Глиптодонтиды

Глиптодонтиды
Реконструкция скелета с танком Глиптодон

Реконструкция скелета с танком Глиптодон

Временное появление
Средний эоцен - нижний голоцен
От 48 миллионов лет до 8000 лет
Локации
Систематика
Синапсиды (Synapsida)
Млекопитающие (Mammalia)
Высшие млекопитающие (Eutheria)
Вторичные сочлененные животные
Боковые перила бронированные ( Cingulata )
Глиптодонтиды
Научное название
Глиптодонтиды
Серый , 1869 г.

Глиптодонты или Glyptodonten являются вымершим семейством родственных животных (Xenarthra) и были распространены в Южной Америке и в некоторых районах Северной Америки . Они тесно связаны с живыми сегодня броненосцами и, как и они, обладали хорошо развитой броней, которая, в отличие от броненосцев, была жесткой и не имела подвижных связок. Кроме того, хвост также был полностью бронированным, некоторые формы имели булавовидный удлиненный конец. Представители семейства достигли огромных размеров , особенно в плейстоцене, и весили до 2 тонн, что делало их самыми крупными представителями панцирно-сочлененных животных . В дополнение к некоторым особенностям черепа, глиптодонты также обладали особыми особенностями строения скелета, включая слоноподобные задние лапы и чрезвычайно окостеневший позвоночник. Как возможно адаптированные травоядные , у них также были зубы с высокими коронками. Глиптодонты в основном населяли открытые ландшафты, находящиеся под влиянием прохладного или тропического климата, а также встречались в высокогорных регионах.

Первые члены семейства известны в среднем эоцене около 48 миллионов лет назад и были обнаружены в Патагонии , что, вероятно, является источником группы. Самые свежие находки относятся к началу голоцена , им около 7500 лет. На протяжении истории племени глиптодоны сильно разделились на несколько линий развития. В плиоцене , около 3,5 миллионов лет назад, некоторые представители достигли Северной Америки через создание сухопутного моста, но пробыли там недолго. Поскольку часто окаменелости остаются только остатки доспехов , систематическая структура не была должным образом исследована и в значительной степени основана на конструкции и изменениях формы отдельных элементов задней и хвостовой брони. В целом глиптодоны представляют собой одну из самых разнообразных групп суставных животных наряду с ленивцами .

История исследований глиптодона восходит к второй половине 18 века и началась с открытия спины в регионе Пампа . Дальнейшие находки последовали в начале 19-го века, родовой представитель Глиптодон , давший семейству название , был описан Ричардом Оуэном в 1839 году . Это было основано на частичном скелете из региона пампасов к югу от Буэнос-Айреса , который был привезен в Англию. Чарльз Дарвин внес важный вклад в свое путешествие по Южной Америке, спрятав многочисленные остатки глиптодонов в пампасах. Первые находки в Северной Америке были сделаны лишь на рубеже XIX - XX веков. В тот же период Флорентино Амегино разработал первое систематическое подразделение глиптодонтов, которое послужило основой для многих других исследований.

характеристики

Общие и высота

Живая реконструкция Панохта

Glyptodontidae напоминали современных броненосцев (Dasypoda), с которыми они более тесно связаны, но были значительно крупнее и имели короткий череп, жесткую куполообразную арочную броню на спине и полностью бронированный сравнительно короткий хвост. Ранние члены этой семьи были еще относительно небольшими. Таким образом полученный Cochlops из нижнего миоцена имеет общую длину около одного метра и вес около 90, что примерно того же возраста, которого Eucinepeltus довел до 115 кг. Напротив, формы позднего плейстоцена были огромными. Panochthus имел длину более 2,6 м, а вес составлял от 1,1 до 1,3 т. Более крупные пропорции имели doedicurus длиной от 3,3 до 4 м и высотой 1,5 м. Он весил от 1,4 до 1,76 т, при этом на основе очень поздних представителей того же класса фрагментированной плечевой кости можно было определить вес 2,3 т. . Самые крупные представители Glyptodon вывели его в длину более 3,5 м при весе около 2 т. Это сделало глиптодонов самыми крупными представителями броненосных коллатеральных животных (Cingulata) и значительно крупнее родственных броненосцев и пампатерий .

Особенности черепа и зубных рядов

Череп Глиптодона

Череп глиптодона был массивным, коротким и высоким. Это дало ему очень характерную структуру, которая вместе с нижней челюстью почти напоминала куб . Только исторически более старые формы все еще имели несколько удлиненную трибуну и, таким образом, напоминали сегодняшних броненосцев. Меньшие формы, такие как Eosclerocalyptus, имели длину черепа около 22 см, в то время как большие формы , такие как Panochthus, имели длину до 42 см, что более чем вдвое больше. Особенно характерной была заметно укороченная ростральная область, из-за которой весь череп казался телескопически сдвинутым вместе. Еще одна поразительная особенность - чрезвычайно массивные скуловые дуги , которые у Панохта далеко выступали и достигали 31 см. Здесь был заметен второй костный вырост, простирающийся от переднего прикрепления скуловой дуги далеко вниз до нижнего ряда зубов нижней челюсти и сужающийся спереди и сзади. Подобное образование можно наблюдать у ленивцев , но оно уплощено с боков. В обоих случаях нарост служит местом прикрепления жевательной мышцы жевательной мышцы. Поскольку мышца в двух группах расположена по-разному, предполагается, что костный отросток в каждом случае независим. Кроме того, у глиптодонтов есть другие особенности черепа, которые отличают их от других млекопитающих. Прежде всего, участки кости в области рострума, такие как верхняя челюсть и небная кость , имели выровненные по вертикали удлинения для размещения зубов с чрезвычайно высокой коронкой ( гипдодонтических ). В лобных пазухах также были значительно увеличены, что , возможно, играют определенную роль в пережевывании пищи. Нижняя челюсть имела прочную конструкцию, чрезвычайно высоко на горизонтальном теле кости из-за зубов и снабжена крепким симфизом . Конец сустава круто торчал, намного выше уровня зубного ряда. Из-за необычной структуры черепа у глиптодонтов была самая высокая точка прикрепления суставов нижней челюсти (краниомандибулярное соединение) среди млекопитающих по отношению к длине черепа.

Как и у всех суставных животных, строение зубных рядов отличалось от такового у других высших млекопитающих . Резцы и клыки не были развиты. Боковые зубы были спроектированы гомодонтически , так что нельзя было провести различие между премолярами и молярами . В принципе, в каждой половине челюсти было восемь моляров, так что всего в зубном ряду было 32 зуба. Особенностью было отсутствие зубной эмали , что также является общей характеристикой вторичных суставов. Зубы в основном состоят из ортодентина и остеодентина , двух самых твердых вариантов дентина . За исключением двух передних зубов, на жевательной поверхности всех коренных зубов были обнаружены три поперечных лоскутовидных ( трехлопастных ) образования. Каждая отдельная доля состояла из оболочки, сделанной из явно минерализованного ортодентина (первоначально также описываемого как стоматологический цемент ), и внутренней части из менее затвердевшего дентина. В центре было небольшое поперечное ребро, сделанное из очень твердого остеодентина, с перемычкой, идущей вдоль центральной оси зуба, соединяющей три ребра. Таким образом, зубы глиптодонов отличались от зубов современных броненосцев своей формой, как правило, в форме ручки или гвоздя. С другой стороны, они напоминали коренные зубы пампатерий, тоже броненосных родственников броненосцев, имевших две поперечные доли . В целом зубы были очень высокими, без корней и росли на всю жизнь, что означает, что, как и у других суставных животных, не было смены зубов. В отличие от других групп высших млекопитающих, у глиптодонтов известны лишь единичные случаи образования лишних зубов. Один из немногих примеров - от особи рода Boreostemma из среднего миоцена , у которой был дополнительный передний зуб в верхней челюсти.

Скелет тела

Панцирь и скелет глиптодона

На позвоночнике есть особые черты скелета. Сращение позвонков шейного отдела позвоночника характерно для всех бронированных суставов животных, при этом атлас (передний шейный позвонок) обычно может свободно двигаться, а задние позвонки представляют собой сросшуюся костную структуру. Кроме того, в глиптодонтах ( трехпозвоночный элемент ) прочно срослись второй, третий и четвертый грудные позвонки . Затем последовала костная трубка, состоящая из девяти грудных позвонков. Число поясничных позвонков варьировало внутри глиптодонта на уровне вида, представители североамериканского рода Glyptotherium показали от 5 до 9. Однако позвонки поясничного отдела позвоночника также были прочно срослись, с чем глиптодоны показали самую высокую степень сращения позвонков среди всех млекопитающих. В результате ксенартрические суставы (вторичные суставы или ксенартральные суставы), типичные для вторичных суставных животных и давшие свое название , не встречались на боковых суставных отростках поясничного и заднего грудных позвонков, что следует рассматривать как уникальную особенность .

Со стороны костно-мышечной системы проявились особенности, особенно на задних конечностях. Они были сконструированы так же, как сегодняшние слоны, и адаптировались к чрезвычайно тяжелому телосложению. По своим пропорциям глиптодоны превосходили современных слонов, что сделало их одними из наземных позвоночных, наиболее приспособленных к сложной походке. Кроме того, таз полностью сросся с оболочкой и поэтому был неподвижен. На бедренной кости сформировался третий вертел в виде точки прикрепления мышц, что типично для животных с вторичным суставом, но он находился очень далеко внизу и непрерывно сливался с нижним концом сустава. Большеберцовая и малоберцовая кости на концах плотно срослись. Кисти и стопы имели относительно оригинальное строение без каких-либо серьезных специализаций. Первые фаланги ( фаланги пальцев рук и ног) были явно укорочены. Пальцы рук и ног заканчивались копытами, а не когтеобразными образованиями. В целом передние и задние лапы напоминали лапы слонов. У ранних глиптодонтов были пятиконечные руки и ноги ( пентадактиль ). Более поздние формы уменьшили самый внутренний луч (луч I) на аутоподиях и, следовательно, имели четырехлучевые руки и ноги ( тетрадактиль ), за исключением Glyptodon и его близких родственников, у которых сохранилась пентадактильная задняя ступня.

бак

Доспехи для тела и хвоста из Glyptotherium
Остеодермы Propalaehoplophorus , центральный узор и более мелкие узоры, расположенные концентрически вокруг него, хорошо видны.
Остеодермы Propalaehoplophorus из разных частей спинного и хвостового панциря с важными названиями

Бронированные вторично-сочлененные животные - единственные млекопитающие, у которых сформирован внешний костный панцирь. В отличие от современных броненосцев, броня спины глиптодонов была жесткой и неподвижной. Он покрыл все туловище животных и состоял из мозаики из нескольких сотен до 1800 отдельных костных пластинок ( остеодерм ), которые образовывались в коже и были большей частью покрыты рогами , как у современных броненосцев . Форма панциря варьировалась: у Doedicurus он был примерно изогнутым, как купол, у Glyptodon он был менее отчетливым, а у Neosclerocalyptus он был поразительно плоским. У более крупных форм, таких как Panochthus и Glyptodon , длина панциря составляет от 127 до 194 см, с учетом кривизны, значения составляют от 146 до 220 см. Костные пластинки также имели разную форму в зависимости от рода, но часто имели многоугольный контур. Иногда они имели заметный розеточный орнамент на поверхности с более или менее центральным узором, вокруг которого концентрически располагались в один или несколько рядов. Отдельные рисунки отделялись друг от друга бороздками ( бороздами ). В поперечном сечении, то остеодермы имел структуру многослойную, аналогичную тем , которые из армэдиллос: внутри и снаружи был твердый слой кости, между пространством с заполненных воздухом камер , в которых потеют и сальных желез и волосяных фолликулов возможно также были встроены. Это внутреннее пространство занимает до половины объема всей костной пластинки. У глиптодонов он был гораздо более регулярным, чем у броненосцев.

Хвостовая доля панохта

Череп также защищался головным щитом, который прикрывал голову наподобие шлема. Кроме того, у некоторых представителей были обнаружены остеодермы на животе и ногах, но они имели неправильную форму и не срослись друг с другом. Довольно короткий хвост тоже был полностью бронированным. Броня здесь состояла из нескольких костных колец, которые были неплотно соединены друг с другом, что придавало хвосту высокую степень гибкости. Каждое кольцо состояло из двух или трех рядов костных пластинок. У некоторых родов, таких как Glyptodon , хвост имел относительно короткий конец. Другие формы, такие как Doedicurus , Panochthus или Castellanosia, имели только кольца в передней части. Остеодермы задней части хвоста, напротив, полностью срослись и полностью покрывали хвост. Они образовывали трубчатую костяную булаву длиной до метра и диаметром до 30 см. Иногда конец был также утолщенным, но часто имелись овальные углубления с шероховатой поверхностью на поверхности. У Hoplophorus и Panochthus из этих углублений выступали конические костные образования; у других представителей некоторые ученые предполагают, что первоначально здесь образовывались шиповидные шипы из кератина . Дизайн хвоста уникален среди млекопитающих и представляет собой конвергентное развитие к анкилозаврам . Эти схождения относятся к жесткости и утолщению хвостовой части задней, но и частичной агломерации позвонков и образованию костной кожи, а также огромному увеличение массы тела.

распространение и среда обитания

Семейство Glyptodontidae обитало исключительно на двойном континенте Америки . Он возник в эоцене в Южной Америке , возможно, в районе сегодняшней Патагонии , а оттуда постепенно распространился на север и юг. Здесь значимы находки формации Санта-Крус на переходе от нижнего к среднему миоцену на юге континента, многочисленные находки которых указывают на то, что в раннем развитии глиптодоны жили в мозаике открытых и частично закрытых ландшафтов. фаза. В плиоцене они впервые достигли Северной Америки , что стало возможным благодаря закрытию Панамского перешейка и созданию сухопутного моста, после чего начался Великий обмен американской фауной . В результате глиптодонты имели самый большой ареал распространения в плейстоцене, а затем пришли из Южной Америки с 49-й южной параллели в Северную Америку около 36-й северной. В то время они населяли в основном открытые ландшафты как в прохладных, так и в холодных, сухих, похожих на пустыню регионах, но также встречались в тропических регионах. Кроме того, они также были обнаружены в районе Анд на высоте более 3300 м, а в некоторых случаях и более 4000 м над уровнем моря, что является одним из самых высоких показателей среди сочлененных животных. Образ жизни в заболоченных районах или пойменных ландшафтах , иногда принятый для некоторых форм, обычно отвергается со ссылкой на построение конечностей и приспособление к открытым ландшафтам.

Палеобиология

Передвижение

Реконструкция жизни Глиптодона

За некоторыми исключениями, такими как сферические броненосцы, сегодняшние броненосцы - хорошие могилы, приспособленные к роющему образу жизни с особыми передними лапами и крепкими передними конечностями. К ним относятся сильный и частично вытянутый средний палец и очень обширный верхний суставной отросток в локтевой кости , в Olecranon . Предполагается, что способность копать изначально была развита у всех бронированных сочлененных животных и только позже они были адаптированы к чисто наземному образу жизни. Большая часть Glyptodontidae, включая ранних представителей, таких как Propalaehoplophorus , а также многочисленные более поздние формы имеют умеренно сложенный олекранон, который не указывает на специализированные могилы. Строение кисти также довольно оригинально и поэтому отличается от такового у броненосцев. Чрезвычайно крупные поздние формы, такие как Glyptodon и Doedicurus, имеют массивные отростки верхнего локтевого сустава длиной до 11 см с длиной кости 24 см. Здесь утверждается, что это сильно сложенное предплечье является адаптацией к очень высокой массе тела. Он также использовался для смягчения тела, когда животное возвращалось из положения двуногих в положение четвероногих. О том, что глиптодоны могли вставать на задние лапы, свидетельствуют, прежде всего, чрезвычайно крепкие кости задних конечностей, которые, согласно гистологическим исследованиям элементов конечностей Lomaphorus, намного компактнее передних конечностей. Кроме того, центр массы тела расположен очень далеко позади туловища и, таким образом, способствует выпрямлению. Сегодняшние броненосцы и муравьеды также могут переходить в позу на двух ногах, которая в основном используется для добычи пищи и защиты.

Часто проверяют строение внутреннего уха на предмет способности двигаться. Здесь особенно важны полукружные каналы . Их ориентация и положение друг относительно друга позволяют делать утверждения о чувстве равновесия и, следовательно, о способности головы вращаться. Кроме того, ширина полукружных каналов влияет на ловкость животного. Оптимальное положение трех полукружных каналов друг относительно друга составляет около 90 °. У исследованных глиптодонтов, здесь родов Glyptodon , Doedicurus , Panochthus и Pseudoplohophorus , полукружные каналы расположены под более острым углом друг к другу, что соответствует многочисленным роющим животным, в том числе броненосцам, и предполагает довольно низкую подвижность или вращательную способность головы. . Сами полукружные каналы узкие и сравнительно толстые по сравнению с таковыми у броненосцев и пампатерий . Поэтому ловкость животных обычно оценивается как низкая. Однако существуют индивидуальные различия в различных изученных формах глиптодонтов. По сравнению с тремя другими родами , Glyptodon имеет меньший боковой полукружный канал. Это могло включать координирующие эффекты, поскольку Глиптодон был единственным членом группы, у которого не было дубинчатого хвоста, который три других представителя могли использовать в качестве защитного оружия.

Прямые доказательства передвижения глиптодонов в виде следов окаменелостей пока мало известны. Самый обширный из них обнаружился в Пехуэн-Ко недалеко от Баия-Бланка в аргентинской провинции Буэнос-Айрес . Это место, которое было обнаружено в 1986 году и которому около 12000 лет, содержит большое количество следов самых разных млекопитающих и птиц на площади около 1,5 км², которые были вдавлены в изначально мягкий субстрат. Под ними округлые принты с пятью или тремя короткими пальцами. С точкой зрения формы и размера, они соответствуют анатомической реконструкции ног глиптодона , в результате чего пять-просвечиваются отпечатки интерпретируются как задние ноги, три-просвечивается , как передние ноги (Передние ноги из глиптодона фактически четыре просвечивается, внешний луч V выступает в сторону и имеет небольшой размер, чтобы он не оставил отпечатка). Размеры заднего следа 18,5 × 18,5 см, передних - 17 × 10 см. Находки отнесены к роду следов Glyptodontichnus . Некоторые исследователи объясняют редкость окаменелостей следов глиптодона в отличие от богатого анатомического отчета об окаменелостях тем, что крупные животные избегают ландшафтов с мягким грунтом из-за большего риска травм.

питание

Благодаря отсутствию эмали на зубах не видно следов истирания, а также отсутствуют остатки пищи в виде копролитов , чтобы более подробно изучить рацион. Чрезвычайно высокие зубы могут позволить перейти на диету, состоящую в основном из травы. Однако для ранних филогенетических представителей смешанная растительная пища также считается основной пищей. Это можно сделать, среди прочего, по относительной ширине морды. Сегодняшние копытные, питающиеся травой, обычно имеют сравнительно широкий рот по сравнению с более избирательными листоедами с узкой мордой. Для многочисленных глиптодонов раннего миоцена, таких как Propalaehoplophorus или Cochlops , можно реконструировать довольно узкий рострум , в то время как он был значительно шире у форм позднего плейстоцена, таких как Doedicurus или Panochthus . Поэтому первые двое ели более разборчиво, чем двое последних. Подобно Propalaehoplophorus и Cochlops , следует также оценить Glyptodon , чья морда в целом была уже, чем у его современников эпохи плейстоцена. Строение зубных рядов напоминает рогатый скот и африканских носорогов , у первых отсутствуют резцы на верхней челюсти, у вторых - также на нижней. Обе группы используют свои гибкие губы для приема пищи, что также можно предположить в случае глиптодонтов. Из-за особой конструкции черепа с короткой мордой у глиптодонтов развился другой жевательный аппарат. Укорочение черепа привело к тому, что череп выступал за заднюю половину ряда зубов, что не встречается у родственных броненосцев и приводит к другому расположению жевательных мышц.

По сравнению с размерами тела животных общая доступная жевательная поверхность зубов также довольно мала. При массе тела около 260 кг , Plohophorus имел жевательную поверхность почти 900 мм² , плоская зебра примерно того же размера , с другой стороны, имела 2600–2830 мм², плоский тапир - от 1930 до 2240 мм². Для Doedicurus можно определить жевательную поверхность около 1800 мм² при массе тела около 1,5 т. Сравнительные значения для носорога Java примерно такого же размера составляют около 6250 мм². Из-за этих особенностей и в связи со специальной конструкцией нижней челюсти - самый задний зуб расположен непосредственно под суставом нижней челюсти из-за наклонной передней суставной ветви, а не, как обычно, явно перед ним - это приводит к тому, что глиптодоны были явно менее способны пережевывать пищу. Поскольку пища была уменьшена в меньшей степени, но иногда огромный размер животных означал, что соответственно приходилось потреблять большое количество пищи, ученые предполагают, что у этих животных общий низкий уровень метаболизма . Тем не менее, подъязычная кость имеет прочную конструкцию, позволяющую предположить, что язык очень хорошо очерченный и гибкий, что, возможно, поддерживает прием пищи и процесс пищеварения во рту.

Социальное поведение и индивидуальное развитие

Мало что известно о социальном и репродуктивном поведении глиптодонов, современные броненосцы живут поодиночке и собираются вместе только во время брачного сезона. Размер помета зависит от вида и колеблется от 1 до 3 молодых особей у большинства представителей и до 12 у некоторых представителей длинноносых броненосцев . Молодь глиптодонов частично хорошо документирована. Остеодермы, обнаруженные с ними, имеют большую толщину и плохо очерченный рисунок поверхности. Это указывает на то, что, как и у современных броненосцев, доспехи были полностью сформированы и затвердевали только после рождения. Находки нерожденных особей в спине старых животных крайне редки. Один экземпляр был обнаружен в Монте-Черкадо на юге Боливии и принадлежит Glyptodon , другой - из формации Сопас в Уругвае и представляет собой Neuryurus . Отдельные зубы на нижней челюсти первой упомянутой находки уже прорезывались, но неясно, родились ли глиптодонты полностью зубчатыми. Обследование черепа снова показало, что зубы прорезываются сзади вперед, но ярко выраженная коронация уже существовала у молодых людей.

Функции танка и защиты

Считается вероятным, что танк изначально не эволюционировал из-за угрозы хищников, а мог служить укрытием от колючей растительности. Лишь во вторую очередь он защищал от более крупных хищников, которых в то время в Южной Америке обеспечивали Phorusrhacidae («ужасающие птицы») и хищные ловцы, такие как представители Borhyaenidae и Thylacosmilidae . В качестве второстепенной функции он, вероятно, также служил закрытием жировых отложений над грудной клеткой, подобно горбам у верблюдов . Здесь доспех не связан с позвоночником или ребрами и свободно поднимается над ним, что, среди прочего, давало Дедикурусу свободное пространство высотой около 25 см. Поскольку эта область вряд ли подверглась нагрузке со стороны мышц, эксперты предполагают наличие здесь жировой прослойки.

Различные конструкции хвоста у Doedicurus (слева) и Glyptodon (справа)

Длинный и массивный хвост, вероятно, также служил противовесом для передвижения, что было необходимо из-за жесткого позвоночника и прочно прикрепленного к нему таза. Однако некоторые представители, у которых конец зарос, как дубинка, также могли использовать его как оружие. У основания хвоста были развиты сильные мускулы, на что указывали массивные придатки позвонков и большой диаметр доспехов. Одно только это весило расчеты, основанные на размере хвоста у Panochthus около 74 кг, у Doedicurus, возможно, до 108 кг. Булавовидный конец имеет длину 89 и 105 см соответственно, при весе 30 и 65 кг. При существующей мышечной массе булавовидный конец может выборочно выделять до 3000  Дж энергии при ударе (это примерно соответствует количеству, которое требуется толкателю ядра, чтобы толкнуть мяч массой 7,3 кг на 16 м), точка удара в задней части мочки хвоста. Некоторые доспехи с изломами, такие как доспех Doedicurus с зажившими шрамами диаметром около 35 см , также указывают на такое использование хвоста во внутривидовом бою . У некоторых форм, которые, как у глиптодона, не имели хвостового конца булавы, на краю нательного доспеха было до трех рядов сильно модифицированных костных пластинок, которые окружали его, но не были к нему прочно прикреплены и имели остроконическая форма. Возможно, эти остеодермы выполняли защитную функцию для особо важных частей тела, таких как шея.

Неясно, используют ли глиптодоны свои хвосты и против хищников; современные носители оружия на лбу для сравнения используют свои рога и рога лишь крайне редко, чтобы отразить хищников. По крайней мере, для самых крупных представителей такая угроза в зрелом возрасте скорее исключена. Из Северной Америки известен только череп молодой особи Glyptotherium из плиоцена , чей панцирь на голове еще не был полностью развит и на котором есть следы укусов, приведшие к гибели животного. В свою очередь, в аргентинской провинции Буэнос-Айрес был обнаружен резервуар с остатками скелета тела Eosclerocalyptus , который также датируется плиоценом и на позвонках которого, в свою очередь, есть следы укусов. Вероятно, они происходят от маленького медведя , возможно, из Чапалмалании , который окаменел в этом регионе в то время. Однако они, вероятно, появились только после смерти глиптодона и, таким образом, снова стали добывать падаль.

головной мозг

Отливки капсул мозга Glyptodon (слева) и Doedicurus (справа), после Поля Жерве 1869 г.

Несколько полных черепов позволяют изучать структуру мозга. Для крупных представителей, таких как Glyptodon , Doedicurus и Panochthus с массой тела от 1,2 до 2 т, излияния из капсулы мозга дают объем от 213 до 234 см3, для более мелких, таких как Pseudohoplophorus , который весил немногим более 200 кг, 101 см³. Коэффициент энцефализации составляет от 0,12 до 0,4, причем меньший Pseudohoplophorus имеет наивысшее значение. Данные находятся в нижнем диапазоне сегодняшних броненосцев (от 0,44 до 1,06), а также соответствуют таковым для пампатерий . Мозг глиптодона имел обширную обонятельную луковицу, которая занимала от 4,8 до 9,7% всего мозга . Около двух третей также занято головным мозгом, а оставшаяся часть - мозжечком . В целом это соответствует броненосцам, но у последних головной мозг относительно более объемен, а мозжечок менее обширен. В отличие от броненосцев с их широкими обонятельными луковицами, глиптодонты были длинными, узкими и заостренными, как у пампатерий. Как и у броненосцев, рельеф коры головного мозга был относительно простым. Только борозда теменной доли могла быть сделана из борозд , что также относится к пампатерии. Напротив, sulcus praesylvianus, который также был развит у броненосцев, отсутствовал.

В общем, у современных броненосцев мозг относительно меньше, чем у муравьедов и ленивцев . Причины этого не ясны. С одной стороны, они могли быть связаны с более короткой фазой выращивания потомства, с другой стороны, они также могли быть связаны с формированием скорлупы и многочисленными биологическими и функциональными ограничениями, связанными с этим. Чрезвычайно низкий метаболизм броненосцев также может быть потенциальной возможностью, поскольку это означает, что меньше энергии поступает в комплексное развитие мозга. У глиптодонтов также предполагается низкий метаболизм. Их рост, который намного больше, чем у броненосцев, позволяет в дальнейшем размышлять о маленьком мозге. Иногда огромный размер тела и массивный танк вряд ли требовали стратегии защиты и побега от крупных хищников, что, в свою очередь, говорит против более крупного мозга. Нечто подобное сообщалось о бронированных анкилозаврах , которые также имеют небольшой коэффициент энцефализации по сравнению с небронированными динозаврами. Однако саму броню можно рассматривать как ограничительную функциональную составляющую. Из-за своей компактности это позволило задействовать только слабо развитые мышцы шеи, которые поддерживают и стабилизируют голову. Таким образом, уменьшенный размер мозга способствовал уменьшению веса черепа, что затем имело больший эффект, особенно у огромных форм плейстоцена с их большими черепами.

Паразиты и патологии

Остеодермы глиптотерия с поверхностными изменениями, вызванными эктопаразитами

Некоторые доспехи на спине и хвосте, в том числе у Glyptodon и Panochthus , иногда имеют округлые перфорационные отверстия диаметром всего несколько миллиметров и коническим поперечным сечением. Они напоминают следы паразитического кормления, вызванные блохами , особенно из рода Tunga . Подобные находки также были обнаружены у ископаемых броненосцев и также известны от сегодняшних представителей группы. Поскольку такие депрессии могут быть обнаружены как у броненосцев, так и у глиптодонов и уже были задокументированы в окаменелостях миоцена , можно предположить длительную совместную эволюцию между бронированными животными и блохами. Кроме того, наблюдаются поверхностные изменения орнамента костных пластинок. Возможно, это связано с воспалением, вызванным бактериями или грибками .

Пока патологические изменения можно обнаружить редко . К ним относятся деформации костей на стопах, особенно в области суставов. Обычно они возникают из-за энтезопатий и псевдоподагры . Отдельные люди могут одновременно демонстрировать несколько клинических картин, которые могут указывать на предрасположенность крупных глиптодонов, в частности, к таким заболеваниям суставов.

Систематика

Внешняя система

Связь между глиптодонами и броненосцами согласно морфологическим данным Billet et al. 2011 г.
 Cingulata  

 Peltephilidae 


 Дасыпода  

 Dasypodidae 


  Хламифориды  

 Толипевтины


   

 Хламифорины


  Euphractinae  


 Eutatini


  Глиптодонта  

 Pampatheriidae


   

 Глиптодонтиды




   

 Евфрактини







Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Глиптодонты образуют семейство в пределах порядка от бронированных коллатеральных животных (броненосцы). Этот орден когда-то был представлен во многих формах в Южной и Северной Америке. Сюда также входят вымершие Pampatheriidae , Peltephilidae , Palaeopeltidae , Pachyarmatheriidae и броненосцы (Dasypoda), которые существуют до сих пор . Бронированные сочлененные животные, в свою очередь, представляют собой часть иерархии сочлененных животных (Xenarthra), которая также включает зубные руки (Pilosa) современных ленивцев (Folivora) и муравьедов (Vermilingua). Вторично сочлененные животные представляют собой одну из четырех основных линий высших млекопитающих , которая стоит напротив трех других (вместе как Epitheria ) как сестринская группа . Общей общей чертой вторично-сочлененных животных являются одноименные ксенартральные суставы (вторичные суставы, также ксенартральные суставы ) на суставных отростках задних грудных и поясничных позвонков. Однако Glyptodontidae являются здесь исключением, поскольку их поясничные позвонки слиты вместе как уникальная особенность . Происхождение до сих пор неизвестно, самые старые находки окаменелостей происходят из Южной Америки и относятся к палеоцену более 56 миллионов лет назад, и их причисляют к броненосцам. Молекулярно-генетические исследования показали, что вторичные животные отделились от других высших млекопитающих еще в конце нижнего мела около 103 миллионов лет назад. Броненосцы как ближайшие родственники глиптодонов, живущих сегодня, отделились от общей линии с зубными ветвями в начале палеоцена около 65 миллионов лет назад.

Холмезина из группы пампатерий , ближайших родственников глиптодонтов.

Внутренняя структура бронированных сочлененных животных не полностью защищена и в настоящее время находится в состоянии изменения. Более важное значение имеют пампатерииды, которые, с классической точки зрения, являются ближайшими родственниками глиптодонов. Для них характерна задняя броня, которая, как и у броненосцев, снабжена подвижными ремнями между жестким плечом и тазовым щитом. В отличие от броненосцев с переменным числом подвижных связок, в пампатериенах их было в основном три. При весе более 200 кг для некоторых форм позднего плейстоцена , таких как Pampatherium и Holmesina , они также достигли значительно больших размеров , чем броненосцы, но конструкция передних конечностей отличают их не столь искусные могилы. Из-за особой конструкции резервуара пампатерии изначально считались более близкими к броненосцам и содержались внутри них как подсемейство. Однако исследования черепов и зубов показали, что пампатерия и глиптодонты более близки. Это произошло, помимо прочего, из-за структуры слухового прохода и конструкции жевательного аппарата, такого как высокая нижняя челюсть, а также из-за более сложных зубов. Последние просто построены как гвозди у броненосцев, но характеризуются двумя поперечными лопастями у пампатерий и тремя - у глиптодонов. Обе семьи вместе составляют высшую группу Glyptodonta . Другие группы - Palaeopeltidae, Peltephilidae и Pachyarmatheriidae - более или менее тесно связаны с другими бронированными братьями и сестрами, последние, возможно, представляют сестринскую группу Glyptodonta.

Связь между глиптодонами и броненосцами согласно молекулярно-генетическим данным Delsuc et al. 2016 г.
 Дасыпода  

 Dasypodidae 


  Хламифориды  

 Euphractinae


   

 Глиптодонтиды (Glyptodontinae?)


   

 Хламифорины


   

 Толипевтины






Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Отношения между глиптодонами и сегодняшними броненосцами являются предметом постоянных научных дебатов. Первоначально благоприятствовавшее разделение панцирно-сочлененных животных на большие группы броненосцев и родственников глиптодонов было в значительной степени устранено более современными филогенетическими исследованиями, основанными на анатомических особенностях в 2006 году. Анализ показал, что глиптодонты (глиптодонты и пампатерии) были гораздо более тесно связаны с броненосцами и поместили их в эволюционную линию развития. В результате Glyptodonta образовали общую кладу с Euphractinae , в которую входят сегодняшние шестиполосые броненосцы . Уточненные исследования в связи с дальнейшим ископаемым материалом в 2011 году переместили Glyptodonta еще глубже в армадиллы, так как они предполагали близкое родство с Eutatini , последние, названные в честь формы персонажа Eutatus , представляют собой вымершую ветвь броненосцев-эвфрактинов. сами парафилетическая группа. Анатомический анализ скелета контрастирует с молекулярно-генетическими исследованиями 2016 года, в которых участвовали броненосцы, а также вымерший род глиптодонов Doedicurus . Обычно они подтверждают очень тесные отношения между двумя группами. В отличие от родства с Euphractinae, установленного анатомией скелета, генетические данные подтверждают тесную связь между глиптодонтами и кладой, состоящей из Chlamyphorinae, составляющих поясной родинок, и Tolypeutinae , внутри которых сферические броненосцы , голые - хвостатые броненосцы и гигантский броненосец объединены. Соответственно, глиптодонты будут сестринской группой этих двух подсемейств, разделение этих двух линий произошло при переходе от эоцена к олигоцену около 35 миллионов лет назад. Согласно результатам как анатомических, так и молекулярно-генетических исследований, глиптодонты будут рассматриваться только как боковая ветвь броненосцев и не будут представлять независимую линию развития у бронированных суставных животных. Существуют разные взгляды на точный таксономический статус глиптодонов. Некоторые исследователи видят глиптодонтов только на уровне подсемейства (Glyptodontinae) внутри броненосцев, другие пока сохраняют семейный статус. Положение пампатерии неясно, поскольку исследования ДНК еще не проводились. Однако анатомические исследования внутреннего уха подтверждают как близкое положение глиптодонтов к Chlamyphorinae, так и их тесную связь с пампатериями.

Внутренняя система

Внутренняя систематика глиптодонов согласно Croft et al. 2007 г.
  Глиптодонтиды  

 Parapropalaehoplophorus


   

 Glyptatelinae


   

 Propalaehoplophorinae


   

 " Гоплофорины " 


   

 Doedicurinae


   

 Glyptodontinae 







Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Согласно одной из часто цитируемых точек зрения, семейство глиптодонов делится на пять подсемейств. Glyptatelinae кажутся очень первобытными как базальная группа. Они были ограничены эоценом и олигоценом и все еще имели очень оригинальные черты остеодермы и зубов. Первые не так симметричны и похожи на розетки, как у младших глиптодонтов, но имеют децентрализованный основной паттерн. Однако в целом считается, что они мало изучены. Propalaehoplophorinae впервые появился в верхнем олигоцене, но снова исчез в верхнем миоцене. Они были гораздо более развитыми, чем Glyptatelinae, но менее современными, чем более поздние Glyptodonts. По сравнению с ними, они характеризуются немного более длинными черепами с более вытянутой мордой, а также наличием до шести подвижных связок на боковых краях задней брони, что считается исходным состоянием внутри глиптодонов. Однако остеодермы уже имеют симметричную форму и в основном центральный узор. При весе от 70 до 115 кг они отставали от более поздних форм по размеру тела.

Остальные три подсемейства включают « Hoplophorinae » (= Sclerocalyptinae), Doedicurinae и Glyptodontinae . "Hoplophorinae" представляют собой наиболее разнообразную группу, насчитывающую около 60% всех известных таксонов. В целом подсемейство характеризуется некоторыми неадекватно определенными чертами, поэтому некоторые исследования не рассматривают их как монофилетическую группу. Следовательно, это частично понимается как коллективная группа представителей, которые кажутся более современными, чем Propalaehoplophorinae, но находятся за пределами Glyptodontinae и Doedicurinae. Большая неоднородность подсемейства также отражена в списке по крайней мере шести других подгрупп (таких как Hoplophorini, Panochthini, Plohophorini), некоторые из которых, взятые в целом, снова подвергаются серьезным сомнениям. Иногда в результате этого отдельные специалисты удаляли различные другие подсемейства из "Hoplophorinae". Одним из наиболее важных достижений "Hoplophorinae" является формирование булавовидного хвоста. Doedicurinae и Glyptodontinae включают филогенетически более молодых глиптодонтов, которые были более современными, чем Propalaehoplophorinae. Doedicurinae характеризуются ярко выраженной хвостовой долей и костными пластинками, практически не украшенными орнаментом. За исключением одноименного представителя, группа в значительной степени мало исследована и известна почти только по своей броне. Glyptodontinae, в свою очередь, в значительной степени сохранили конструкцию остеодермы Propalaehoplophorinae, но развили короткие хвосты без булавоподобного сросшегося конца.

Альтернативная внутренняя систематика глиптодонов согласно Fernicola et al. 2008 и 2018
  Глиптодонтия  

 Propalaehoplophoridae


  Глиптодонтоидея  
  Panochthidae  

 Panochthini


   

 Неосклероскалиптини



  Глиптодонтиды  

 Ломафорини


   

 Plohophorinae


  Glyptodontinae  

 Doedicurini


   

 Глиптодонтини







Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Классификационная схема глиптодонов, отклоняющаяся от этой традиционной структуры, привела к кладистическому анализу 2008 года. Вся группа глиптодонов с классической точки зрения была поднята до уровня подчинения глиптодонтии. Фактические Glyptodontidae ограничены более современными филогенетическими формами. В пределах Glyptodontidae Doedicurinae были объединены с Glyptodontinae, разделение происходит здесь только на уровне трибы . На стороне Glyptodontinae находятся Plohophorinae и отдельные другие племена. Panochthidae, которые делятся на две трибы Panochthini и Neosclerocalyptini, оказались независимыми от Glyptodontidae. Glyptodontidae и Panochthidae, в свою очередь, образуют надсемейство Glyptodontoidea. Propalaehoplophorinae, часто считающиеся парафилетиками, оказались монофилетическими, но теперь образуют линию вне Glyptodontoidea как независимое семейство. Глиптателины также получили здесь семейный статус. С другой стороны, проблемные «Hoplophorinae» были решены, но большинство содержащихся родов не могут быть отнесены к более точной группе в этой классификационной схеме, поэтому они считаются incertae sedis . С этой точки зрения, Glyptodontia в настоящее время состоит из четырех семейств: Glyptatelidae, Propalaehoplophoridae, Panochthidae и Glyptodontidae.

Обзор родов

Всего известно около 65 родов Glyptodontidae, что делает семейство очень разнообразным. Однако большинство таксонов не сохранились должным образом; их описание обычно основано на остатках панциря. Черепа или части скелета тела известны лишь несколькими формами. Традиционно различие между отдельными видами и родами глиптодонтов основано на форме костных пластинок панциря и конструкции хвостовой брони, а не на особенностях черепа и зубных рядов , как это обычно бывает у млекопитающих. . По этой причине иногда трудно отнести изолированный скелетный материал к определенным таксонам, которые иначе известны только по останкам панциря. Система классификации, используемая здесь, во многом соответствует McKenna and Bell 1997, с учетом последних разработок.

  • Семья: Glyptodontidae Grey , 1869.
  • Neuryurus (= Euryurus ) Амегино , 1889 г.
  • Boreostemma Carlini, Zurita, Scillato-Yané, Sánchez & Aguilera , 2008 г.
  • Glyptotherium (= Brachyostracon , Boreostracon , Neothoracophorus ?, Xenoglyptodon ) Osborn , 1903

Племенная история

Адаптивная радиация и ее происхождение

Многочисленные линии глиптодонтов испытали сильное увеличение размеров тела, особенно в последней части плейстоцена . Частично это объясняется правилом Бергмана , которое означает, что животные росли больше в более прохладных условиях ледникового периода. Другие объяснения ссылаются на давление конкуренции, которое возникло из-за иммиграции травоядных животных из Северной Америки в ходе Великого обмена американской фауной со времен плиоцена . Дальнейшие эволюционные изменения касаются уменьшения количества пальцев в нескольких линиях и наложения формы костных пластинок и брони хвоста. Однако оказывается, что аналогично спроектированные структуры не обязательно указывают на более тесные отношения, но отчасти являются выражением конвергентного развития .

Самые ранние известные находки - некоторые костные пластинки из панциря - происходят из Патагонии и относятся к среднему эоцену, их возраст от 48 до 42 миллионов лет . Они отнесены к роду Glyptatelus из группы Glyptatelinae . Материал был представлен в конце XIX века и, как говорят, был извлечен из соответственно старых скальных отложений, но более точные данные о местонахождении отсутствуют. Это означает, что самые старые свидетельства глиптодонов несколько моложе, чем свидетельства родственных броненосцев, которые были обнаружены в отложениях палеоцена возрастом более 56 миллионов лет назад на юге Бразилии . Не исключено, что регион происхождения обеих групп также находится в южной части континента. В верхнем эоцене доказан Clypeotherium из той же семейной группы.

Олигоцен

В течение олигоцена Clypeotherium и Glyptatelus продолжают появляться, о чем свидетельствуют отдельные костные пластинки в Quebrada Fiera на западе Аргентины . В позднем олигоцене, времени большей диверсификации глиптодонтов, впервые регистрируются представители Propalaehoplophorinae , одной из наиболее изученных базальных групп этих родственников броненосцев. Они также считаются стартовой группой для появления более современных глиптодонов. Как и в случае с Glyptatelinae, доступны самые ранние записи о Propalaehoplophorinae из Патагонии, например, важное место занимает место Эль-Пахарито в аргентинской провинции Чубут . Но они уже достигли регионов дальше на север в верхнем олигоцене, как показывают некоторые остеодермы из формации Фрай-Бентос в аргентинской провинции Энтре-Риос . В дополнение к этим двум важным линиям, Pseudoglyptodon - это род, который имеет смешанные характеристики ленивцев и глиптодонов. Набор зубов с пятью зубами на верхнюю и четыре на нижнюю челюсти напоминает ленивцев, а конструкция окклюзионных поверхностей с тремя поперечными лопастями напоминает глиптодон. В отличие от глиптодонтов, зубы не имели выступов из твердого дентина в долях . Значительные находки происходят из Салла-Лурибая в Боливии и из фауны Тингуиририка из центрального Чили . Может быть, но разве псевдоглиптодонам ближе ленивцы.

Миоцен

Остатки доспехов Propalaeohoplophorus

Глиптодоны появились в миоцене в большом количестве форм. В нижнем миоцене и при переходе к среднему миоцену от 18 до 16 миллионов лет назад формация Санта-Крус играет важную роль в Патагонии, где глиптодоны с Propalaehoplophorinae появляются довольно многочисленными. Для Propalaehoplophorus , Cochlops , Asterostemma и Eucinepeltus доказано как минимум четыре рода, причем последние также представлены как минимум четырьмя видами. Все представители были значительно крупнее современных броненосцев и весили от 67 кг для Propalaehoplophorus до 115 кг для Eucinepeltus . Впервые для глиптодонтов были сохранены полные скелеты формации Санта-Крус. В результате Propalaehoplophorinae считаются хорошо изученными. Члены Propalaehoplophorinae жили в основном на смешанной овощной диете и передвигались только по земле. Помимо находок формации Санта-Крус известны и другие важные находки из других районов Южной Америки. К ним относятся костные тромбоциты и обширные остатки скелета тела Propalaehoplophorus из несколько более поздней формации Рио-Майо в провинции Чубут в Аргентине. Частичный скелет Parapropalaehoplophorus был обнаружен в формации Чукал на севере Чили. Находка примерно того же возраста, что и формация Санта-Крус, из-за различных характеристик зубов и остеодерм, на последних практически нет орнаментов, их точное систематическое расположение неясно.

В среднем миоцене все еще появляются несколько ранних представителей, например, Paraeucine peltus из южной Аргентины , который снабжен подвижными полосами на боковых краях панциря . Кроме того, были проверены некоторые более современные формы, такие как Eonaucum . Самые ранние представители Glyptodontinae впервые появляются в среднем миоцене около 12 миллионов лет назад и относятся к роду Boreostemma . С этого периода доступен полный образец Boreostemma длиной 1,4 м из обезьяньего ложа формации Вильявьеха в Ла-Венте в Колумбии. Поскольку другие ранние находки также происходят из северной части Южной Америки, например, из богатой формы местной фауны Фицкарральд в западной части Амазонки в Перу, можно предположить, что группа возникла в этом регионе. С севера современные глиптодонты распространились на юг, так что в позднем миоцене они также могут быть обнаружены в регионе пампы с Glyptodontidium и, возможно, уже с Glyptodon . Очень обширная глиптодон фауна верхнего миоцена происходит от Conglomerado osífero из в формировании Ituzaingó , которая подвергается на северо - востоке Аргентины на низовьях Рио Парана недалеко от города Параны и включает в себя около десятка родов. Опять же, при переходе от миоцена к плиоцену , один из самых ранних представителей Doedicurinae , Eleutherocercus, можно найти в южной части Южной Америки , о чем свидетельствуют отдельные находки скелетов, включая черепа, конечности и остатки доспехов из формации Андалхуала на северо-западе. Аргентина.

Плио и плейстоцен

Реконструкция скелета Hoplophorus

Особенно в плиоцене и плейстоцене наблюдалась сильная фрагментация глиптодонтов, которая, возможно, сопровождалась распространением открытых ландшафтов в результате похолодания климата. Были в плиоцене с Boreostemma из основной линейки Codore в Венесуэле, чтобы встретить даже ранние формы современного Glyptodonten, находились в раннем плейстоцене примерно 1,8 миллиона лет назад, впервые глиптодон явно передался в южной части Южной Америки. Самые ранние находки включают череп длиной 28 см, найденный недалеко от Тарихи на юге Боливии. Находки подобного древнего происхождения также происходят из соседнего региона пампасов , так что вероятное происхождение рода лежит в этом регионе. В последующее время Glyptodon является доминирующим представителем Glyptodonts. Род пришел в основном из южной Бразилии в южные районы континента, но также был обнаружен севернее в Андах . Их ареал простирался между 20-й и 38-й параллелями юга. Первоначально предполагаемое биоразнообразие рода, однако, возможно, является пережитком исследований, поскольку современные анализы позволяют различить только две формы в низинах, которые в значительной степени различаются во времени, плюс третья форма от Анд. Представители других линий также населяли большие площади континента. Таким образом, Панохтус имел больший географический ареал и экологическую устойчивость и заселял как тропические, так и умеренные зоны от сегодняшней северо-восточной Бразилии до южной части Аргентины. Также включает Панохта следующего Глиптодона из немногих членов Бронированной Ксенартры, которые в то время частично проникли в высокогорные районы на 4000 м. С другой стороны, другие формы были более ограничены в региональном масштабе. К ним относятся Hoplophorus , который преимущественно встречается в тропических ландшафтах, а также Doedicurus и Plaxhaplous в пампасах и в соседней Месопотамии . Neosclerocalyptus также имел аналогичную область распространения с предполагаемой массой тела 250 кг, что было самым маленьким из всех плейстоценовых представителей глиптодонов. Особо закостенелая область носа была для него уникальной.

Скелетная реконструкция глиптотерия

С образованием Панамского перешейка около 3,5 миллионов лет назад во время плиоцена и связанного с этим образования сухопутного моста между Южной и Северной Америкой произошел Великий обмен американской фауной . Самые ранние останки глиптодонов к северу от Южной Америки, содержащие лишь несколько остеодерм, были обнаружены в бассейне Сан-Мигель-Альенде в мексиканском штате Гуанахуато в центральной части страны и датируются примерно 3,6–3,9 миллиона лет назад. В конце плиоцена впервые был обнаружен североамериканский представитель Glyptotherium , костные пластинки которого более украшены, чем у его родственника Glyptotherium . Сначала появились довольно мелкие представители этого рода, весом всего около 230 кг, только в течение плейстоцена развились формы массой до 790 кг. В Северной Америке Glyptotherium , пока единственный признанный здесь представитель глиптодонтов, был в основном распространен вдоль побережья Мексиканского залива , многочисленные находки известны из Техаса , Аризоны и Флориды . Одно из самых важных и богатых мест занимает ранчо 111 в Аризоне. В Оклахоме , Glyptotherium достиг своего самого северного местонахождения на 36 ° 37 ', как показывает задняя броня из Кармен в округе Люцерна . В течение среднего плейстоцена глиптодоны постепенно исчезли из своих северных убежищ, но оставались широко распространенными в сегодняшней Мексике. Очевидно, в это время произошла частичная миграция обратно в Южную Америку, поскольку в конце плейстоцена глиптотерий также известен из Венесуэлы и Бразилии и населял там прибрежные равнины.

вымирать

В конце плейстоцена при переходе к голоцену глиптодоны вымерли в ходе волны четвертичного вымирания . Что касается Glyptodon , то самые последние находки, датированные прямым датированием, датируются примерно 25 500 лет назад из Инсиарте в Венесуэле. Более поздние даты от 9600 до 10 500 лет от Пэй Пасо в Уругвае были получены по найденному древесному углю , поэтому совместное отложение остатков глиптодона и древесного угля не определено. Дедикурус прожил значительно дольше . Он был обнаружен во время колонизации Южной Америки первыми людьми, которая началась около 14 500 лет назад. Но вопрос о том, являются ли люди причинно ответственными за исчезновение фауны крупных млекопитающих, является частью широко обсуждаемых дебатов. В регионе Пампа доедикурус проводится еще до раннего голоцена. Находки этого рода, которые включают в себя нижнюю челюсть, несколько шейных позвонков, кости скелета стопы и других элементы каркаса кузова, а также раковины, вместе с каменными артефактами из ранних групп охотников-собирателей из Ла Модерна на северо - востоке Аргентины , были датированы возрастом 7500 лет назад . Здесь неясно, охотились ли люди на животное сами или разделывали тушу. Фрагмент плечевой кости, который был найден к югу от Буэнос-Айреса, немного старше, примерно 8480 лет назад.

История исследований

Первые открытия в 18-19 веках

Дамасо Антонио Ларраньяга (1771-1848) создал первое описание глиптодона в июне 1814 года.

Самая ранняя известная находка глиптодонта относится к 1774 году, когда английский иезуит Томас Фолкнер обнаружил 2,7-метровый бронежилет, состоящий из шестиугольных костных пластин, которые были обнаружены на берегу Рио-Каркаранья недалеко от Санта-Фе в Аргентине. он сравнил с сегодняшними броненосцами . В 1814 году Дамасо Антонио Ларраньяга (1771-1848) создал первое научное описание глиптодона в своем Diario de Historia Natural, основанное на заднем доспехе, бедренной кости и хвостовом доспехе. Он добавил к этому название Dasypus ( Megatherium Cuv), которое было введено в 1823/24 году Жоржем Кювье (1769-1832) во втором издании его работы Recherches sur les ossemens fossiles , одной из основных работ по развитию палеонтологии. . Указание на подрод Megatherium , на самом деле гигантский наземный ленивец, которого сам Кювье ввел в научный оборот в 1796 году, привело к тому, что в следующее время появилось мнение о гигантских ленивцах в броне. Например, в 1827 году Кристиан Самуэль Вайс описал останки глиптодона из сегодняшнего Уругвая и Бразилии как принадлежащие Megatherium . В публикации 1835 года Уильям Клифт также связал скелет мегатерия из области вокруг Вильянуэвы на Рио-Саладо в регионе пампасов к югу от Буэнос-Айреса с остатками резервуаров глиптодонтов, которые также были там обнаружены, а также их изображения.

Шесть лет спустя Джозеф Эдуард д'Альтон повторно исследовал материал, использованный Вайсом, и также включил найденные останки скелетов. После обширных анатомических сравнений он пришел к выводу, что это были огромные броненосцы. Генрих Георг Бронн (1800–1862) использовал ту же коллекцию находок для установления рода Chlamydotherium . Однако название Chlamydotherium проблематично, с одной стороны, потому что оно использовалось Питером Вильгельмом Лундом почти одновременно для обозначения представителя Pampatheriidae , близких родственников Glyptodons, а с другой стороны, потому что Бронн ввел его как род coelebs (unbound род), без рода присваивают конкретный тип. Хламидотерий теперь является синонимом глиптодона . В тот же период экспедиция под руководством Теодоро Вилардебо обнаружила в Уругвае несколько костей и доспехов, которые они опубликовали в местной газете в 1838 году после научного анализа. Однако термин Dasypus antiquus, использованный в нем , недействителен. Только в 1844 году, после того как останки были отправлены в Национальный музей естественной истории в Париже, швейцарский зоолог Франсуа Жюль Пикте смог классифицировать их как принадлежащие Глиптодону .

Научное нейминг

Реконструкция жизни Глиптодона после первого описания Ричарда Оуэнса в 1839 году.
Ричард Оуэн (1804-1892) назвал род Glyptodon в 1839 году.

Название рода Glyptodon было введено английским палеонтологом Ричардом Оуэном (1804-1892) в 1839 году, еще одно подробное представление этого рода здесь, также в сочетании с добавлением вида Glyptodon clavipes, последовало два года спустя. Первое описание было основано на частичном скелете, который был найден в 1830-х годах в районе Кануэлас на реке Рио Матанса-Риачуэло к югу от Буэнос-Айреса . Вудбайн Пэриш , высокопоставленный британский дипломат в Буэнос-Айресе, отправил ископаемые останки в Англию, где они подробно исследовали Оуэна и обнаружили, что это был родственник броненосцев. Он также пересмотрел все предполагаемые остатки доспехов, которые были связаны с мегатерием . Имя Glyptodon состоит из греческих слов γλύφειν ( глифин « врезаться »; причастие прошедшего времени γλύπτω , глипто ) и ὀδούς ( odoús «зуб») и относится к особому дизайну зубов, которые Оуэн видел по сравнению с броненосцами.

Примерно в то же время Чарльз Дарвин (1809–1882) совершил исследовательскую поездку на HMS Beagle, которая имела важное значение для эволюционных исследований, и несколько раз приземлялась на побережье Аргентины в период с 1832 по 1834 годы. Там он собрал более 5000 находок окаменелостей, в основном из плейстоцена , которые он отправил в Королевский колледж хирургов в Лондоне (из которых только 175 объектов пережили бомбардировку Лондона в 1941 году). Именно там Оуэн начал изучать окаменелости в 1836 году. Сам Дарвин был убежден в бронированных гигантских ленивцах, основываясь на информации Кювье о бронежилете Мегатерия в новом издании своей работы Recherches sur les ossemens fossiles, и приписал им многочисленные находки в своих путевых заметках, которые Оуэн исправил в следующем. Параллельно с проектами Дарвина и анализами Оуэна датский исследователь Питер Вильгельм Лунд (1801–1880) работал в Бразилии, где он собрал коллекцию из более чем 12 000 окаменелостей примерно из 800 мест, в основном пещер, в районе Рио-дас-Вельхас. и отправил его в Копенгаген. Эти действия привели к описанию Гоплофора Лундом в 1838 году .

Реконструкция Глиптодона Германом Бурмейстером как "двухкорпусная" 1866 г.
Джон Эдвард Грей (1800–1875) ввел фамилию Glyptodontidae в 1869 году.

В 1869 году Джон Эдвард Грей (1800–1875) ввел название Glyptodontidae, которое сегодня используется для обозначения семьи. В дополнение к глиптодон, он также включал Hoplophorus , Panochthus и Schistopleurum в них , последний в настоящее время является синонимом для Hoplophorus . Основные особенности он назвал:

Спинной щит цельный, не вращающийся, неподвижно прикреплен к верхней части очень большого таза.

«Задний щиток полностью, не скручивается, неподвижно прикреплен к верхней части очень большого таза».

Несколькими годами ранее немецкий исследователь Герман Бурмейстер (1807-1892), много лет проработавший в Южной Америке, ввел термин biloricata («две оболочки») для глиптодонтов, предположив, что тот, что на животе, также имел хоть и тоньше, доспехи натренированы. Грей включил это соображение в свое описание, добавив, что голову можно втягивать в панцирь, аналогично черепахам .

В 1875 г. остатки глиптодонов в виде полной брони в долине Мексики были впервые обнаружены за пределами Южной Америки , за которыми последовали еще несколько до начала 20-го века, например, полный танк с некоторыми части скелета в 1912 году. Еще в 1888 году Эдвард Дринкер Коуп (1840–1897) описал отдельные остеодермы из Техаса и, таким образом, предоставил самые ранние свидетельства существования глиптодонов к северу от Мексики. Лишь в 1903 году Генри Фэрфилд Осборн (1857–1935) опубликовал почти полный скелет глиптотерия , описав, таким образом, единственный признанный род в Северной Америке на сегодняшний день.

На рубеже 19-го и 20-го веков

В переходный период с 19 по 20 век выделяются работы братьев Карлоса и Флорентино Амегино . В 1889 году Флорентино Амегино впервые разработал систематическую классификацию глиптодонов, которая включала 13 из 19 родов, известных в то время. Он разделил их на три семейства (Glyptodontidae, Doedicuridae и Hoplophoridae). Основой его систематического разделения послужила разная конструкция остеодерм и хвостовой брони. Амегино первым распознал два основных типа хвостов глиптодонов: с одной стороны, хвост, который был полностью окружен и заканчивался коротким кончиком, типичным для глиптодонов, и, с другой стороны, хвост с булавой. -подобный конец, как это было найдено в Doedicurus . Этот метод разделения глиптодонов позже использовался и другими учеными. Среди других выдающихся исследователей глиптодонов - Лукас Краглиевич в 1930-х годах и Роберт Хоффштеттер в 1950-х.

литература

  • Ричард М. Фаринья, Серхио Ф. Вискайно и Херардо де Юлиис: Мегафауна. Гигантские звери плейстоцена Южной Америки. Издательство Индианского университета, 2013, ISBN 978-0-253-00230-3
  • Пол С. Мартин и Ричард Г. Кляйн (ред.): Четвертичное вымирание. Доисторическая революция. Издательство Университета Аризоны, Тусон, Аризона, 1984, ISBN 0-8165-1100-4

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ б с д е е г Sergio F. Вискаиным, Juan C. Ферникола и М. Сусаной Bargo: палеобиологии из Santacrucian глиптодонтов и броненосцев (Xenarthra, броненосцы). В: Серджио Ф. Бискайно, Ричард Ф. Кей и М. Сусана Барго (ред.): Раннемиоценовая палеобиология в Патагонии: высокоширотные палеосообщества формации Санта-Крус. Издательство Кембриджского университета, Нью-Йорк, 2012 г., стр. 194-215.
  2. ↑ a b c Леопольд Эктор Сойбельзон, Мартин Заморано и Густаво Хуан Сциллато-Яне: Un Glyptodontidae de gran tamaño en el Holoceno Temprano de la Region Pampeana, Аргентина. Revista Brasileira de Paleontologia 15 (1), 2012, стр. 105-112.
  3. ↑ а б Кирен Дж. Митчелл, Агустин Сканферла, Эстебан Сойбелзон, Рикардо Бонини, Хавьер Очоа и Алан Купер: Древняя ДНК вымершего южноамериканского гигантского глиптодонта Doedicurus sp. (Xenarthra: Glyptodontidae) показывает, что глиптодонты произошли от эоценовых броненосцев. Молекулярная экология 25 (14), 2016, стр. 3499-3508, DOI : 10.1111 / mec.13695
  4. ^ А б Серхио Ф. Бискайно, Р. Эрнесто Бланко, Х. Бенджами Бендер и Ник Милн: пропорции и функции конечностей глиптодонтов. Летая 44, 2011, стр. 93-101
  5. ↑ Fariña, Vizcaíno and de Iuliis, 2013. С. 223-234.
  6. ↑ б с д е е Alfredo А. Карлиней, Alfredo E. Зурита, Густаво J. Шиллато-Yane, Родольфо Санчес и Orangel А. Агилера: Новый Glyptodont из пласта Codore (плиоценовый), Falcón государства, Венесуэла, его отношения с проблема Asterostemma и палеобиогеография Glyptodontinae. Paläontologische Zeitschrift 82 (2), 2008, стр. 139–152.
  7. ↑ a b c d e f Ричард А. Фаринья и Серджио Ф. Бискайно: резные зубы и странные челюсти. Как жевать глиптодонты. Acta Palaeontologica Polonica 46 (2), 2001, стр. 219-234.
  8. ^ А б Серхио Ф. Бискайно, Ричард А. Фаринья, М. Сусана Барго и Херардо де Юлиис: функциональная и филогенетическая оценка жевательных приспособлений у Cingulata (Mammalia, Xenarthra). Ameghiniana 41 (4), 2004, стр. 651-664.
  9. ^ Альфредо Эдуардо Зурита и Сильвия А. Арамайо: Новые останки Eosclerocalypto tapinocephalus (Cabrera) (Mammalia, Xenarthra, Glyptodontidae): Описание и значение для его таксономического статуса. Revista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 113 (1), 2007, стр. 57-66
  10. ↑ Альфредо Эдуардо Зурита, Мартин Заморано, Густаво Х. Сциллато-Яне, Лауреано Р. Гонсалес-Руис, Сантьяго Родригес-Буало, Борис Ривас Дуран и Рикардо Сеспедес Паз: исключительный плейстоценовый образец Бурмэ из Панохтуса Его вклад в понимание раннего-среднего плейстоцена Panochthini. Comptes Rendus Palevol 10, 2011, стр. 655-664
  11. ↑ а б в Х. Грегори Макдональд: Анатомия ксенартранского скелета: примитивная или производная? Senckenbergiana biologica 83, 2003, стр. 5-17.
  12. ↑ б с д е е г ч я David D. Gillette и Clayton E. Ray: глиптодонты Северной Америки. Смитоновский вклад в палеобиологию 40, 1981, стр. 1-251
  13. ↑ Серджио Ф. Вискаино: Зубы «беззубых»: новинки и ключевые инновации в эволюции ксенартранов (Mammalia, Xenarthra). Палеобиология 35 (3), 2009; Стр. 343-366.
  14. ^ Даниэла К. Калтофф: Микроструктура твердых тканей зубов в ископаемых и недавних Xenarthrans (Mammalia: Folivora и Cingulata). Журнал морфологии 272, 2011, стр. 641-661.
  15. ↑ Лауреано Р. Гонсалес-Руис, Мартин Р. Чиансио, Габриэль М. Мартин и Альфредо Э. Зурита: Первое упоминание о дополнительных зубах у Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata). Журнал палеонтологии позвоночных 35 (1), 2015, стр. E885033
  16. ↑ Кевин Ф. Даунинг и Ричард С. Уайт: Сингуляты (Xenarthra) местной фауны (Ирвингтонская яма) Лейзи-Шелл-Ямы, округ Хиллборо, Флорида. Бюллетень Флоридского музея естественной истории 37 (Часть II), 1995, стр. 375-396
  17. ↑ а б в Клеберсон де О. Порпино, Хуан К. Ферникола и Лилиан П. Бергквист: Возвращение к интертропическим бразильским видам Hoplophorus euphractus (Cingulata, Glyptodontoidea) и филогенетическому сходству гоплофора. Журнал палеонтологии позвоночных 30 (3), 2010 г., стр. 911-927
  18. ↑ а б в Альфредо Эдуардо Зурита, Мартин Заморано, Густаво Хуан Сциллато-Яне, Серджио Фидель, Мартин Ириондо и Дэвид Д. Джиллетт: новый вид Panochthus Burmeister (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae) из Восточной Плейвьордии. . Историческая биология 29 (8), 2017, стр. 1076-1088, DOI: 10.1080 / 08912963.2016.1278443
  19. ↑ а б в г Франсиско Куадрелли, Альфредо Э. Зурита, Пабло Ториньо, Анхель Р. Мио-Бойлини, Даниэль Переа, Карлос А. Луна, Дэвид Д. Джиллетт и Омар Медина: новый вид глиптодонтина (Mammalia, Xenarthra, Glyptodontidae ) из четвертичного периода Восточных Кордильер, Боливия: филогения и палеобиогеография. Журнал систематической палеонтологии, 18, 2020, стр. 1543-1566, DOI: 10.1080 / 14772019.2020.1784300
  20. ^ Роберт В. Хилл: Сравнительная анатомия и гистология остеодерм Xenarthran. Журнал морфологии 267, 2005, стр. 1441-1460.
  21. ↑ a b c Альфредо Эдуардо Зурита, Леопольдо Эктор Сойбелзон, Эстебан Сойбелзон, Херман Мариано Гаспарини, Маркос Мартин Сенизо и Эктор Арзани: Вспомогательные защитные конструкции в Glyptodon Owen (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae). Анналы палеонтологии 96, 2010 г., стр. 1–11
  22. ^ A b Р. Эрнесто Бланко, Вашингтон В. Джонс и Андрес Риндеркнехт: Сладкое место биологического молота: Центр удара хвостовых клубов Глиптодонта (Mammalia: Xenarthra). Труды Королевского общества B 276 (1675), 2009, стр. 3971-3978
  23. ↑ Виктория М. Арбор и Линдси Э. Занно: Эволюция использования хвостового оружия у амниот. Труды Королевского общества B 285, 2018, S. 20172299, DOI : 10.1098 / rspb.2017.2299
  24. ↑ Виктория М. Арбор и Линдси Э. Занно: Хвостовое вооружение анкилозавров и глиптодонтов: пример редкого, но сильно сходящегося фенотипа. Анатомический рекорд 303 (4), 2020, 988-998, DOI : 10.1002 / ar.24093
  25. ^ A b Альфредо Э. Зурита, Анхель Р. Миньо-Бойлини, Аналия Франсия и Хосе Э. Аренас-Москера: плейстоценовые Glyptodontidae Grey 1869 (Xenarthra: Cingulata) Колумбии и некоторые соображения о южноамериканских глиптодонтидах. Revista Brasileira de Paleontologia 15 (3), 2012, стр. 273-280.
  26. ^ Франсуа Пухос и Родольфо Салас: систематическая переоценка и палеогеографический обзор ископаемой Xenarthra из Перу. Bulletin de l'Institut Français d'Etudes Andines 33 (2), 2004 г., стр. 331-377
  27. ↑ а б Джим И. Мид, Сандра Л. Свифт, Ричард С. Уайт, Х. Грег Макдональд и Артуро Баез: позднеплейстоценовый (ранчолабрейский) глиптодонт и пампатер (Ксенартра, Сингулата) из Соноры, Мексика. Revista Mexicana de Ciencias Geológica 24 (3), 2007, стр. 439-449
  28. ↑ Ник Милн, Серджио Ф. Бискайно и Хуан Карлос Ферникола: Трехмерный геометрический морфометрический анализ способности копать в сохранившейся и ископаемой плечевой кости с поясной опушкой. Зоологический журнал 278, 2009, стр. 48-56.
  29. ↑ Фиона Р. Штрел, Торстен М. Шайер, Аналия М. Форасьепи, Росс Д. Макфи и Марсело Р. Санчес Вильягра: Эволюционные паттерны гистологии костей и плотность костей в длинных костях ксенартранских млекопитающих. PLoS ONE 8 (7), 2013 г., стр. E69275, doi: 10.1371 / journal.pone.0069275
  30. ↑ a b c d Р. Макнил Александр, Ричард А. Фаринья и Серхио Ф. Вискайно: Энергия удара хвостом и переломы панциря у большого глиптодонта (Mammalia, Xenarthra). Зоологический журнал Линнеевского общества 126, 1999, стр. 41-49.
  31. ↑ а б П. Себастьян Тамбусо, Лучано Варела, Флавио Гойс, Хорхе Фелипе Моура, Кьяра Вилья и Ричард А. Фаринья: Анатомия внутреннего уха глиптодонтов и пампетеров (Xenarthra, Cingulata): Функциональные и филогенетические последствия. Южноамериканский журнал наук о Земле, 2021, стр. 103189, DOI : 10.1016 / j.jsames.2021.103189
  32. ↑ Сильвия А. Арамайо, Тереза ​​Манера де Бьянко, Нерея В. Бастианелли и Рикардо Н. Мельчор: Pehuen Co: Обновленный таксономический обзор ихнологического памятника позднего плейстоцена в Аргентине. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 439, 2015, стр. 144-165.
  33. ^ А б Серхио Ф Вискайно, Гильермо Х. Кассини, Хуан К. Ферникола и М. Сусана Барго: Оценка мест обитания и привычек питания через экоморфологические особенности у глиптодонтов (Mammalia, Xenarthra). Amegjiniana 48 (3), 2011, стр. 305-319.
  34. ↑ Серджио Ф. Бискайно, М. Сусана Барго и Гильермо Х. Кассини: Площадь окклюзионной поверхности зубов в зависимости от массы тела, пищевых привычек и других биологических особенностей ископаемых ксенартранов. Ameghiniana 43 (1), 2006, стр. 11-26.
  35. ↑ Леандро М. Перес, Нестор Толедо, Херардо де Юлиис, М. Сусана Барго и Серджио Ф. Вискайно: Морфология и функция подъязычного аппарата ископаемых Xenarthrans (Mammalia). Журнал морфологии 271, 2010, стр. 1119-1133.
  36. ↑ Мартин Заморано, Густаво Хуан Сциллато-Яне, Эстебан Сойбельзон, Леопольдо Эктор Сойбельзон, Рикардо Бонини и Серджио Габриэль Родригес: Гиоидный аппарат Panochthus sp. (Xenarthra; Glyptodontidae) из позднего плейстоцена региона Пампе (Аргентина). Сравнительное описание и реконструкция мышц. Новый ежегодник по геологии и палеонтологии Abhandlungen 288/2, 2018 г., стр. 205–219
  37. ↑ Мариэлла Суперина: Биология и содержание броненосцев (Dasypodidae). Цюрихский университет, 2000 г., стр. 1–248 (стр. 74).
  38. ↑ Карлос А. Луна и Херонимо М. Краповицкас: Учебник для начинающих по регистрации молодых людей Glyptodon sp. (Cingulata, Glyptodontidae) дель Cuaternario de la provincia de Córdoba, Аргентина. Mastozoología Neotropical 18 (1), 2011, стр. 135-141.
  39. ↑ а б в г Альфредо Эдуардо Сурита, Эдисон Висенте Оливейра, Пабло Ториньо, Сантьяго Мартин Родригес-Буало и Густаво Хуан Сциллато-Яне: О таксономическом статусе некоторых Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) из Америки. Анналы палеонтологии 97, 2011, стр. 63–83.
  40. ^ Карлос А. Луна, Игнасио А. Серда, Альфредо Э. Зурита, Ромина Гонсалес, М. Сесилия Прието, Димила Моте и Леонардо С. Авилла: Определение четвертичных глиптодонтиновых цингулятов в Южной Америке: насколько информативны молодые образцы? Acta Palaeontologica Polonica 63 (1), 2018, стр. 159–170, DOI: 10.4202 / app.00409.2017
  41. ^ Альфредо Эдуардо Зурита, Ангел Р. Миньо-Boilini, Esteban Soibelzon, Густаво Дж Шиллато-Yane, Херман М. Gasparini и Фредди Паредес-Риос: Первая запись и описание исключительного нерожденного образца броненосцы глиптодонты: глиптодон Оуэн (Xenarthra) . Comptes Rendus Palevol 8, 2009, стр. 573-578
  42. ↑ Даниэль Переа, Пабло Мартин и Торино Гиццони: Первые эндоскелетные останки Neuryurus (Xenarthra, glyptodontidae) для исправленного диагноза рода и оценки массы тела. Журнал палеонтологии позвоночных 39 (4), 2019, стр. E1668400, DOI : 10.1080 / 02724634.2019.1668400
  43. ↑ Лауреано Р. Гонсалес Руис, Диего Брандони, Альфредо Р. Зурита, Джереми Л. Грин, Нельсон М. Ново, Адан А. Таубер и Марсело Ф. Техедор: ювенильный глиптодонт (Mammalia, Cingulata) из миоцена Патагонии, Аргентина: Понимание нижнечелюстных и зубных персонажей. Журнал палеонтологии позвоночных 40 (1), 2020, стр. 1768398, DOI : 10.1080 / 02724634.2020.1768398
  44. ↑ Мартин де лос Рейес, Даниэль Пуаре, Леопольдо Сойбелзон, Альфредо Э. Зурита и М.Дж. Арруи: Первые свидетельства добычи Glyptodont (Mammalia, Glyptodontidae) из плиоцена региона Пампе (Аргентина): тафономические и палеоэкологические характеристики. Palaeontologia Electronica 16 (2), 2013, 15A ( онлайн )
  45. ↑ а б П. Себастьян Тамбусо и Ричард А. Фаринья: Цифровой черепной эндокаст Pseudoplohophorus absolutus (Xenarthra, Cingulata) и его систематические и эволюционные последствия. Журнал палеонтологии позвоночных 35 (5), 2015, стр. E967853, DOI : 10.1080 / 02724634.2015.967853
  46. ↑ а б П. Себастьян Тамбусо и Ричард А. Фаринья: Цифровой эндокраниальный слепок Pampatherium humboldtii (Xenarthra, Cingulata) из позднего плейстоцена Уругвая. Швейцарский журнал палеонтологии 134, 2015 г., стр. 109–116, DOI: 10.1007 / s13358-015-0070-5
  47. ↑ Родриго Л. Томассини, Клаудия И. Монтальво и Мария К. Эсквиага: самая старая запись о взаимодействии блох и броненосцев как пример биоэрозии на остеодермах из позднего миоцена аргентинских пампасов. Международный журнал палеопатологии, 15, 2016 г., стр. 65-68, DOI: 10.1016 / j.ijpp.2016.08.004
  48. ↑ Фабио Кунья Гимарайнш де Лима и Клеберсон де Оливейра Порпино: Эктопаразитизм и инфекции в экзоскелетах крупных ископаемых поясных черепах . PLoS ONE 13 (10), 2018, стр. E0205656, doi: 10.1371 / journal.pone.0205656
  49. ↑ Фернандо Энрике де Соуза Барбоса и Карлос А. Луна: Lesiones en la coraza y endoesqueleto de un ejemplar de Panochthus Burmeister, 1866 (Mammalia, Glyptodontia) de la provincia de Córdoba, Аргентина. Revista del Museo Provincial de Ciencias Naturales «Dr. Артуро Умберто Илья »1, 2014, стр. 9–26.
  50. ↑ Фернандо Энрике де Соуза Барбоса, Клеберсон де Оливейра Порпино, Ана Бернадете Лима Фрагозо и Эдисон Висенте Оливейра: Артрит у глиптодонта (Mammalia, Xenarthra, Cingulata). PLoS ONE 9 (2), 2014 г., стр. E88646, doi: 10.1371 / journal.pone.0088646
  51. ↑ Фернандо Энрике де Соуза Барбоса, Клеберсон де Оливейра Порпино, Брюс М. Ротшильд, Уиара Дж. Кабрал и Лилиан П. Бергквист: Артритические поражения и врожденное слияние костей стопы Panochthus sp. (Ксенартра, Чингулата). Anais da Academia Brasileira de Ciências 91 (Suppl. 1), 2019. S. e20160812, doi: 10.1590 / 0001-3765201720160812
  52. ↑ a b Гийом Билле, Лионель Отье, Кристиан де Мюзон и Ксавье Валентин: Самые старые поясные черепа обеспечивают соответствие между морфологическим и молекулярным сценариями эволюции броненосцев. Труды Королевского общества B, 278, 2011, стр. 2791-2797
  53. ↑ Морин А. О'Лири, Джонатан И. Блох, Джон Дж. Флинн, Тимоти Дж. Годен, Андрес Джалломбардо, Норберто П. Джаннини, Сюзанн Л. Голдберг, Брайан П. Краатц, Чжэ-Си Луо, Цзинь Мэн, Сиджун Ни, Майкл Дж. Новачек, Фернандо А. Перини, Захари С. Рэндалл, Гильермо В. Ружье, Эрик Дж. Саргис, Мэри Т. Силкокс, Нэнси Б. Симмонс, Мишель Сполдинг, Пол М. Веласко, Марсело Векслер, Джон Р. Уибле и Андреа Л. Чирранелло: предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты. Science 339, 2013 г., стр. 662-667, DOI : 10.1126 / science.1229237
  54. ↑ Кеннет Д. Роуз: Начало эпохи млекопитающих. Johns Hopkins University Press, Балтимор, 2006 г., стр. 1–431 (стр. 200–204)
  55. ↑ Серхио Ф. Вискайно и У. Дж. Лоури: Биология ксенартры : прошлое, настоящее и будущее. В: Серджио Ф. Бискайно и WJ Loughry (ред.): Биология Xenarthra. University Press Флориды, 2008, стр. 1-7
  56. ↑ Фредерик Делсук, Майкл Дж. Стэнхоуп и Эммануэль Дж. П. Дузери: Молекулярная систематика броненосцев (Xenarthra, Dasypodidae): вклад максимального правдоподобия и байесовский анализ митохондриальных и ядерных генов. Молекулярная филогенетика и эволюция 28, 2003 г., стр. 261-275
  57. ↑ Фредерик Делсук, Серджио Ф. Бискайно и Эммануэль Дж. П. Дузери: Влияние третичных палеоэкологических изменений на диверсификацию южноамериканских млекопитающих: расслабленное исследование молекулярных часов в ксенартране. BMC Evolutionary Biology 4 (11), 2004, стр. 1-13
  58. ↑ Серхио Ф. Вискаино, Марсело Сарате, М. Сусана Барго и Алехандро Дондас: Плейстоценовые норы в районе Мар-дель-Плата (Аргентина) и их вероятные строители. Acta Palaeontologica Polonica 46 (2), 2001, стр. 289-301.
  59. ↑ на б Тимоти Дж. Годен и Джон Р. Уибл: Филогения живых и вымерших броненосцев (Mammalia, Xenarthra, Cingulata): краниодентальный анализ. В: MT Carrano, TJ Gaudin, RW Blob и JR Wible (ред.): Amniote Paleobiology. Чикаго / Лондон: University of Chicago Press, 2006, стр. 153-198.
  60. ↑ а б в г д Хуан-Карлос Ферникола, Серхио Ф. Вискайно и Ричард а. Фаринья: эволюция панцирных ксенартранов и филогения глиптодонтов. В: Серджио Ф. Бискайно и WJ Loughry (ред.): Биология Xenarthra. University Press Флориды, 2008, стр. 79-85.
  61. ^ A b Хуан К. Ферникола, Андрес Риндеркнехт, Вашингтон Джонс, Серджио Ф. Вискайно и Клеберсон Порпино: новый вид Neoglyptatelus (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) из позднего миоцена Уругвая дает новое понимание эволюции спинной брони. в поясной корешке. Ameghiniana 55, 2018, стр. 233-252.
  62. ↑ a b Фредерик Делсук, Джиллиан К. Гибб, Мелани Куч, Гийом Билле, Лайонел Отье, Джон Саутон, Жан-Мари Руильяр, Хуан Карлос Ферникола, Серджио Ф. Вискайно, Росс Де Макфи и Хендрик Н. Пойнар: филогенетическое родство вымершие глиптодонты. Current Biology 26, 2016, стр. R155-R156, DOI : 10.1016 / j.cub.2016.01.039
  63. ^ A b c d Дарин А. Крофт, Джон Дж. Флинн и Андре Р. Висс: новый базальный глиптодонтид и другие ксенартры раннемиоценовой фауны чукалов, север Чили. Журнал палеонтологии позвоночных 27 (4), 2007, стр. 781-797.
  64. ↑ Серджио Ф. Бискайно, Андрес Риндеркнехт и Ада Червоногора: загадочная сингулата (Mammalia: Xenarthre) из позднего миоцена Уругвая. Журнал палеонтологии позвоночных 23 (4), 2003 г., стр. 981-983.
  65. ↑ a b c Мартин Заморано и Диего Брандини: Филогенетический анализ Panochthini (Xenarthra, Glyptodontidae) с замечаниями об их временном распределении. Алчеринга 37, 2013, с. 442-451
  66. ↑ Клеберсон Де О. Порпино, Хуан К. Ферникола, Лаура Эдит Круз и Лилиан П. Бергквист: Межтропические бразильские виды Panochthus (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontoidea): переоценка их таксономии и филогенетического сходства. Журнал палеонтологии позвоночных 34 (5), 2014, стр. 1165-1179.
  67. ↑ Пабло Торино и Даниэль Переа: Новый вклад в систематику "Plohophorini" (Mammalia, Cingulata, glyptodontidae) из Уругвая. Южноамериканский журнал наук о Земле 86, 2018, стр. 410-430, DOI : 10.1016 / j.jsames.2018.07.006
  68. ↑ а б в г Хуан Карлос Ферникола и К.О. Порпино: Экзоскелет и систематика: историческая проблема классификации глиптодонтов. Журнал эволюции млекопитающих, 19, 2012, стр. 171-183.
  69. ↑ Хуан Карлос Ферникола: Nuevos aportes para la sistemática de los Glyptodontia Ameghino 1889 (Mammalia, Xenarthra, Cingulata). Ameghiniana 45, 2008, стр. 553-574.
  70. ^ Альфредо Э. Зурита, М. Тальоретти, Мартин де лос Рейес, Мартин Заморано, Ф. Скаглаи и Густаво Хуан Сциллато-Яне: Неогеновые черепа Glyptodontidae Doedicurinae (Mammalia, Xenarthra): первое свидетельство. В: Диего Брандони и др. (Ред.): II Simposio del Mioceno-Pleistoceno del Centro y Norte de Argentina. Diamante, 25–27 сентября 2013 г. Diamante, 2013 г., стр. 32
  71. ^ Альфредо Э. Зурита, Матиас Тальоретти, Мартин де лос Рейес, Кристиан Олива и Фернандо Скаглиа: первые неогеновые черепа Doedicurinae (Xenarthra, Glyptodontidae): морфология и филогенетические последствия. Историческая биология: Международный журнал палеобиологии 28 (3), 2016 г., стр. 423-432, DOI : 10.1080 / 08912963.2014.969254
  72. ↑ Малкольм С. МакКенна и Сьюзан К. Белл: Классификация млекопитающих выше уровня видов. Columbia University Press, Нью-Йорк, 1997, стр. 1-631 (стр. 87-91).
  73. ^ Альфредо А. Карлини, Серхио Ф. Вискайно и Густаво Х. Сциллато-Яне: Бронированные ксенарттаны: уникальный таксономический и экологический комплекс. В: Ричард Ф. Кей, Ричард Х. Мэдден, Ричард Л. Чифелли и Джон Дж. Флинн (ред.): Палеонтология позвоночных в неотропиках. Фауна миоцена Ла Венты, Колумбия. Smithsonian Institution Press, Вашингтон, 1997 г., стр. 213-226.
  74. ↑ Густаво Х. Сциллато-Яне и Альфредо А. Карлини: Nuevos Xenarthra del Friasense (MIOCENO medio) в Аргентине. Studia Geologica Salmanticensia, 34, 1998, стр. 43-67
  75. ^ Альфредо Э. Зурита, Альфредо А. Карлини и Густаво Дж. Сциллато-Яне: палеобиогеография, биостратиграфия и систематика Hoplophorini (Xenarthra, Glyptodontoidea, Hoplophorinae) от энсенадского этапа (от раннего плейстоцена до раннего-среднего плейстоцена). Quaternary International 210, 2009, стр. 82-92
  76. ↑ a b Лауреано Рауль Гонсалес-Руис, Альфредо Эдуардо Зурита, Густаво Хуан Сциллато-Яне, Мартин Заморано и Марсело Фабиан Техедор: Un nuevo Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata de la Patricia de la Patenta de la de la de la de la de la de la de la de la de la pata de la de la pata) «Фриасенс». Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 28 (3), 2011 г., стр. 566-579
  77. ↑ a b Лаура Э. Крус, Хуан К. Ферникола, Матиас Тальоретти и Нестор Толедо: переоценка таксономического статуса Paraglyptodon Castellanos, 1932 (Mammalia, Cingulata, Glyptodontia). Южноамериканский журнал наук о Земле 66, 2016, стр. 32-40
  78. ^ Альфредо Э. Зурита, Франсиско Куадрелли, Родриго Л. Томассини, Мартин де лос Рейес, Карлос Луна и Пабло Ториньо: О статусе «Urotherium antiquum» (Амегино) (Xenarthra, Glyptodontidae). Comptes Rendus Palevol 16 (3), 2017, стр. 303-311, DOI: 10.1016 / j.crpv.2016.08.008
  79. ↑ Флорентино Амегино: Mammifères crétacés de l'Argentine. (Deuxième вклад в представление о фауне маммалогических диванов в Pyrotherium). Boletin del Instituto Geográfico Argentino 18, 1897, стр. 406-521 (стр. 507) ( [1] )
  80. ↑ Флорентино Амегино: Предварительные уведомления о мамах нуво дез terrains crétacés de Patagonie. Boletin de la Academia Nacional de Ciencias en Córdoba, República Argentina 17, 1902, стр. 5-70 (стр. 51) ( [2] )
  81. ^ Джордж Гейлорд Симпсон: Начало эпохи млекопитающих в Южной Америке. Часть 1. Введение. Систематика: Marsupialia, Edentata, Condylarthra, Litopterna и Notioprogonia. Бюллетень Американского музея естественной истории 91, 1948, стр. 1-232 (стр. 93).
  82. ^ A b Малькольм МакКенна, Андре Р. Висс и Джон Дж. Флинн: Палеогеновый псевдоглиптодонт Xenarthrans из Центрального Чили и аргентинской Патагонии. Американский музей «Новитатес 3536», 2006 г., стр. 1-18.
  83. ↑ Лилиан Пагларелли Бергквист, Эрика Апаресида Лейте Абрантес и Леонардо душ Сантуш Авилла: Ксенартра (Млекопитающие) бассейна Сан-Жозе-де-Итабораи (верхний палеоцен, Итаборайан), Рио-де-Жанейро, Бразилия. Геодиверситас 26 (2), 2004 г., стр. 323-337.
  84. ↑ а б Розендо Паскуаль, Эдгардо Ортис Хорегуисар и Хосе Луис Прадо: Наземные млекопитающие: парадигма кайнозойской эволюции геобиотики в Южной Америке. Мюнхенские геонаучные трактаты A 30, 1996, стр. 265–319 ( [3] )
  85. ↑ Франсуа Пухос, Мартин Р. Чианцио, Аналия М. Форасьепи, Мишель Пухос, Адриана М. Кандела, Барбара Вера, Марсело А. Регеро, Ана Мария Комбина и Эсперанса Серденьо: Фауна ксенартры позднего олигоцена в Кебрада-Фиера, Аргентина и его значение для происхождения ленивцев и разнообразия поясных млекопитающих палеогена. Статьи по палеонтологии, 2021 г., DOI: 10.1002 / spp2.1356
  86. ^ Альфредо Э. Зурита, Лауреано Р. Гонсалес-Руис, Анхель Р. Миньо-Бойлини, Рафаэль Хербст, Густаво Х. Сциллато-Яне и Педро Куаранта: палеоген Glyptodontidae Propalaehoplophorinae (Mammalia, Xenarthra) во внепатагонских областях. Андская геология 43 (1), 2016, стр. 127-136, DOI: 10.5027 / andgeoV43n1-a07
  87. ↑ Серджио Ф. Бискайно, М. Сусана Барго, Ричард Ф. Кей, Ричард А. Фаринья, Мариана Ди Джакомо, Джонатан М.Г. Перри, Франсиско Дж. Превости, Нестор Толедо, Гильермо Х. Кассини и Хуан К. Ферникола: исходные палеоэкологические исследование формации Санта-Крус (поздний-ранний миоцен) на атлантическом побережье Патагонии, Аргентина. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 292, 2010 г., стр. 507-519
  88. ↑ Лауреано Р. Гонсалес-Руис, Августина Реато, Мартин Кано и Оскар Мартинес: старые и новые образцы малоизвестного глиптодонта из миоцена Патагонии и их биохронологические последствия. Acta Palaeontologica Polonica 62 (1), 2017, стр. 181-194, DOI: 10.4202 / app.00280.2016
  89. ↑ Альфредо Э. Зурита, Лауреано Р. Гонсалес Руис, Арли Дж. Гомес-Крус и Хосе Э. Аренас-Москера: наиболее полный из известных неогеновых Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) из Северной Южной Америки: таксономические, палеобиогеографические и филогенетические Подразумеваемое. Журнал палеонтологии позвоночных 33 (3), 2013, стр. 696-708.
  90. ↑ Джулия В. Техада-Лара, Родольфо Салас-Жисмонди, Франсуа Пухос, Патрис Бэби, Мулу Бенамми, Стефан Брюссет, Дарио де Франчески, Николас Эспурт, Марио Урбина и Пьер-Оливье Антуан: Жизнь в прото-Амазонии: млекопитающие среднего миоцена Арка Фицкарральда (Перуанская Амазония). Палеонтология 58 (2), 2015, стр. 341-378.
  91. ↑ а б в Альфредо Э. Зурита, Альфредо А. Карлини, Дэвид Джиллетт и Родольфо Санчес: Glyptodontinae позднего плиоцена (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae) Южной и Северной Америки: морфология и палеобиогеографические последствия в GABI. Южноамериканский журнал наук о Земле, 31, 2011 г., стр. 178–185.
  92. ↑ Кристиан Олива, Альфредо Эдуардо Зурита, Алехандро Дондас и Густаво Хуан Сциллато-Яне: Los Glyptodontinae (Xenarthra, Glyptodontidae) del Piso / Edad Chapadmalalense (Plioceno tardío): revisión con yocimientes. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 27 (1), 2010 г., стр. 112-120
  93. ↑ Густаво Х. Сциллато-Яне, Флавио Гойс, Альфредо Э. Зурита, Альфредо А. Карлини, Лауреано Р. Гонсалес Руис, Сесилия М. Крмпотич, Кристиан Олива и Мартин Заморано: Los Cingulata (Mammalia, Xenarthra) del «Congomerado» Mioceno Tardío) de la Formación Ituzaingó de Entre Ríos, Аргентина. В: Диего Брандони и Хорхе И. Норьега (ред.): Эль Неохено де ла Месопотамия, Аргентина. Буэнос-Айрес, 2013 г., стр. 118–134.
  94. ↑ Алисия Нуньес-Бласко, Альфредо Э. Сурита, Анхель Р. Миньо-Бойлини, Рикардо А. Бонини и Франсиско Куадрелли: глиптодонт Eleutherocercus solidus из позднего неогена Северо-Западной Аргентины: морфология, хронология и филогения. Acta Palaeontologica Polonica, 2021, DOI: 10.4202 / app.00824.2020
  95. ↑ Альфредо Эдуардо Зурита, Альфредо Армандо Карлини и Густаво Хуан Сциллато-Яне: Новый вид Neosclerocalyptus Paula Couto, 1957 (Xenarthra, Glyptodontidae, Hoplophorinae) из среднего плейстоцена в регионе Пампе, Аргентина. Геодиверситас 30 (4), 2008, стр. 779-791.
  96. ^ A b Альфредо А. Карлини, Альфредо Э. Зурита и Оранджел А. Агилера: Североамериканские глиптодонтины (Xenarthra, Mammalia) в верхнем плейстоцене на севере Южной Америки. Paläontologische Zeitschrift 82 (2), 2008, стр. 125-138
  97. ↑ Альфредо Эдуардо Зурита, Анхель Рамон Миньо-Бойлини, Эстебан Сойбелзон, Альфредо Армандо Карлини и Фредди Паредес Риос: Разнообразие Glyptodontidae (Xenarthra, Cingulata) в долине Тариха (Палеобиостраографические и географические аспекты палеобиогеографии): систематические и биостратиографические аспекты. Новый ежегодник по геологии и палеонтологии 251 (2), 2009 г., стр. 225–237.
  98. ↑ Франсиско Куадрелли, Альфредо Э. Сурита, Пабло Ториньо, Анхель Р. Миньо-Бойлини, Сантьяго Родригес-Буало, Даниэль Переа и Габриэль Э. Акуна Суарес: Глиптодонтины позднего плейстоцена (Mammalia, Южная Америка) рассмотрение. Журнал палеонтологии позвоночных 38 (5), 2018, стр. E1525390, DOI : 10.1080 / 02724634.2018.1525390
  99. ^ Alfredo Эдуардо Зурита, Дэвид Д. Gillette, Франсиско Cuadrelli и Альфредо Armando Карлини: Повесть о двух кладах: Сравнительное изучение глиптодон Оуэна и Glyptotherium Osborn (Xenarthra, броненосцы, глиптодонты). Geobios 51 (3), 2018, стр. 247-258, DOI: 10.1016 / j.geobios.2018.04.004
  100. ^ Альфредо Е. Зурита, Матиас Taglioretti, Мартин Заморано, Густаво J. Шиллато-Яна, Карлос Луна, Даниэль бох и Мариано Magnussen Саффер: Новый вид Neosclerocalyptus Paula Коуто (Mammalia: Xenarthra: броненосцы): самая старая запись из рода морфологические и филогенетические аспекты. Zootaxa 3721 (4), 2013, стр. 387-398
  101. ↑ Хуан Карлос Ферникола, Нестор Толедо, М. Сусана Барго и Серджио Ф. Бискайно: Неоморфное окостенение носовых хрящей и структура придаточных пазух носа глиптодонта Neosclerocalyptus Paula Couto 1957 (Mammalia, Xenarthra). Palaeontologia Electronica 15 (3), 2012, 27A ( онлайн )
  102. ^ Оскар Карранса-Кастаньеда и Уэйд Э. Миллер: Поздние третичные наземные млекопитающие из Центральной Мексики и их отношения с иммигрантами из Южной Америки. Revista Brasileira de Paleontologia 7 (2), 2004 г., стр. 249-261.
  103. ↑ Х. Грегори Макдональд: Палеоэкология вымерших Xenarthrans и Великий американский биотический обмен. Бюллетень Флоридского музея естественной истории 45 (4), 2005 г., стр. 313-333
  104. ^ Николас Дж. Чаплевски: глиптодонт (Mammalia: Xenarthra) из северной Оклахомы. Оклахома Геология 64, 2004 г., стр. 4-10
  105. ↑ Эдисон В. Оливейра, Ресифи, Клеберсон О. Порпино, Мосоро и Альсина Ф. Баррето: О присутствии глиптотериев в позднем плейстоцене северо-востока Бразилии и статусе «глиптодонов» и «хламидотериев». Палеобиогеографические последствия. Новый ежегодник по геологии и палеонтологии Abhandlungen 258 (3), 2010 г., стр. 353–363
  106. ↑ Марио Андре Триндади Дантас, Лукас де Мело Франса, Марио Альберто Коццуол и Асканио Даниэль Ринкон: О появлении Glyptodon sp. в бразильском межтропическом регионе. Quaternary International 305, 2013, стр. 206-208
  107. ↑ Энтони Д. Барноски и Эмили Л. Линдси: Время вымирания четвертичной мегафауны в Южной Америке в связи с прибытием человека и изменением климата. Quaternary International 217, 2010, стр. 10-29
  108. ^ Густаво Г. Политис и Мария А. Гутьеррес: Gliptodontes y cazadores-recolectores de la Región Pampeana (Аргентина). Latin American Antiquity 9, 1998, стр. 111-134.
  109. ↑ Марина А. Гутьеррес и Густаво А. Мартинес: Тенденции в эксплуатации человека фауной в период позднего плейстоцена и раннего голоцена в регионе Пампе (Аргентина). Quaternary International 191, 2008, стр. 53-68
  110. ^ Томас Фолкнер: Описание Патагонии и прилегающих частей Южной Америки. Лондон, 1774, стр. 1–144 (стр. 54–55) ( [4] )
  111. ↑ Жорж Кювье: Исследования по окаменелостям осемен, о реликтовых изображениях плюшевых анимационных фильмов, происходящих в революциях земного шара. Tome Cinquième. Париж, 1823 г., стр. 1–405 ( стр. 174–192 онлайн )
  112. ↑ Кристиан Самуэль Вайс: О южной оконечности горного хребта Бразилии в провинции Сан-Педро-ду-Сул и восточной Банда или в штате Монте-Видео; согласно собраниям г-на Фр. Селлоу. Трактаты Королевской академии наук в Берлине, 1827, стр. 217–293 (стр. 278–293) ( [5] )
  113. ^ Уильям Клифт: Некоторые сведения об остатках мегатерия, отправленного в Англию из Буэнос-Айреса приходом Вудбайн. Труды Геологического общества 2 (3), 1835, стр. 437-450 ( [6] )
  114. ↑ Джозеф Эдуард д'Альтон: О фрагментах ископаемых доспехов, принесенных с ним покойным мистером Селлоу из Восточного Банда, и связанных с ними костных останках. Трактаты Королевской академии наук в Берлине, 1833, стр. 369–424 ( [7] )
  115. ↑ Генрих Георг Бронн: Lethaea geognostica: or, изображения и описание наиболее характерных окаменелостей для горных образований, Том 2. Штутгарт, 1838, стр. 1–1346 (стр. 1256–1259) ( [8] )
  116. ↑ a b Fariña, Vizcaíno and de Iuliis, 2013. С. 31–72.
  117. ↑ a b Ричард Оуэн: Заметка о глиптодоне. В: Приход Вудбайн (ред.): Буэнос-Айрес и провинции Рио-де-ла-Плата: их нынешнее состояние, торговля и управление; с некоторым отчетом из оригинальных документов о прогрессе географических открытий в тех частях Южной Америки за последние шестьдесят лет. Лондон, 1839, стр. 178b - 178e ( [9] )
  118. ↑ Ричард Оуэн: Описание зуба, являющегося частью скелета глиптодонов clavipes, большого четвероногого существа беззубого ордена, к которому принадлежит мозаичная костяная броня, описанная и изображенная г-ном Клифтом в предыдущем Томе «Операций геологической науки». Общество; с рассмотрением вопроса о том, обладал ли мегатерий аналогичным кожным панцирем. Труды Геологического общества 2 (6), 1841 г., стр. 81-106 ( [10] )
  119. ↑ Хуан Карлос Ферникола, Серхио Ф. Вискайно и Херардо де Юлиис: Ископаемые млекопитающие, собранные Чарльзом Дарвином в Южной Америке во время его путешествий на борту HMS Beagle. Revista de la Asociación Geológica Argentina 64 (1), 2009, стр. 147–159.
  120. ↑ Питер Вильгельм Лунд: Blik paa Brazil Dyreverden for Sidste Jordomvaeltning. Андское обращение: Паттиедирена. Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskbas Naturvidenskabelige og Matematiske Afhandlinger 8, 1838, стр. 61–144 (стр. 83) ( [11] )
  121. ^ Касторового Cartelle: Peter W. Lund, натуралист из нескольких наук. Лундиана 3 (2), 2002, стр. 83-85
  122. ^ Герман Бурмейстер: Фауна Аргентины. I. Mamíferos fósiles. Lista de los mamíferos fósiles del terreno diluviano. Anales del Museo Publico de Buenos Aires 1, 1866–1867, стр. 87–300 (стр. 183–185) ( [12] )
  123. ^ Джон Эдвард Грей: Каталог плотоядных, толстокожих и беззубых млекопитающих в Британском музее. Тейлор и Фрэнсис, Лондон, 1869, стр. 1–398 (стр. 387) ( [13] )
  124. ↑ Барнум Браун: Brachyostracon, новый род глиптодонтов из Мексики. Бюллетень Американского музея естественной истории 31 (17), 1912, стр. 167-177
  125. ^ Генри Фэйрфилд Осборн: Glyptotherium texanum, новый глиптодонт, из нижнего плейстоцена Техаса. Бюллетень Американского музея естественной истории 19 (17), 1903 г., стр. 491-494.
  126. ↑ Флорентино Амегино: Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de la República Argentina 6, 1889, стр. 1–1027 (стр. 758–852) ( [14] )
  127. ↑ Fariña, Vizcaíno and de Iuliis, 2013. С. 183–186.

веб ссылки

Commons : Glyptodontidae  - Коллекция изображений, видео и аудио файлов.