Изумрудные стрекозы

Изумрудные стрекозы
Пятнистая изумрудная стрекоза ( Somatochlora flavomaculata )
Систематика
Заказ : Стрекозы (Odonata) Подчинение : Стрекозы (Anisoptera) Надсемейство : Libelluloidea Семья : Ястребиные стрекозы (Corduliidae) Подсемейство : Corduliinae Род : Изумрудные стрекозы
Научное название
Соматохлора
Селис , 1871 г.

В изумруд стрекоз ( Somatochlora ) представляют собой род сокола стрекоз (Corduliidae) с 43 в настоящее время видов описано. В основном они встречаются вокруг Арктики в Северной Америке, Европе и Азии от южной Индии до северных тропиков ( околомбореальных ). Отдельные виды принадлежат к стрекозам с самыми северными и, следовательно, самыми холодными ареалами распространения и адаптированы к холодным регионам благодаря своему образу жизни, времени развития и физиологическим свойствам, таким как защита от замерзания личинок.

Канада, где насчитывается 17 видов, является государством с наибольшим изобилием видов, а в Северной Америке это самый богатый видами род стрекоз-ястребов. Семь видов можно найти в Европе, три из которых также обитают в Восточной Азии России, где существуют еще четыре вида. Для Японии зарегистрировано семь видов, из которых только S. clavata является эндемиком , тогда как другие виды также широко распространены в Восточной Азии.

Изумрудные стрекозы получили свое немецкое название из-за своих изумрудно- зеленых глаз, и от этого происходит английское название «Изумруды» или «Изумрудные стрекозы».

Особенности

Изумрудные стрекозы, как личинки, так и взрослые животные ( имаго ), демонстрируют лишь сравнительно небольшие различия в своих характеристиках, особенно в отношении размера и цвета тела.

Характеристики взрослых

Альпийская изумрудная стрекоза ( Somatochlora alpestris ), вид головы спереди

Крылья пятнистой изумрудной стрекозы ( Somatochlora flavomaculata )

Взрослые особи среднего размера, от 39 до 68 миллиметров, обычно имеют темное тело с металлическим блеском и нечеткими светлыми отметинами. За исключением некоторых частей тела , которые частично покрыты густой шерстью, например, по бокам грудной клетки , они умеренно опушены. Заметного полового диморфизма у вида не существует, половые различия ограничиваются образованием половых придатков на брюшке и формой брюшка, которое у самок имеет цилиндрическую форму за счет расположенных внутри яичников, заполненных яйцами, разной формы. у самцов и в третьем брюшном сегменте перетяжки нет. Это различие особенно ярко выражено среди европейских видов S. Metallica .

После вылупления имаго глаза красновато-коричневые и переходят в ярко-изумрудно-зеленые. Лицо черное с металлическим блеском, металлический синий фронт обычно имеет желтые боковые пятна или непрерывную желтую полосу, а губы обычно светлые.Грудная клетка имеет металлический зеленый цвет и может вызывать отражения медного цвета. Он в основном не нарисован, но у некоторых видов может иметь максимум одно-два светлых пятна или полосы. Живота очень темно - от черного до металлического темно - зеленого цвета - и имеет видовую специфичность, нечеткий рисунок световых пятен и беловатые межсегментные колец . Второй брюшной сегмент утолщен.

Ноги обычно от черного до черновато-серого, а передние и задние ноги самцов снабжены килем на большеберцовой кости , а средние ноги почти всегда отсутствуют. Эти крылья , как правило , бесцветны, но также может быть дымчато - серого или желтоватого цвета, особенно на переднем крае, особенно в только что вылупившихся самок. Основание крыла частично янтарное. Крыла прожилка аналогична близкородственные соколы стрекоз ( Cordulia ), но отличается от них два дополнительных поперечных жилок между локтевой веной и анальной веной . Эти треугольники крыла два -lined , в субе - треугольники на переднем крыле три подкладки и что заднего крыло одной подкладки и прозрачные. Под птеростигмой находится единственная жилка. В hamuli , переплетение структуры на гениталии самцов для спаривания, большие и плоские. Они образуют крючки с концом, направленным назад, и форма зависит от вида.

Церки (Приложения Superiores) заострены и имеют вентральные зубы, форма отличается в зависимости от вида. Epiproct (приложение ниже) короче и удлиненная треугольная форма, в результате чего конец часто заостренный и согнут и реже тупой или слегка отступ. Генитальная пластинка может быть очень разной по форме и размеру в зависимости от вида; бывают плоские, желобовидные и клювовидные. С этими вариациями брюшка изумрудных стрекоз можно лучше всего различить и определить по строению придатков брюшка.

Характеристики личинок

Личинки по своему габитусу соответствуют типичным личинкам соколиной стрекозы. У них широкая голова (вдвое шире длины) и брюшко более или менее овальной формы. Окраска обычно одноцветная, темно-коричневая, иногда с черными пятнами на теле и ногах, но никогда не бывает темных полос по бокам грудной клетки. Они от умеренной до очень волосистой и имеют ноги от короткой до средней длины.

Как это типично для соколистых стрекоз, маска-ловушка выполнена в виде «шлемовой маски», поэтому она не плоская, как «пластинчатая маска» других личинок стрекоз, а имеет форму чаши. Эта глубокая оболочка образована губными щупиками и передней частью прементума измененной формы и закрыта наверху длинными стоячими щетинками. Внутренний край губных щупиков зазубрен и имеет заостренный шип в качестве подвижного крючка. Сустав защитной маски (губной шов) доходит до основания среднегруди или до места прикрепления бедер ( тазиков ) средней пары ног. Заднее крыло оболочка проходит у личинок терминальной стадии (F-0) до середины шестого брюшного сегмента.

На сегментах 3–9 могут быть шипы на спине. Боковые шипы образуются максимум на 8-м и 9-м сегментах, но могут и отсутствовать. Длина анальной пирамиды равна длине двух последних сегментов (9 и 10) вместе. В Европе личинки alpestris группы ( С. alpestris , С. агсИса , С. sahlbergi ) отличаются от таковых METALLICA группы ( С. METALLICA , С. meridionalis , С. flavomaculata , С. graeseri ). У личинок первой группы шерсть крепкая, задние шипы отсутствуют и боковые шипы развиты минимально, у последних слабый волосяной покров, с четкими шипами сзади и по бокам.

Генетические черты

Как и в случае с большинством групп насекомых, данных о генетике и геноме изумрудных стрекоз очень мало . Пока что геном ни одного вида стрекоз полностью не секвенирован . Отдельные генные сегменты ядерной ДНК и митохондриальной ДНК разных видов использовали для сравнительного филогенетического анализа, например, для S. flavomaculata на основе 18S и 28S рРНК и для видов S. viridiaenea (в двух подвидах) и S. clavata в Японии на основе митохондриальной ДНК.

В 2009 году Ардила-Гарсия и Грегори определили размер генома S. williamsoni и S. elongata в рамках оценки размера генома около 100 видов стрекоз . Для S. William soni была определена масса генома 1,9 пг (пикограммы), а для S. elongata - 2,85 пг (1 пг соответствует примерно 1 миллиарду пар оснований ), оценка сравнивалась с известными данными для Drosophila melanogaster и Tenebrio. молитор был. В рамках исследования S. elongata обладал самым большим геномом из всех исследованных видов.

распределение

Даже если многие виды можно найти в более южных районах и S. dido на Тайване, а S. daviesi на юге Индии вплоть до северных тропиков , изумрудные стрекозы в основном обитают в Голарктике в Северной Америке и Евразии и в основном циркумбореальные . Отдельные виды относятся к стрекозам с самыми северными и, следовательно, самыми холодными ареалами распространения. Канада имеет наибольшее изобилие видов - 17 видов . В Европе можно встретить семь видов, три из которых также обитают в Восточной Азии России , где существуют еще четыре вида. Семь видов также были описаны в Японии , из которых только S. clavata является эндемическим , в то время как все остальные также распространены в Восточной Азии.

Среда обитания изумрудных стрекоз варьируется в зависимости от вида и региона, с предпочтением вересковых пустошей . 14 из 17 канадских видов обитают на верховых болотах, а европейские виды также преимущественно представлены на болотах .

Образ жизни

Как и все стрекозы, изумрудные стрекозы зависят от воды из-за того, что их личинки развиваются в воде. Взрослые животные иногда удаляются очень далеко от мест размножения, а некоторые виды даже предпочитают спариваться на холмах. Можно сделать лишь несколько утверждений, применимых ко всем видам изумрудных стрекоз.

Образ жизни личинок

Личинки сначала питаются остальным запасом желтка , но начинают ловить добычу уже на первой неделе, используя свою полностью функциональную и полностью обученную маску для захвата . Они едят оппортунистически, поэтому ловят почти все, что может их одолеть. Личинки изумрудной стрекозы преследуют охотников на земле и в основном основаны на тактильных раздражителях, в то время как глаза играют лишь второстепенную роль в ловле добычи. Как и в случае с S. Metallica, они не забираются на водные растения для ловли добычи, как это происходит с личинками других стрекоз. Анализ фекалий личинок S. alpestris в небольших альпийских бассейнах показал, что основной пищей, которую они едят, были личинки комаров , водяные блохи , личинки грязевых мух , мелкие мидии, кольчатые черви и водяные клещи , а также личинки комаров с кисточками , которые обычно открыты. водные обитатели и личинки собственного вида ( каннибализм ). При анализе содержимого желудка S. arctica в Норвегии 58 процентов рациона составляли личинки комаров и 40 процентов водяных блох, оставшиеся 2 процента составляли водяные клещи.

Личиночные воды большинства изумрудных стрекоз характеризуются очень низкими значениями pH и высоким содержанием питательных веществ (болотные воды). Личинки очень устойчивы к загрязнению и могут жить в водах с широким спектром свойств, от полностью олиготрофных до сильно эвтрофных , а также в очень мягкой или жесткой и от сильнокислой до слабощелочной воды. Исследованные личинки S. alpestris и S. arctica не повреждали исследованных личинок S. alpestris и S. arctica в течение нескольких недель в воде со значением pH 3 или в дистиллированной воде . Однако они очень чувствительны к чрезмерно высоким температурам воды, а постоянные температуры выше примерно 26 ° C очень неблагоприятны для животных.

Личинки изумрудной стрекозы также считаются очень устойчивыми к замерзанию по сравнению с личинками других стрекоз. Они выдерживают более длительные периоды заморозков при температурах до -20 ° C без повреждений, если внутренняя часть ячейки не замерзает. Они достигают этого, в том числе за счет использования в биологических жидкостях специальных веществ, действующих как антифриз ; Эту функцию выполняют, в частности, многоатомные спирты . Еще одна особая адаптация личинок изумрудной стрекозы - их очень долгая выживаемость, когда их личинки высыхают, что часто случается в небольших прудах, особенно в разгар и в конце лета. Некоторые личинки выживают в засушливые периоды в высохшей грязи; говорят , что личинки американского S. hineana для этой цели уходят в норы ракообразных. Во влажном субстрате, таком как опавшие листья и моховые подушки, время выживания иногда составляет несколько месяцев. В экспериментах личинки S. semicircularis смогли выжить в сухом помещении при 20 ° C и около 70% влажности в среднем в течение 13 дней, в то время как личинки других видов из тех же вод высыхали вдвое быстрее.

Образ жизни взрослых

Взрослый самец блестящей изумрудной стрекозы ( Somatochlora Metallica ) в патрульном полете

С первым полетом начинается предпродуктивная фаза имагинальной жизни, во время которой происходит созревание взрослых стрекоз. Первый полет обычно ведет круто к верхушкам деревьев, окружающих воду, и, если нет растительности, может достигать нескольких сотен метров. Восприимчивость к хищникам, особенно птицам, особенно высока во время этого первого полета, так как стрекозы, которые еще не полностью вылечены, могут только летать и маневрировать относительно неуклюже. В период созревания стрекозы живут в своей среде обитания в зоне растительности вдали от воды, например, на лесных полянах и в рыхлой кустарниковой местности. Подобное строение имеют среды обитания всех изумрудных стрекоз. S. sahlbergi можно найти в субарктических березовых лесах, а S. arctica - в рыхлых хвойных лесах, а высокие деревья они используют как места отдыха.

В отличие от многих других стрекоз, изумрудные стрекозы (а также другие соколиные стрекозы) не используют зоны ожидания, из которых они обнаруживают свою добычу и затем охотятся, а охотятся в полете. Они охотятся в основном на мелких насекомых, таких как комары (в основном мошки ) и мухи . Они пролетают более или менее прямо или волнообразно, иногда также зигзагообразно, особенно спаривающиеся стаи своей добычи, и ловят отдельных насекомых, которых они хватают ротовым аппаратом и жуют, еще находясь в воздухе. Реже, они также охотятся на больших отдельных насекомых , таких как камень мух , поденки или rainflies . Охота на четырехпочечную стрекозу ( Libellula quadrimaculata ) также может быть обнаружена на S. Metallica . Охота обычно проходит на суше, на некотором удалении от воды, на открытых местах в болотах или на малолесных склонах и открытых лесных участках, а стрекозы редко ловят насекомых в месте спаривания или в воде. Иногда изумрудные стрекозы охотятся группами: японские S. viridiaenea наблюдаются в группе из 23 особей, а североамериканские S. hineana - даже у 30–70 особей. Напротив, S. alpestris может также образовывать охотничьи угодья, которые он защищает от других видов.

Размножение и развитие

Размножение

После окончания периода созревания и , таким образом , во время репродуктивно активного периода, и мужчины и женщины остаются в зоне разведения воды к спариванию , в результате чего времени полета варьироваться в зависимости от вида. Согласно исследованиям, S. flavomaculata обнаруживается в брачной воде с 8:30 до 17:00, а S. alpestris - примерно до 19:00. С другой стороны, североамериканский S. linearis может быть найден в водах спаривания только ранним утром до 8:00 утра.

Место встречи полов (место встречи) соответствует водам для откладывания яиц для большинства видов. Однако, особенно у видов, откладывающих яйца в небольших водоемах, таких как S. arctica и S. alpestris , он также может находиться вдали от воды. Самцы посещают места встречи в поисках самок, готовых к спариванию, а иногда патрулируют здесь несколько часов или обыскивают окружающую растительность. Отдельные виды территориальны и защищают свои территории от других самцов или других видов. В Японии, например, S. clavata образует территории на оросительных канавах в рисоводческих районах. Территориальная защита также наблюдалась у S. Metallica на малых озерах и у S. meridionalis на узких реках. С другой стороны, самки встречаются редко и обычно только на короткое время в местах встречи, так что доля присутствующих самцов обычно значительно превышает 90 процентов (рабочее соотношение полов (OSR)> 0,9), в то время как соотношение полов (OSR)> 0,9). общая популяция, скорее всего, сбалансирована.

Спаривание изумрудных стрекоз (а также других стрекоз-соколов) очень редко начинается вдали от мест встречи и водоемов, где кладут яйца. Самок распознается оптически, при этом самцы реагируют только на тип движения, а затем узнают самок по форме живота. Несоответствия очень редки, но отдельные виды могут скрещиваться друг с другом и давать жизнеспособное общее потомство. В основном это зарегистрировано S. sahlbergi с S. hudsonica и S. albicincta в Юконе , Канада . Самки без спаривания сигнализируют о своей готовности к спариванию особым поведением в полете, в котором они несколько раз останавливаются (полёт перед копуляцией, «полёт перед спариванием»). Если они обнаруживаются в процессе, к ним подходит самец и пакует для спаривания.

Брачное колесо изумрудных стрекоз (I. W. S .; здесь это соколиные стрекозы , Cordulia aenea ). Самец держит самку за голову, при этом кончик живота соединяется с копулятивным органом самца ниже второго сегмента брюшка.

Спаривание происходит одинаково со всеми соколистыми стрекозами и большинством крупных стрекоз. Самец обычно хватает самку ногами над грудной клеткой и затем «блуждает» вперед к голове. Там он хватается за голову самки церками и летит вместе с самкой в ​​тандемном полете. Снова вытягивая конец брюшка вперед, он передает сперму в копулятивный аппарат на нижней стороне второго сегмента брюшной полости. Затем он просит самку сформировать колесо спаривания , в котором самка подводит конец своего живота под копулятивный аппарат самца и соединяет его там. В то время как большинство видов теперь быстро улетают в растительность, некоторые изумрудные стрекозы, такие как S. arctica и S. flavomaculata, продолжают кружить над местом встречи в течение нескольких минут и только потом садятся в безопасное место среди растительности, где происходит спаривание .

Продолжительность совокупления также может сильно варьироваться в зависимости от вида, обычно она составляет от 15 минут до почти часа (или даже больше). Парные хамули самца прикрепляются к субгенитальной пластине самки, в то время как «пенис» проталкивается между двумя долями субгенитальной пластинки и прижимает сперму к половому отверстию самки насосными движениями. После совокупления гениталии сначала разделяются, и только через одну или две секунды тандемный захват отпускается, прежде чем один из партнеров улетает, в то время как другой обычно остается на месте спаривания на короткое время.

Кладка яиц

Яйца откладываются только через некоторое время после спаривания, при этом самка появляется одна на месте кладки яиц и пытается избегать самцов, чтобы иметь возможность отложить яйца и избежать дальнейших спариваний. Самки S. flavomaculata , S. arctica и S. alpestris очень незаметны в растительности. Если их обнаруживают, они убегают от самцов к берегу или сигнализируют о нежелании спариваться своим животом, изогнутым вниз.

Оплодотворенные яйца с содержащимся в них зародышем , которые в яйце от зиготных форм отправляются во время откладки яиц в воде, в то время как у соматохлора и близкородственных кордулий род Cordulia хранится небольшими группами. Они быстро выходят одна за другой из полового отверстия и собираются, не прилипая к субгенитальной пластинке, имеющей форму канала . Как и у всех соколистых стрекоз, яйца, выходящие из генитального отверстия, наносятся на поверхность воды небольшими порциями от 2 до 15 яиц в полете, а затем опускаются на дно воды. Они отделяются, затем тонут и остаются на субстрате водяного пола или на частях растений. Когда вода поглощается экзохорионом , яйца набухают до студенистого состояния и прилипают к поверхности субстрата. В случае яиц S. arctica и S. alpestris требуется от 30 до 60 минут, чтобы яйца стали липкими и осесть после того, как они тонут. В случае проточных водных видов этот процесс может идти быстрее, чтобы предотвратить дрейф, однако соответствующие исследования для изумрудных стрекоз отсутствуют. Количество выпущенных яиц составляет от 300 до 1000 на одну самку, при этом отдельные самки могут откладывать яйца несколько раз.

Однако, в отличие от почти всех других стрекоз, различные изумрудные стрекозы также откладывают яйца на суше. S. Metallica, например, откладывает пакеты с яйцами в мягкий субстрат на берегу озера, погружая их примерно на миллиметр в землю с помощью яйцеклада . Нечто подобное также наблюдалось у S. meridionalis , S. sahlbergi , S. uchidai , S. williamsonis , S. elongata и S. minor ; такое же поведение предполагается для других видов с похожим на молоток яйцекладом. Таким образом, икра убегает от водных хищников, но личинки должны либо активно попадать в воду после вылупления, либо смываться.

Эмбриональное развитие

Как и у всех других видов стрекоз, развитие изумрудных стрекоз происходит после оплодотворения яиц в сперматеке (парные трубчатые камеры, в которых сперма самцов сохраняется после совокупления ) в яйцах в брюшной полости тела. самок стрекоз. Половое развитие зависит от того, содержат ли клетки одну или две Х-хромосомы после оплодотворения.

Эмбрион превращается в предсердие , которое вылупляется в воде и превращается здесь в полноценную личинку. Общее развитие от оплодотворения до вылупления выпячивания из яйца у S. viridiaenea занимает от 19 до 21 дня. На четвертый день развития зародышевая полоса зародыша вырастает примерно до длины яйца, а на следующий день формируются сегменты с придатками тела. Эмбрион начинает разворачиваться на девятый день и полностью созревает в оставшиеся 10 дней или около того. В системах глаза состоят только семь отдельных глаз ( омматидиев ) в изумрудных стрекоз , десять в роду эпитеку и до 270 в благородных стрекоз (коромысла).

Для эмбрионального развития необходимо очень узкое температурное окно с диапазоном около 10 ° C. S. arctica и S. alpestris, вероятно, перестают развиваться ниже 16 ° C; если температура сохраняется выше 26 ° C, яйца и эмбрионы погибают.

Вылупление происходит после завершения эмбрионального развития, однако между завершением морфогенеза осенью у перезимовавших в яйце личинок наступает диапауза , поэтому они вылупляются следующей весной, вызванные повышением температуры. Эти яйца диапаузы были обнаружены, например, для S. arctica и S. alpestris . При вылуплении надрезная пила раскрывает оболочку яйца изнутри с помощью мелкозубого гребешка на голове (аналог яичного зуба птиц) и извилистыми движениями освобождается от яйца и студня. Вылупление может происходить как днем, так и ночью, но основное внимание уделяется времени сразу после захода солнца и, вероятно, вызвано изменением освещения.

Личиночное развитие

Личиночное развитие изумрудных стрекоз, как и других стрекоз, представляет собой самую долгую фазу жизни и - в зависимости от вида - обычно занимает несколько лет. Время развития S. arctica и S. alpestris оценивается как минимум три года каждый с двумя-тремя зимними спячками. Для видов с ареалами распространения очень далеко на севере, таких как S. semicircularis в Колорадо и S. sahlbergi в Юконе , Канада, время развития составляет даже четыре-пять лет.

Стадия проларвы (уже упоминаемая некоторыми авторами как первая стадия личинки) имеет длину около одного миллиметра и становится прозрачной после вылупления. Дальнейшее развитие происходит не менее чем на 11 линьках , при этом возможно от 12 до 14 личиночных стадий. Размер тела увеличивается примерно на четверть с каждой линькой, продолжительность стадий также увеличивается, а у некоторых видов может снова уменьшаться на более поздних стадиях. У некоторых видов наблюдается так называемый эффект скопления, когда несколько личинок одной кладки растут в одном и том же небольшом водоеме и, таким образом, соревнуются за пищу. В этом случае для S. arctica , выращиваемых вручную, было показано, что только одна особь развивается нормально, в то время как другие остаются в росте даже при оптимальном питании. Это особенно важно, когда личинки растут вместе в очень маленьких водоемах, как в случае некоторых изумрудных стрекоз.

Перед превращением в имаго у большинства личинок наблюдается еще одна диапауза для перезимовки на последней личиночной стадии, в результате чего завершение личиночного развития может быть синхронизировано, а взрослые особи вылупляются и вылетают почти одновременно ранней весной.

Преобразование в имаго

У молодых взрослых особей - здесь недавно вылупившийся самец блестящей изумрудной стрекозы ( Somatochlora Metallica ) - сложные глаза изначально еще не зеленые.

Завершением личиночного развития является имагинальная линька (вылупление) и изменение среды обитания и образа жизни от водных к наземным (экскурсия или вылет). Превращение личинки в имаго, то метаморфоза , является гормонально контролируется во всех насекомых со стороны экдизон и ювенильным гормоном и происходит в конце последней личиночной стадии через внезапное увеличение экдизон и отсутствие гормона ювенильного. У стрекоз формирование имагинальных органов, особенно половых, завершается, и личинки, такие как маска-ловушка, регрессируют за несколько дней до последней линьки.

Незадолго до превращения в имаго личинка выходит из личиночной воды на стебель растения или другой субстрат и цепляется за него над поверхностью воды. Желательно это делать в районе берега. Дыхание происходит через уже сформированную трахею с дыхательными отверстиями (стигматами) на грудной клетке. В этом положении личиночная кожа сохнет и удаляется стрекозой с новой кожи посредством так называемого «перекачивания». В это время ноги «обвешиваются» для лучшего закрепления, что типично для соколистых стрекоз и было описано , среди прочего, для S. meridionalis . Обшивка лопается в области обшивки крыла, и трещина распространяется по системам крыльев и голове. Из этого отверстия высовываются голова и грудная клетка, после чего ноги, крылья и брюшко освобождаются от личиночной кожи. После того, как имаго полностью вышло из личиночной раковины, крылья, которые до вылупления были сильно развернуты в ножнах крыльев, разворачиваются за счет закачки гемолимфы . При этом брюшко растягивается и стрекоза полностью окаменевает и окрашивается. Воображаемая жизнь начинается с последующего первого полета .

Вылет изумрудных стрекоз происходит либо в начале теплого сезона весной (весенние виды), причем последняя личиночная линька происходит перед зимой, либо после одной-двух линьек в начале лета (летние виды). Таким образом, S. alpestris как Frühjahrsart и S. Metallica описываются как лето, тогда как S. arctica на региональном уровне и весна может быть похожа на лето. Вылупление длится несколько часов, наблюдалось около 3,5 часов для S. alpestris и 4,5 часа для S. arctica . У большинства видов это происходит утром. Для S. semicircularis из Скалистых гор можно было доказать, что около 75 процентов суточной когорты вылупились к полудню, а оставшиеся стрекозы вылупились в следующие часы.

Воображаемая жизнь

Имагинальная жизнь, то есть жизнь взрослой и, в конечном итоге, репродуктивной стрекозы, очень коротка по сравнению с личиночным развитием в течение нескольких лет. Предполагается, что средняя продолжительность жизни соколиных стрекоз составляет 50 дней; полевые испытания с S. alpestris показали максимум 66 дней и в среднем всего 45 дней.

Однако стрекозы еще не способны к размножению после появления всходов, но им требуется короткий период созревания, который они проводят в окружающей растительности. За это время животные полностью ожесточаются, в результате чего первоначально карие глаза меняют цвет на ярко-изумрудно-зеленый, темное тело приобретает типичный зеленый металлический блеск, а половые органы полностью развиваются. Период созревания изумрудных стрекоз длится от 7 до 28 дней, у S. uchidai - до 36 дней для самцов и 32 дней для самок с максимальной установленной продолжительностью жизни 69 дней для самцов и 49 дней для самок.

Хищники и паразиты

Враги личинок и отказ от кормления

И личинки, и взрослые особи часто становятся добычей других хищников ( хищников ). Личинки в основном отлавливаются личинками стрекоз (некоторые из их собственных видов) и рыбами, хотя в этом отношении не зарегистрировано никаких специфических для рода различий между изумрудными стрекозами и другими личинками стрекоз. Для близкородственной Epitheca cynosura было определено, что до 60 процентов молодых личинок уничтожаются другими личинками стрекоз и рыб в течение одного месяца после вылупления в первый год личинки; для Cordulia amurensis есть даже подсчеты, что после пятилетнего периода в период развития только около 0,2% исходных личинок доживают до вылупления.

Различные возможности маскировки и укрытия, а также откладывание яиц в очень маленьких и в основном кислых водах, не содержащих рыбы, служат для защиты от хищников . Последний практикуется S. arctica и S. alpestris , которые откладывают икру в небольших водоемах на болоте, где рыба не испытывает давления при кормлении. Другие виды, такие как S. meridionalis , сильно уплощены и имеют растворяющий тело (соматолитический) цветной рисунок на брюшке, что означает, что они очень хорошо маскируются на земле. Напротив, у S. alpestris сильно выгнутое брюшко с толстым набором щетинок, в которые улавливаются частицы торфа, так что личинки маскируются в торфяной грязи. Если личинки обнаружены и атакованы, несмотря на маскировку, возникает мертвый рефлекс (танатоза). Как и у многих других личинок стрекоз, S. Metallica , S. meridionalis и S. flavomaculata также имеют сильные шипы на спине и по бокам брюшка, через которые более крупные личинки вместе с их растопыренными ногами не дают рыбе есть. Экспериментально доказано, что у некоторых личинок стрекоз появляются более крупные шипы в присутствии рыбы и более крупные шипы в богатых рыбой водах. Однако исследований на этот счет изумрудных стрекоз нет.

Заражение паразитами личинок изумрудной стрекозы плохо задокументировано. Как правило, личинки стрекоз заражаются грегаринами, а в личиночной стадии - ленточными червями , всасывающими червями и струнными червями . Фактически, S. Metallica, ленточный червь из рода, зараженный личинками Schistotaenia, может быть обнаружен таким же образом, как и гусеничный червь Gordius aquaticus . В дополнение к этим паразитическим колонизаторам личинки стрекоз также могут быть использованы в качестве субстрата для сидячих простейших и мелких животных, таких как вихрь (например, Zoothamnium. ), Гидра ( Hydra sp. ) И мшанки (например, Fredericella ), среди прочего, у p Metallica ( Epizoose ).

Хищники взрослых

Пчелы едок является одним из самых эффективных охотников стрекоз в регионе; локально до 20% корма птенцов состоит из S. flavomaculata.

Взрослые особи соколистых стрекоз из-за своего цвета и скорости передвижения сравнительно редко становятся добычей хищников. Они особенно восприимчивы во время имагинальной линьки и первого полета, в качестве брачного колеса и при откладке яиц. Повод захват был продемонстрирован для целого ряда видов птиц, в том числе зяблика , ласточки в амбаре и ласточкина . Этот род может иметь большее значение в качестве корма для пчеловодов , при этом, по наблюдениям последнего в юго-восточной Польше, локально до 20 процентов корма для птенцов состояли из S. flavomaculata . Есть также лягушки , хищные мухи и другие стрекозы, которые могут охотиться на изумрудных стрекоз, реже - на пауков и рыб.

Мертвые и умирающие стрекозы, ослабленные падением на поверхность репродуктивных вод, атакуются и высасываются водомерками , а стрекоз, пойманных в паутине, могут съедать скорпионы и другие падальщики.

Паразиты взрослых включают, прежде всего, грегаринов, которые уже атакуют личинок, а также присосок и ленточных червей, которых стрекозы используют в качестве промежуточных хозяев, а в качестве конечных хозяев обычно нападают на насекомоядных птиц. Кроме того, личинки водяного клеща рода Arrenurus , в Европе исключительно Arrenurus pustulator, являются эктопаразитами . Они ищут личинок стрекоз, которые готовы вылупиться, и во время имагинальной линьки переходят к стрекозам, где они питаются гемолимфой стрекозы через всасывающую трубку ( стилосому ) на нижней стороне задних сегментов брюшной полости, а затем отступают. в воду после фазы развития паразитов , которая длится три-четыре недели. Заражение может варьироваться от очень небольшого количества клещей до более 1000 клещей на стрекозе. До сих пор только S. Metallica и Cordulia aenea были идентифицированы как хозяева клещей в Европе .

К эктопаразитам также относятся мошки из рода Forcipomyia , которые, помимо других стрекоз, также атакуют S. arctica , S. uchidai и S. flavomaculata и прикрепляются к жилкам крыльев около основания крыла своими жалящими ротовыми частями, где они высосать гемолимфу. Как правило, на стрекозе бывает максимум две-три мошки.

Эволюция и систематика

Окаменелости

Окаменелости в corduliidae целом очень редки, и назначение трудно, так как систематические дискуссии показали. Molecordulia karinae из палеоцена в Дании, который был описан в 2005 году и которому около 65 миллионов лет, в настоящее время является самой старой находкой окаменелостей, которая определенно была приписана стрекозам-соколам .

Самая старая находка изумрудной стрекозы может быть найдена в миоцене Болгарии (от 5 до 24 миллионов лет назад), но нынешнее присвоение ей названия Somatochlora alpestris также является спорным.

Внешняя система

Изумрудные стрекозы относятся к роду соколиных стрекоз (Corduliidae) и, следовательно, к Libelluloidea . В настоящее время в этом семействе различают в общей сложности 39 родов, хотя монофилия соколистых стрекоз по сравнению с парусными стрекозами (Libellulidae) подвергалась сомнению несколькими авторами. Это, в частности, относится к роду Macromia и некоторым связанным родам, которые, соответственно, были выделены некоторыми авторами в отдельное семейство Macromiidae, а также к группе родов вокруг речного ястреба ( Oxygastra ) и ряда других родов, которые являются считается сестринскими группами для всех оставшихся стрекоз и стрекоз-парусников.

Отношения сокола и парусных стрекоз согласно Ware et al 2007:

Внутри соколиных стрекоз изумрудные стрекозы сгруппированы вместе с некоторыми родами (включая Cordulia и Epitheca ), чтобы сформировать Corduliinae (или Corduliidae sensu stricto), которые считаются монофилетическими. О монофилии самого рода сведений нет, но это тоже не вызывает сомнений. Группа сестры четко не определена.

Внутренняя система

Альпийская изумрудная стрекоза ( Somatochlora alpestris )

Первое актуальное сегодня описание рода как соматохлора было сделано Эдмоном де Селис-Лоншам в 1871 году. Научное название происходит от греческих названий sôma для «тела» и chlôros для «зеленого», что означает «зеленое тело». ». Более старое название Chlorosoma , данное роду Туссеном фон Шарпантье в 1840 году и состоявшее из тех же слов в другом порядке , также имело такое же значение . Однако, поскольку это название уже было присвоено роду гадюки, известной сегодня под названием Филодриас , оно стало недействительным и было заменено именем, данным Эдмоном де Селис-Лоншам.

Внутри изумрудных стрекоз, в зависимости от автора, различают около 40 видов, причем различия в количестве видов в первую очередь связаны с потенциальной синонимизацией отдельных видов как подвидов других. Следующий список видов основан на Schorr et al. 2014 и перечисляет 43 вида:

Угроза и защита

Среди изумрудных стрекоз есть некоторые виды, которые считаются находящимися под угрозой исчезновения на региональном уровне или в их общем распространении. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) имеет 13 Somatochlora видов на Красный список исчезающих видов , из которых оцениваются только два находящихся под угрозой исчезновения ( «уязвимые») и три как вида в списке предупреждения ( "вблизи под угрозой исчезновения "), в то время как другие виды считаются не подверженными риску (" наименьшее беспокойство ") или ситуация с данными недостаточна для оценки риска (" данные недостаточны ").

Вымирающий вид S. margarita характеризуется очень небольшой ареалом распространения - S. margarita является эндемиком в двух штатах США. Три вида в списке предупреждений ( S. hineana , S. ozarkensis и S. calverti ) также имеют очень ограниченные ареалы распространения и поэтому были классифицированы соответственно.

подтверждающие документы

1. ↑ Джеймс Джордж Нидхэм, Минтер Джексон Вестфол, Майкл Л. Мэй: Стрекозы Северной Америки. ISBN 0-945417-94-2 .
2. ↑ ^{a b c d e f g h i} Род Somatochlora SELYS. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 373-374.
3. ↑ ^{a b} Развитие в яичнике: от оогониума до яйца. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 46-47.
4. ↑ ^{a b c d} Среда разработки вода - жидкая, ледяная или испаренная. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 78-82.
5. ↑ Расмус Ховмёллер, Томас Папе, Мари Кэллерсьё: Проблема Palaeoptera: базальная филогения птеригот, полученная на основе последовательностей 18S и 28S рДНК. Кладистика 18, 2002; Pp. 313-323 ( PDF ( Memento от 22 декабря 2009 года в Internet Archive )).
6. ↑ Юдзо Такегава, Хидео Фукуда, Кента Тоцука, Хисаши Кимото, Акира Такето: Филогенетические отношения между несколькими японскими видами одонатов, выведенными из последовательностей митохондриальной ДНК. Мемуары Технологического института Фукуи 37, 2007; Pp. 235-242 ( PDF ( сувенир от 30 апреля 2015 года в Internet Archive )).
7. ↑ AM Ardila-Garcia, T. Ryan Gregory: Исследование разнообразия размеров генома стрекоз и стрекоз (Insecta: Odonata). Зоологический журнал 278, 2009; С. 163-173 ( PDF ).
8. ↑ Поиск еды и ловля добычи. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 86-99.
9. ↑ ^{а б} Созревание вдали от воды. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 140-145.
10. ↑ ^{а б в} Охотники и преследуемые. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 150-157.
11. ↑ Сезонные периоды полетов и суточная активность. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 145-149.
12. ↑ ^{а б} Место встречи полов - место встречи. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 213-219.
13. ↑ Стрекозы-соколы территориальны? В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 220-231.
14. ↑ ^{a b c} Начало образования пары после удара молнии. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 231-239.
15. ^ Сидней Г. Каннингс, Роберт А. Каннингс: Стрекозы (Odonata) Юкона. В: HV Danks и JA Downes (ред.): Насекомые Юкона. Биологическая служба Канады (наземные членистоногие). Оттава 1997; С. 169-200 ( PDF ).
16. ↑ Во время и после спаривания. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 239-245.
17. ↑ ^{a b} Яйценоскость - по возможности, не беспокоя самцов. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 250-259.
18. ↑ ^{a b c} Одиночные яйца, нерестовые шары и нерестовые шнуры. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 51-55.
19. ↑ ^{a b c} Клаус Штернберг: Влияние даты откладки яиц и температуры на эмбриональное развитие у Somatochlora alpestris и S. arctica (Odonata: Corduliidae). Зоологический журнал 235 (1), 1995; С. 163-174. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1995.tb05135.x .
20. ↑ Кодзо Миякава: Вращение зародыша в яйцах Petaluridae, Gomphidae и Corduliidae, в связи с типами откладки яиц, формой яйца и полосой зародыша (Odonata, Anisoptera). Японский энтомологический журнал 58 (3), 1990; С. 447-463 ( полный текст ).
21. ↑ ^{а б} От зиготы до предсердия. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 59-65.
22. ↑ ^{а б в} Долгая подготовка к короткой взрослой жизни. и рост - развитие неравномерно. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 70-78.
23. ↑ ^{а б в} От воды к жизни на суше: метаморфозы и появление. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 111-135.
24. ↑ ^{а б в} Воображаемый этап - последний этап индивидуальной жизни. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 136-140.
25. ↑ ^{a b} Avoid Enemies - Тема с вариациями. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 99-108.
26. ↑ Халявщики и безбилетники. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 108-110.
27. ↑ ^{а б} Эндо- и эктопаразиты. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 157-162.
28. ↑ ^{а б} Libelluloidea - молодая семейная группа. В: Hansruedi Wildermuth: Соколиные стрекозы Европы. С. 27-29.
29. ^ Мартин Шорр, Мартин Линдебум, Деннис Полсон: Мировой список Odonata. Обновление от 10 февраля 2010 г. ( скачать ).
30. ↑ ^{a b c} Джессика Уэр, Майкл Мэй, Карл Кьер: Филогения высших Libelluloidea (Anisoptera: Odonata): исследование наиболее специфического надсемейства стрекоз. Молекулярная филогенетика и эволюция 45 (1), 2007; С. 289-310.
31. ↑ первое описание как синопсис Кордулин. Бюллетень Королевской академии наук Бельгии (2) 31, 1871: стр. 238-318.
32. ^ Мартин Шорр, Мартин Линдебум, Деннис Полсон: Мировой список Odonata. Обновление от 1 декабря 2014 г. ( скачать ).
33. ↑ Результат поиска Соматохлора в Красном списке исчезающих видов МСОП .
34. ↑ Somatochlora маргарита в с МСОП Красный список исчезающих видов 2010.1. Перечислено: Abbott, JC, 2006. Проверено 29 марта 2010 г.
35. ↑ Somatochlora hineana в с МСОП Красный список исчезающих видов 2010.1. Авторы: Abbott, JC & Cashatt, E., 2007. Проверено 29 марта 2010 г.
36. ↑ Somatochlora ozarkensis в с МСОП Красный список исчезающих видов 2010.1. Перечислено: Abbott, JC, 2007. Проверено 29 марта 2010 г.
37. ↑ Somatochlora calverti в с МСОП Красный список исчезающих видов 2010.1. Перечислено: Paulson, DR, 2007. Проверено 29 марта 2010 г.

литература

• Hansruedi Wildermuth: соколиные стрекозы Европы. (= Библиотека New Brehm. Том 653). Westarp Sciences Hohenwarsleben 2008, ISBN 978-3-89432-896-2 .
• Гаррисон, фон Элленридер , Лутон : род стрекоз Нового Света. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор, 2006 г., ISBN 0-8018-8446-2 , стр. 168 и далее.
• Джеймс Джордж Нидхэм, Минтер Джексон Вестфол, Майкл Л. Мэй: Стрекозы Северной Америки. Smithsonian Institution Press, 2001, ISBN 0-945417-94-2 .
• Клаус Штернберг, Райнер Бухвальд (ред.): Стрекозы Баден-Вюртемберга. Том 2: Стрекозы (Anisoptera). Verlag Eugen Ulmer, Штутгарт 2000, ISBN 3-8001-3514-0 , стр. 236 и далее (портреты видов S. alpestris , S. arctica , S. flavomaculata и S. Metallica ).
• Эдмунд Мартон Уокер: Североамериканские стрекозы из рода Somatochlora. Университет Торонто, 1925 год.

веб ссылки

• Гюнтер Бехли: Филогенетическая систематика Odonata. Проверено 18 февраля 2011 года . 

Эта статья была добавлена в список отличных статей 29 мая 2010 года в этой версии .