surae reflex для ASR предпочтительнее. Дальнейшие критические замечания по классической прагматико-экспериментальной теории рефлексов см. В гл. Рефлекторная дуга как модель .

В случае полисинаптических рефлексов несколько центральных нейронов соединяются последовательно. Рецептор и эффектор обычно пространственно разделены, поэтому их также называют внешними рефлексами .

Примеры внешних рефлексов:

  • При кашле раздражитель поглощается инородным телом в горле (рецептором). Дыхательные мышцы (эффекторные) обеспечивают ответ на раздражитель.
  • В случае роговичного рефлекса происходит прикосновение к роговице глаза (рецептору), ответ на раздражение исходит от мышц века (эффектор).

Рефлекторная дуга как модель

Рефлекторная дуга как физиологическая модель имеет большое значение для понимания функционирования всей нервной системы. Это уже относится к концептуальному пониманию рефлекторной дуги, данной по определению (во вступительных титрах) как частный случай гораздо более сложного функционирования цепей возбуждения нейронов . Вегетативная и животная нервные системы работают в соответствии с этим принципом, но поскольку такие субъединицы представляют собой только элементы внутри всей нервной системы.Основываясь на функции нейронных сетей , деятельность высших центров ЦНС может быть понята более фундаментально. Б. также различие между ассоциативной корой и сенсомоторной корой . Проекционные центры могут, например, Как аналогично спинальных центров как часть « психической рефлекторной дуги следует понимать» (Ясперс), см также теорию раздражения спинного мозга в Гризингер . Функцию ассоциативной коры можно понять по аналогии с полисинаптическим рефлексом .

Таким образом, этот модельный характер также распространяется на понимание психологических состояний, включая психические заболевания и расстройства. Последний может, например, Иногда понимается как нарушение гомеостаза или как нарушение бессознательной саморегуляции . Даже современный термин « психическое расстройство» показывает такие параллели с техническими терминами из техники управления, такими как переменная возмущения . Биологические нарушения соответствуют изменяющимся ситуациям в окружающей среде. Таким образом можно также получить информацию о физических механизмах контроля психических заболеваний. Эта точка зрения в первую очередь касается вопросов психофизической корреляции .

Описание условного рефлекса русским ученым Иваном Петровичем Павловым (1849–1936) представляет собой первый шаг в этом направлении в истории науки: здесь явления восприятия и обучения были включены в теорию рефлекса. Пример Павлова также показывает социально-политические (материалистические) основы его теории рефлексов, которую его оппоненты иногда называют «рефлекторной мифологией». Павлов со своим пристрастием к физиологии пытался исключить все психологические термины из своего словаря и лексикона своих коллег. Он получил Нобелевскую премию в 1904 году за работу о деятельности пищеварительных желез. Современные представления об этом историческом феномене, который также вызвал движение в прошлом Западной Германии, демонстрируют различные интерпретации кибернетических проблем. Введение кибернетической терминологии может привести к обогащению описания психических расстройств, что невозможно на языке классической физики. Условия контроля технологии, такие как Б. «Принятие на вооружение» разъясняет интегративные функции ЦНС (в том числе также сопоставимые с факторами социального воздействия и соответствующего « принятия на вооружение») и модульную структуру нервной системы, сопоставимую с некоторыми техническими решениями . Термин « модули» также используется в неврологии . Чем сложнее эти задачи, тем больше вероятность того, что они могут быть оценены как психологические функции, что также часто случается на практике, когда невозможно объяснить определенные реакции человека.

Классическая теория рефлексов Павлова, поскольку она также является основой бихевиоризма, основана на экспериментальном наблюдении в лаборатории, см. Экспериментальная психология . Джон Б. Уотсон (1878–1958) заложил модель этой новой науки в 1913 году, которая позже также доказала свою ценность как наука о поведении или поведенческий анализ . Прежде всего, исследовались внешне наблюдаемые физиологические процессы, см. Синюю область на рисунке « Функциональный контур » («внешний мир»). Физические воздействия, влияющие на афферентную или рецепторную биологическую систему («красная область») извне, были названы стимулом, а эфферентные или эффекторные стимульные реакции, исходящие от биологической системы, - реакциями (англ. Response or response). . Стимулу было придано определяющее, причинное и поверхностное значение. Однако эти идеи, которые в первую очередь определяются парадигмой машин , потребовали пересмотра, поскольку биологическая система также играет свою собственную эффективность и роль в этих процессах. Так называемая связь S / R (модель стимула / реакции) в биологических организмах должна быть дифференцирована от чисто физических процессов в соответствии с причинно-следственным механизмом , даже если она предполагает такую ​​интерпретацию. В случае автономных (так называемых «первично активных») процессов биологических систем необходимо также учитывать полисинаптические связи в рефлекторных процессах, в частности, влияние вегетативной и животной нервной системы и их готовность реагировать. Помимо врожденных рефлекторных процессов, необходимо учитывать не только усвоенные влияния ( обусловливание ), но также играет роль общее развитие и созревание исследуемой биологической системы, см. Синюю область на картинке « Функциональный круг » («внутренний мир» - вегетативные НС) и В картине « Психофизическая корреляция » («психическая система» - животное Н.С.) этот внутренний мир был далее подразделен на соматическую и психологическую области. «Внутренний мир» организма на картинке « функциональный контур » соответствует как «соматической системе», так и «психической системе» на картинке « психофизическая корреляция » ср. также временная вспомогательная конструкция черного ящика . Этот «ящик» был назван «черным ящиком», потому что факторы внутренней работы должны быть исключены по методологическим причинам. В качестве примера действенности факторов внутреннего мира (негативного воплощения «черного ящика») можно упомянуть рефлекс Бабинского . Его появление связано с функцией центральных, хорошо развитых проводящих путей. У зрелого взрослого человека он обычно отсутствует, у ребенка физиологичен до 2 лет.

Раннюю критику бихевиористской теории рефлекторной дуги можно найти у невролога и теоретика гештальта Курта Гольдштейна . Благодаря его работе с солдатами с поврежденным мозгом во время Первой мировой войны он может прийти. а. к тому, что в организме нет отдельных процессов раздражения-реакции, но организм всегда реагирует как единое целое.

Работа Курта Гольдштейна явно влияет на развитие гештальт-терапии . Фриц Перлз и Лаура Перлз , основоположники гештальт-терапии, напрямую ссылаются на Гольдштейна.

Модельный характер рефлекторной дуги и ее обширное уточнение на бионических примерах оставляют без ответа многие вопросы. Даже если сходство между центральной нервной системой и телефонной станцией проиллюстрировано аналогией между полисинаптической рефлекторной дугой и телефонной связью в повседневных сравнениях, вопрос коммуникации у растений - это нерассмотренное и совершенно иное явление. Как известно, у растений нет нервной системы. Однако им часто приходится решать схожие биологические задачи, как животные и люди. Таким образом, рефлекторная дуга может только z. Т. служат всеобъемлющей моделью в биологии. Для царства растений, например, здесь действуют совершенно другие условия.

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ а б в Фридрих Вильгельм Брониш: Рефлексы . Thieme, Штутгарт, 1979; (а) к «определению терминов по рефлексной дуге», стр. 3; (б) Re. «Критика обозначения рефлекса, основанная исключительно на клиническом методе его запуска» (критика прагматизма ), стр. 5; (c) в Stw. "Babinski-Reflex" стр. 71 f.
  2. ↑ простая моносинаптическая рефлекторная дуга . В: Петр Дуус: Неврологически-топическая диагностика. Анатомия, физиология, клиника . 5-е издание. Георг Тиме Верлаг, Штутгарт 1990, ISBN 3-13-535805-4 , стр. 11.
  3. ↑ Ханс-Георг Гадамер : О сокрытии здоровья . (Библиотека Suhrkamp, ​​том 1135). Франкфурт-на-Майне 1993; о «самодвижении» и «heauto kinoun» (Аристотель): гл. Жизнь и душа, с. 179.
  4. ↑ a b c d Thure von Uexküll : Основные вопросы психосоматической медицины. Ровольт Ташенбух, Райнбек близ Гамбурга, 1963 г .; (а) Касательно «Саморегулирования»: гл. Контур саморегулирования и управления, стр. 251 и далее; (b) Re. «Систематические примеры для переменных биологических возмущений », стр. 262 f .; (c) к Stw. «Reflexmythologie», стр. 165 и сл .; (d) на Stw. «Определение психологии и сложности контролируемых процессов» (перенос понятия «психика» в техническую модель переключения референсных переменных ), стр. 261 f.
  5. ↑ a b Роберт Ф. Шмидт (ред.): Очерк нейрофизиологии. 3. Издание. Springer, Берлин, 1979, ISBN 3-540-07827-4 ; (a) Относительно терминов «Полисинаптический рефлекс» и «Внешний рефлекс», стр. 126 и т. д. Относительно терминов «моносинаптический рефлекс растяжения» и «Eigenreflex», стр. 123; (b) Re. «Association cortex», стр. 282.
  6. ↑ Карл Ясперс : Общая психопатология. 9-е издание. Springer, Берлин, 1973, ISBN 3-540-03340-8 ; Относительно «Психической рефлекторной дуги»: Часть 1: Индивидуальные факты психической жизни, Глава 2: Объективные достижения психической жизни (психология достижений) б) Основная неврологическая схема рефлекторной дуги и основная психологическая схема задачи и достижения, стр. 130 и далее. .
  7. ↑ Манфред Спитцер : Дух в сети. Модели для обучения, мышления и действия. Spektrum Akademischer Verlag, Гейдельберг 1996, ISBN 3-8274-0109-7 ; Re. "Многоуровневые сети": гл. 6. Промежуточные слои, стр. 125 и далее.
  8. ↑ Гомеостаз . В: Ставрос Менцос : обработка невротических конфликтов; Введение в психоаналитическую теорию неврозов с учетом более поздних перспектив. Fischer Taschenbuch Verlag, Франкфурт 1992, ISBN 3-596-42239-6 , стр. 53, 187.
  9. ↑ Гомеостаз . В: Ставрос Менцос: Психодинамические модели в психиатрии. 2-е издание. Vandenhoeck & Ruprecht, Göttingen 1992, ISBN 3-525-45727-8 , стр.101 .
  10. ↑ Павлов, Иван Петрович . В: Вильгельм Карл Арнольд и. а. (Ред.): Лексикон психологии . Бехтермюнц, Аугсбург 1996, ISBN 3-86047-508-8 , столбец 1562 f.
  11. ↑ Кибернетика и история культуры . В: Филипп Ауманн: Способ и метод. Кибернетика в Федеративной Республике Германия. Wallstein-Verlag, Göttingen 2009, ISBN 978-3-8353-0449-9 ; обзор
  12. ↑ Техника управления и психика . В: Карл Штайнбух : Automat und Mensch. Кибернетические факты и гипотезы. 3. Издание. Springer-Verlag, Берлин, 1965, стр.7, 9, 12, 149, 281, 350, 395, 397, 401.
  13. ↑ Джон Б. Уотсон : Психология с точки зрения бихевиориста. В: Psychological Review , 20, 1913, стр. 158-177, Psyclassics.yorku.ca - также содержится в: John B. Watson: Behaviorismus . Кельн 1968 и Франкфурт-на-Майне 1976
  14. ↑ Людвиг фон Берталанфи : Общая теория систем . Джордж Бразиллер, Нью-Йорк, 1968 год.
  15. ↑ Питер Р. Хофштеттер (Ред.): Психология. Лексикон Фишера . Fischer-Taschenbuch, Франкфурт-на-Майне, 1972, ISBN 3-436-01159-2 ; to Stw. «Условный рефлекс», стр. 62 и сл .; to Stw. "Модель механического аппарата" ( машинная парадигма ), стр. 70 ф.
  16. ↑ Thure von Uexküll u. а. (Ред.): Психосоматическая медицина. 3. Издание. Урбан и Шварценберг, Мюнхен 1986, ISBN 3-541-08843-5 ; Re. «Необходимость пересмотра классической теории рефлексов»: гл. 1.3.1 Эмерджентные свойства уровня биологической системы, стр. 10 f.
  17. ↑ К. Гольдштейн: Строение организма. Гаага, 1934 г., стр. 45 и сл.
  18. ↑ см. А. ФС Перлз: Я, голод и агрессия. 1946, Штутгарт 1969, стр. 59 и сл.
  19. ↑ Доктор Волкера : Умные растения. Как они заманивают и лгут, предупреждают и защищаются, а также получают помощь в случае опасности . Риман, 2009, ISBN 978-3-570-01026-6 ; Аудиофайл рецензии на книгу автора 28 февраля 2010 г.