Мегатерий

Мегатерий
Реконструкция скелета Megatherium americanum в Национальном музее природы в Париже

Реконструкция скелета Megatherium americanum в Национальном музее природы в Париже

Временное появление
Плиоцен до верхнего плейстоцена / нижнего голоцена
От 5,33 миллиона лет до 11000 лет
Локации
Систематика
Субартикулированные животные (Xenarthra)
Зубные рычаги (пилоза)
Ленивцы (folivora)
Megatherioidea
Megatheriidae
Мегатерий
Научное название
Мегатерий
Кювье , 1796 г.

Megatherium - это род вымершего семейства Megatheriidae , группы иногда огромных ленивцев . Особенно большой слон M. americanum является одной из самых известных и наиболее изученных форм и обеспечивает, что следующий эремотерий представляет самых крупных известных представителей крупных наземных ленивцев.Род произошел от раннего плиоцена до примерно 5 миллионов лет назад до перехода от От верхнего плейстоцена до нижнего голоцена около 8000 лет назад, возможно, только около 11000 лет назад. Внутри рода есть две линии развития. Одна из них - низменная форма M. americanum ,населявшаяцентральные и частично южныерайоны Южной Америки , подверженные умеренным климатическим воздействиям , в первую очередь регион памфлетов в сегодняшней Аргентине, другая - в основном в высоких горах Анд и включала несколько видов. Обе линии развития можно различить по особенностям скелета .

Как далеко зашедшее травоядное, мегатерий в основном питался мягкими овощами. Он мог вставать на задние лапы, чтобы поесть, а его сильный хвост служил опорой для земли. Массивные руки использовались для подъема веток и прутьев. Однако иногда также обсуждается гораздо более мясная диета. Также в центре научных дискуссий находится вопрос о том, мог ли мегатерий не только выпрямляться для еды, но и постоянно передвигаться на двух ногах ( двуногие ), в результате чего он стал бы самым крупным известным млекопитающим с таким движением. И точка зрения на хищный образ жизни, и на постоянную двуногую походку весьма противоречивы.

Открытие ископаемых останков мегатерия восходит к концу 18 века. Скелет из Лухана на территории нынешней Аргентины привел к первому научному описанию этого рода Жоржем Кювье в 1796 году . Следующие важные находки были сделаны в 1832 году Чарльзом Дарвином во время его исторического путешествия на HMS Beagle вокруг Южной Америки в пампасах. Мегатерий сыграл важную роль в развитии и становлении палеонтологии как отрасли науки в течение 19 века. Ранняя история исследований этого рода характеризуется не только многочисленными новыми открытиями, но и отдельными решающими ошибками.

Особенности

рост

Мегатерий включает представителей наземных ленивцев от средних до очень крупных. Самый мелкий вид, M. altiplanicum , весил от 1,0 до 1,7  т , M. americanum , самый крупный, с общей длиной 6 м и высотой плеча 2 м, вероятно, имел массу тела от 3,8 до 6,0 т (на основе различные методы определения). Таким образом, мегатерий имел такие же размеры, как и родственный эремотерий, который жил примерно в то же время . Различия в размерах внутри рода можно увидеть, среди прочего, в характерной бедренной кости . Это указывает на M. altiplanicum длиной 39 см, M. urbinai , M. sundti и M. tarijense представляют средние типы бедер длиной от 46 до 53 см, в то время как на верхнем конце диапазона размеров бедренных костей M. americanum от 57 до 78 см в длину. Это делает Megatherium одним из крупнейших известных ленивцев наряду с Eremotherium . В целом Megatherium был не так крепко построен, как его родственник Eremotherium, и имел сравнительно короткие конечности, но более длинный череп. Как и у всех наземных ленивцев, руки и ноги были значительно короче по сравнению с длиной тела, чем у современных древесных ленивцев. Кроме того, у мегатериев был сильный длинный хвост, аналогичный другим наземным ленивцам.

Особенности черепа и зубных рядов

Череп мегатерия

Череп крупных видов был длиной от 72 до 87 см, на скулах она достигла ширины 36 до 46 см, на затылке от 27 до 31 см. В целом он был удлиненно-трубчатым и узким в плане. На виде сбоку линия лба имела поразительно синусоидальный изогнутый до слегка куполообразного профиля. В паре средней кости челюсти имела Y- или Х- к прямоугольной форме, в результате чего две костей были прочно сплавлены вместе, так же , как была фирма слитым с верхней челюстью . Однако у некоторых более мелких видов соединение было не очень плотным, так что срединная челюстная кость иногда обнаруживается отдельно от черепа или иногда неизвестна. Верхняя челюсть была очень высокой, чтобы удерживать зубы с чрезвычайно высокой коронкой. Одной из характерных черт были скуловые дуги, которые были особенно массивными и, в отличие от современных древесных ленивцев и многочисленных ископаемых форм, были полностью развиты, так что две дуги скуловой и височной кости соприкасались. Также был сильный, направленный вниз костный вырост в месте прикрепления передней скуловой дуги, который служил точкой прикрепления мышц. Теменной кости был сильный теменной гребень , который разделен на передней и привела над височной кости как острой линии. При взгляде сбоку затылок имел прямоугольную форму. Суставы шейного отдела позвоночника были сильно вытянуты назад и поэтому были очень заметными, особенно у более мелких видов из региона Анд .

Нижняя челюсть имела массивную структуру и измерялась у крупных животных в длину от 62 до 74 см. Симфиза также была сильной, относительно плоской и, как и в большинстве ленивцев, полностью расплавленных. Он заканчивался на уровне первого или второго моляра. Спереди он был явно вытянутым и образовывал узкий костный вырост, длина которого в некоторых случаях превышала длину всего ряда зубов. Очень заметен был выпуклый вниз край нижней челюсти, характерный для мегатерии. Здесь костное тело достигало в некоторых случаях высоты до 25 см, что является самым высоким значением для всех мегатерий, но у мегатерии выпуклость также наиболее заметна по сравнению с размером нижней челюсти. Альвеолы нижнечелюстных зубов располагались в выпуклости . Кроме того, суставные ветви очень сильно выходили вверх. Как и у всех мегатерий, зубной ряд состоял из пяти зубов на верхнюю челюсть и четыре на половину нижней челюсти, так что всего было сформировано 18 зубов. Зубы были разработаны homodontically и мольный типа , квадратная форма и имели две поперечных гребни (bilophodont) на жевательной поверхности . Обычно зубы не имели эмали и стояли сомкнутыми в ряд. Длина нижнего ряда зубов варьировала и составляла от 18,6 до 25,9 см у большой мышцы Americanum , от 15,2 до 20,4 см у средних форм, таких как мышца tarijense, или от 13,0 до 17 см в мышце medinae , 2 см. а у небольшого M. altiplanicum - 14,4 см.

Скелет тела

Скелет тела во многом известен благодаря многочисленным находкам. Позвоночник включал 7 шейных, 16 грудных, 3 поясничных, 3 крестцовых и 17-18 хвостовых позвонков. В отличие от Eremotherium , у Megatherium три суставные поверхности, которые соединяют шейные позвонки Atlas и Axis, не слились вместе. Конечности мегатериев в среднем были короче, чем у эремотериев . Плечевая кость состояла из трубчатой кости до 80 см в длине, нижний сустав , который был громоздким и до 37 см ширины. В целом плечевая кость мегатерии была длиннее, тоньше и более плоская, чем у других наземных ленивцев. Элль обладал 69 см длиной длинной и тонкой конструкции с боками суженных концов линии связи. Верхний конец сустава, олекранон , мог быть удлиненным и узким у большинства мелких видов, в то время как у самых крупных он был широким и громоздким. Бедренной кости был как и во всех Megatherien широкая и массивная кость, спереди и сзади , но сильный сужена выставлены, так что ширина кости , превышающей глубину увеличивается в четыре раза. Самая длинная из известных костей была 78 см в длину и 42 см в ширину, самая маленькая - всего 39 см в длину и 20 см в ширину. Иногда вал явно вращался. Как и у всех мегатерий , отсутствовал третий вертел как точка прикрепления мышц на стволе, что характерно для вторичных суставных животных . Суставные поверхности были явно выступающими, так что общий вид кости не выглядел таким прямоугольным, как у Eremotherium . Большеберцовая кость и малоберцовая кость были слиты с обоих концов, а не только на одном, как у родственного Eremotherium . Длина голени около 54 см.

Левая передняя часть стопы Megatherium с типичными четырьмя лучами
Правая задняя лапа Megatherium с типичными тремя лучами

Рука была в основном сконструирована с четырьмя лучами (лучи от II до V) и поэтому отклонялась от своего близкого родственника Eremotherium с трехлучевой рукой (в случае поздних представителей). Как и с эремотерий , в Пястных костях двух внешних лучей также были наиболее развиты в мегатерий и достигали длины 25 и 23 см соответственно. Они явно превосходили два внутренних луча. Пястная кость первого луча и отдельные кости запястья, такие как большая многоугольная кость, были слиты вместе, образуя так называемый пястно-запястный комплекс (MCC) (с Eremotherium также вторая пястная кость). Всего только второй, третий и четвертый пальцы имели по три фаланги , однако на третьем две задние фаланги были слиты в одно целое. Соответствующие концевые фаланги имели коготки и в основном имели треугольную форму в поперечном сечении. Из-за массивного образования последней фаланги на третьем луче изначально здесь образовалась самая большая клешня. На пятом пальце всего две фаланги, дистальная фаланга отсутствует. Как и у других мегатерий, у стопы было три луча (с III по V лучи), при этом плюсневая кость на третьем луче была значительно короче. Это также был единственный луч на пальце ноги, который охватывал три фаланги - но, как и рука, первые две конечности были слиты вместе - и таким образом имели коготь. Два других, внешних луча, имели только два сустава на пальцах, значительно уменьшенные в длине и, следовательно, не имели когтей.

Распространение и важные ископаемые находки

Реконструкция скелета M. americanum в Музее естественной истории в Лондоне

Мегатерий был широко распространен с плиоцена до раннего голоцена , особенно в центральных и частично южных районах Южной Америки , только в высокогорных районах Анд продвинулся дальше на север. Находки в основном известны из Аргентины , Уругвая , Чили , Боливии , Перу и Эквадора . Напротив, более северные и более тропические низменные районы были заселены близкородственным родом Eremotherium , который, в отличие от Megatherium, также достиг Северной Америки . Одно из немногих распространенных до сих пор двух гигантских наземных ленивцев было обнаружено в формации Санта-Витория в среднем и верхнем плейстоцене на берегах Арроиу-Чуй и других рек в бразильском штате Риу-Гранди-ду-Сул . Сюда передан мегатерий с частичным черепом и отдельными элементами скелета тела. Большинство находок происходит из региона пампасов в Аргентине, и, по мнению многих исследователей, все они связаны с очень крупным видом M. americanum , который, по их мнению, был единственным представителем в низинах к востоку от Анд. Важные места включают Пунта-Альта недалеко от Баия-Бланка в провинции Буэнос-Айрес , где Чарльз Дарвин собрал находки во время своего путешествия на HMS Beagle в 1832 году, или Лухан , одно из самых богатых ископаемыми останков в Аргентине, в той же провинции, где был обнаружен скелет. пришел. Жорж Кювье для первого описания в мегатерий служил. Почти полная нижняя челюсть M. americanum из Ла-Чумбиада в Рио-Саладо на севере провинции Буэнос-Айрес, возраст которой составляет около 12000 лет и была обнаружена вместе с большой кошкой Смилодоном и лошадью Гиппидион , является представителем многочисленные другие находки в пампасах были. В целом M. americanum - не только самый крупный представитель Megatherium , но также наиболее часто документируемый и наиболее изученный. Однако есть также отдельные находки более мелких форм, таких как M. filholi, из пампа , так что у рода Megatherium, вероятно, была более сложная история распространения в этом регионе. Следует особо отметить участок Рокас-Неграс недалеко от Мар-дель-Сур на юге и Кармен-де-Ареко, а также различные другие объекты на севере провинции Буэнос-Айрес.

В остальном были описаны в основном более мелкие виды Megatherium из Анд. Однако, как правило, их находок очень мало, и, очевидно, они встречались реже, чем их более крупный родственник в низинах пампасов. В результате эти виды обычно менее изучены, а это означает, что, например, вряд ли можно сделать какие-либо утверждения о внутривидовой изменчивости. M. medinae известна из Чили , это некрупная и изящная форма, которая была описана с использованием набора зубов и отдельных костей задних ног из Пампы дель Тамаругал . Другие находки, такие как нижняя челюсть, позвонки и ребра, происходят из окрестностей Сантьяго-де-Чили . Самый маленький и самый старый вид - M. altiplanicum , который был идентифицирован по остаткам черепа и посткраниальным скелетным элементам из субплиоценовой формации Умала около Айо-Айо в департаменте Ла-Пас в западной Боливии. В географической близости также в северной части Альтиплано , средний вид M. sundti зарегистрирован из формации Уллома раннего среднего плейстоцена около Улломы на Рио Десагуадеро . Их находки включают два черепа, в том числе один с нижней челюстью, которые использовались для описания вида в 1893 году, в том числе частичный скелет не полностью выросшего человека. С другой стороны, из формации Тариха около Тарихи на юге Боливии, примерно такой же большой M. tarijense происходит в виде полного скелета, который был обнаружен в 1920-х годах. Частичный скелет из Юнтака в Перу также может быть отнесен к тому же виду. Расположенная на высоте 4500 м над уровнем моря, это одна из самых высоких находок мегатерия . Бедренная кость до сих пор передается из долины Куско . Неполный скелет из пещеры Санта-Роза недалеко от Селендина в перуанской провинции Кахамарка был использован для описания M. celendinense , крупнейшего представителя андских видов на сегодняшний день, который был почти такого же размера, как сам M. americanum . Напротив, M. urbinai был значительно меньше и очень изящен . Были обнаружены частичный скелет из Сакако в прибрежной зоне юго-западного Перу и еще один из пещеры Трес Вантанас в 70 км к юго-востоку от Лимы на высоте около 4000 м. Сообщалось также о третьем скелете - молодом животном, также расположенном в эолийских отложениях недалеко от Уюджаллы в прибрежной зоне, но он был утерян до того, как был обнаружен. Частичный скелет M. elenense был найден в Ла-Бреа около Талары в северо-западной прибрежной стране Перу , а также в Серро-де-Паско в регионе Паско на высоте 4300 м. Этот более мелкий представитель Megatherium был впервые представлен Робертом Хоффстеттером в 1952 году на основе некоторых находок с полуострова Санта-Елена в Эквадоре , но под общим названием Eremotherium . Типа материал эремотерия , который был описан Францем Spillmann в 1948 году , также исходит из того же полуострова .

Палеобиология

Передвижение

Изображение жизни мегатерия в регионе Пампа (с мехом и глиптодоном слева)

В отличие от современных ленивцев и сравнимых с многочисленными другими вымершими гигантскими ленивцами, мегатерий был чистым наземным обитателем, который в основном передвигался на четырех ногах. Особенностью является то, что лапы повернуты внутрь, так что Megatherium в значительной степени переносит свой вес на два крайних луча (IV и V) задних лап (педолатеральные). Подошва стопы направлена ​​внутрь и отрывается от земли под углом 35 °. Pedolateral походка специальность , которая разработала несколько раз в лени и, прежде всего, требуется массивные изменения в кости лодыжки . Рука также показала похожий поворот. Когда он был помещен на землю, он также находился на внешней балке, благодаря чему положение имеет сходство с когтистыми Chalicotheriidae , но которые должны быть применены к копытным животным с разнородными пальцами . Вращение, особенно передних лап, сильно ограничивало манипуляции с объектами, но их можно было использовать для подъема ветвей. Кроме того, положение рук и ног предполагает в целом медленное движение.

Однако возможно, что мегатерий все же был значительно более проворен, чем современные ленивцы, живущие на деревьях. Об этом свидетельствуют исследования внутреннего уха, где размер полукружных каналов напрямую зависит от ловкости животного. По результатам, мегатерий должен обладать в три раза большей ловкостью, чем современные ленивцы. В целом, четко изогнутые когти могут также хорошо использоваться для копания и, благодаря своей симметричной форме, выдерживают возникающие растягивающие и сжимающие силы, как показали анализы напряжений, но структура всего предплечья в значительной степени говорит о почвенно-грунтовых условиях. копающий образ жизни. У Megatherium, например, верхний суставной отросток локтевой кости ( олекранон ) явно слишком короткий и, следовательно, не может генерировать рычажные движения, необходимые для разрушения почвенного субстрата. Для других очень крупных наземных ленивцев из группы Mylodontidae, таких как Glossotherium , хорошо задокументирован образ жизни, который иногда зарывается в землю.

Состоялись ожесточенные дебаты о том, может ли мегатерий также двигаться в вертикальном положении. Подъем на задние лапы для получения корма в более высоком пологе можно считать вероятным из-за конфигурации таза и задних ног, а также из-за того, что центр тяжести тела находится очень далеко назад, примерно на 70%. Вес переносили на задние лапы, что облегчало вставание. Идея двуногого передвижения возникла в начале 20 века, и были предприняты попытки доказать это с помощью ихнофоссилей . Такие следы окаменелостей Megatherium найдены, в частности, в Монте -Эрмосе и Пехуэн-Ко , оба памятника находятся в аргентинской провинции Буэнос-Айрес . Следы Pehuén-Có возле Bahía Blanca играют здесь центральную роль . Это место, открытое в 1986 году, является одним из самых важных в мире ихнофоссилий. Следы расположены на площади 1,5 км² и врезаны в изначально мягкий субстрат. К ним относятся многие млекопитающие, такие как верблюд Megalamaichnum ( Hemiauchenia ), южноамериканское копытное Eumacrauchenichnus ( Macrauchenia ) или большие родственники броненосцев Glyptodontichnus ( Glyptodon ), а также птицы, такие как Aramayoichnus из группы нанд . Их возраст был датирован 12 000 лет.

Среди следов окаменелостей также есть отпечатки гигантского ленивца, которые относятся к Ichnospecies Neomegatherichnum . Размер отдельных ступенчатых уплотнений составляет в среднем 88 см в длину и 48 см в ширину, что примерно соответствует размерам задней стопы M. americanum . Глубина около 26 см. Всего около 80 следов, каждый из которых имеет как минимум пять отдельных следов, дошли до нас от Megatherium , что делает вид ленивцев одним из наиболее часто обнаруживаемых животных на этом участке. Когти среднего пальца ноги все еще можно рассматривать как отдельный отпечаток на некоторых изоляторах. Обычно он находится под углом от 50 до 90 ° к продольной оси стопы и имеет длину до 15 см. Одна из самых длинных трасс имеет длину около 35 м и состоит из 35 отдельных трасс. Расстояние друг от друга составляет от 1,5 до 1,8 м, что считается длиной шага. Поскольку размер отпечатков относительно однороден, был сделан вывод, что мегатерий в основном передвигался на задних лапах. Лишь примерно в середине ряда следов можно увидеть отдельные, меньшие по размеру следы длиной всего 33 см, шириной 27 см и глубиной 14 см, на которых животное, очевидно, на короткое время приняло четвероногое положение. Предполагаемая скорость составляет от 1,2 до 1,4 м / с, что соответствует чуть более 4 км / ч, максимальная скорость была установлена ​​на уровне 1,7 м / с. Биомеханические исследования также показали, что особая форма бедренной кости - здесь особенно длинное и узкое поперечное сечение - способна выдерживать боковые нагрузки, которые более эффективны при ходьбе на двух ногах, чем при ходьбе на четырех ногах.

Однако эта интерпретация по большей части отвергается, поскольку с функционально-морфологической точки зрения полное двуножие Megatherium маловероятно. Альтернативным объяснением следов Пехуэн-Ко могло бы быть то, что большие задние лапы закрывают следы меньших передних лап, как это также наблюдалось в ископаемых остатках парамилодона из Невады. Обсуждение двуногих Megatherium в основном ограничивается крупными M. americanum, широко распространенными в регионе пампа . С другой стороны, для видов из Андского региона предполагается более или менее постоянное передвижение четвероногих, чтобы приспособиться к местности высоких гор. Это может быть продемонстрировано, среди прочего, смещенными вверх и более выступающими суставными поверхностями затылочного бугра, относительно плоскими бедренными костями и иногда более искривленными задними лапами у некоторых видов, а также формой кисти. Две наружные пястные кости, то есть те, которые касаются земли, когда мегатерий ходит на четырех ногах, почти одинаковой длины и имеют шероховатость на поверхности, что указывает на частый контакт с землей.

питание

Мегатерий считается травоядным. Зубы с высокой коронкой указывают на то, что они специализируются на корме из твердой травы, как в случае с многочисленными копытными животными с такими зубами. Из-за отсутствия зубной эмали невозможно провести подробные исследования следов износа. Конструкция жевательного аппарата противоречит более сильной специализации на травах. Например, очень высокие суставные отростки нижней челюсти, ряд зубов явно смещен назад, но также выступающая вниз кость на передней скуловой дуге, к которой прикрепляется жевательная мышца , способствует сильным вертикальным жевательным движениям. В bilophodontic зубы с двумя поперечными, острые гребни также свидетельствуют о том , что пища была более вероятно, будет резать , чем жевать. По сравнению с другими ленивцами и по размеру тела мегатерий имел большую общую окклюзионную поверхность всех моляров, которая составляла от 10 500 до 11 100 мм². Это примерно в десять раз превышает площадь почти такого же большого Lestodon из группы Mylodontidae и находится в пределах ареала сегодняшних слонов . Эффективное увеличение жевательной поверхности было в основном результатом образования поперечных гребней на молярах. Однако режущее действие зубов по сравнению с измельчением означало, что стенки клеток не всегда ломались при жевании, и поэтому непосредственно доступным было меньше питательных веществ . Однако из-за большой общей площади жевания мегатерий мог обрабатывать больше пищи одновременно в полости рта.

Сомнительно, чтобы во время еды использовался длинный гибкий язык, как это часто предполагается. Структура подъязычной кости у Megatherium сильно модифицирована; прикрепленная к ней подъязычная мышца должна была быть очень короткой из-за небольшого расстояния до симфиза нижней челюсти, который отведен назад, что говорит о очень подвижном языке. Однако реконструкции общей узкой морды показывают, что, скорее всего, образовалась подвижная верхняя губа, похожая на сегодняшнего черного носорога . Эта подвижная губа функционировала как захватывающий орган при приеме пищи и обозначена несколькими шероховатыми поверхностями в виде точек прикрепления мышц возле глазного окна и подглазничного отверстия, а также в области верхней челюсти и средней челюстной кости.

Строение зубов и жевательные мышцы мегатерии говорят в пользу диеты из достаточно мягкой растительной пищи. Это подтверждают и находки копролитов из мегатерия , которые, помимо остатков водорослей, содержали также останки из Фабианы , Акантолиппии , Юнеллии и Чукираги . Однако изотопные исследования остатков зубов из западной аргентинской провинции Мендоса , относящиеся к периоду позднего плейстоцена , выявили довольно смешанную растительную диету, состоящую из листьев и трав. Здесь предполагается, что животные, возможно, адаптировали свое пищевое поведение к экологическим условиям региона. Он претерпел серьезные изменения в конце последнего ледникового периода и характеризовался более сильным влиянием гор . Аналогичные результаты были получены при изучении ископаемых останков из региона пампа Аргентины, в котором также использовался сравнительный материал от современных млекопитающих. Соответствующие данные для изотопов углерода ( δ13C ) говорят о чисто растительной диете, очень высокие значения изотопов азота приписываются засушливому климату. Исследования следов истирания на зубах людей из северной Аргентины до сих пор не дали четкой картины пищевого поведения Megatherium в связи с более сильным предпочтением твердой или мягкой овощной пищи. Отмеченное большое количество следов шлифования, которое на самом деле типично для животных, которые адаптировались к довольно жесткой растительной диете, также объясняется сухим климатом и, как следствие, повышенным пылеобразованием в регионе пампа, что привело к более быстрому износу зубы.

Вопреки вышеупомянутому анализу, особенно в период перехода от 20-го к 21-му веку, также было высказано мнение, что мегатерий питался мясом и жил как клептопаразит , который охотился на крупных хищников или использовал недавно мертвые трупы в качестве падальщиков. Объяснялось это тем, что передняя лапа была пригодна для рытья не из-за особенностей локтевого сустава, а для высоких и мощных скоростей. Согласно этому, животное с движением руки, вес которого оценивается примерно в 115 кг, могло выделять около 2700 лет (сравнимо с энергией, генерируемой при ударе 10-килограммового объекта с высоты 20 м). Достигнутая таким образом сила была достаточной для вскрытия крупных туш. Кроме того, у мегатериев были длинные острые когти на трех средних пальцах (от II до IV), которые также были сужены с боков, что могло способствовать отрыванию мяса. Согласно этому, вполне возможно, что когти использовались не только во внутривидовых боях соперников, но и для захвата мяса. В качестве признака частично плотской диеты также может служить ребро большого ленивца или хоботок, на котором есть следы грызения , которые показывают типичные следы зубов двуфодонта Megatherium . Как правило, ленивцы в основном травоядны, но даже современные травоядные животные иногда питаются мясом.

Морфология мягких тканей и патологии

Историческая реконструкция жизни мегатериев после Генриха Хардера (около 1920 г.) с мехом

В многочисленных живых реконструкциях мегатерий изображен с густым мехом. Этому представлению способствует тот факт, что, с одной стороны, у современных древесных ленивцев также есть мех, с другой стороны, есть окаменелые остатки меха вымерших ленивцев, таких как Mylodon или Nothrotheriops . Огромные размеры животных с массой тела до 6 т и их распространение в более умеренных регионах Южной Америки делают это довольно маловероятным, по крайней мере, для таких крупных представителей, как M. americanum . Необходимая терморегуляция такого большого тела для лучшего отвода тепла и предотвращения значительного перегрева говорит в пользу более или менее обнаженной кожи, как в случае с другими крупными млекопитающими, такими как слоны , носороги или бегемоты . Плотное меховое пальто потребовало бы огромного количества питьевой воды, чтобы сбалансировать тепловой баланс, но это было бы трудно получить в полузасушливом регионе памфлетов Южной Америки.

Вопрос о том , мегатерий был остеодермы в коже подобно крупных представителей Mylodontidae остается без ответа . Костные пластинки у милодонтов распределены случайным образом, как и костные пластинки броненосцев и глиптодонтид , но имеют более простую структуру. Иногда такие образования также описываются для Megatherium (и родственного Eremotherium ), для первого из стоянки Campo Laborde в регионе пампасов в Аргентине. Поскольку на большинстве участков, где останки мегатериев также связаны с различными милодонтами, а глиптодонты также относительно обычны, в настоящее время нет четких анатомических свидетельств этого.

Связанные с заболеванием изменения костей часто обнаруживаются как у мегатерий, так и у многих других мегатерий. В основном они поражают позвоночник. Часто они появляются на хвосте и тазу. Среди прочего, типовой скелет M. celendinense характеризуется многочисленными патологическими изменениями, которые затрагивают не только оба упомянутых выше участка скелета, но также череп и ребра. Если обнаружен M. urbinai, это означает , что костный отек из- за остеоартрита , который может быть вызван переломом.

Систематика

Внутренняя систематика Megatheriinae по De Iuliis et al. 2009 г. и Pujos et al. 2013
 Megatheriinae  


 Megathericulus


   

 Анизодонтерий



   


 Мегатериопс


   

 Пирамиодонтерий



   

 Эремотерий


  Мегатерий  
  М. ( Мегатерий ) 

 M. americanum


   

 М. altiplanicum



  М. ( Псевдомегатерий ) 

 М. сундти


   

 М. urbinai


   

 М. celendinense


   

 М. medinae


   

 М. tarijense










Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Мегатерий является родом потухшей семьи из Megatheriidae . Они включают в себя среду для очень больших представителей подотряда на ленивцев (Folivora). Внутри ленивца Megatheriidae вместе с Megalonychidae и Nothrotheriidae образуют более близкую группу - надсемейство Megatherioidea . С классической точки зрения, подтвержденной исследованиями анатомии скелета , Megatherioidea образуют одну из двух великих линий ленивцев, а другую - Mylodontoidea . Молекулярно-генетический анализ и исследования структуры белков устанавливают третью линию с мегалокноидеей . Согласно результатам последних исследований, трехпалые ленивцы ( Bradypus ) также принадлежат к Megatherioidea, одному из двух существующих видов ленивцев. Одним из ближайших родственников Megatherium среди Megatheriidae является такой же крупный Eremotherium , который является сестринским таксоном , но, в отличие от Megatherium, он населял тропические равнинные районы Южной Америки, а также проник в Северную Америку. Более старые представители Pyramiodontherium и Megatheriops также тесно связаны между собой . Все эти формы составляют подсемейство Megatheriinae , которое представляет собой развитых крупных наземных ленивцев внутри Megatheriidae.

Род разделен на два подрода, всего на сегодняшний день известно девять видов:

  • Подрод Megatherium Cuvier , 1796 г.

За исключением M. americanum , самого известного и наиболее изученного вида, все остальные представители пока известны лишь из немногих находок. Подрод Pseudomegatherium включает виды, которые в основном встречаются в Андах или в узкой прибрежной полосе Тихого океана. Она отличается от мегатерий , и особенно от известного ранее основного представителя, М. americanum , за счет уменьшения размеров тела от 20 до 60% - однако, М. celendinense является также известно, что биологический вид , что является почти размер M. americanum достиг . Другими отличиями являются несколько иной дизайн суставных поверхностей на затылке для шейного отдела позвоночника (выше и более заметно выступает), более короткие морды, несколько иной дизайн кисти с двумя внешними пястными костями одинаковой длины, более плоские бедренные кости и определенные особенности на лодыжке . Некоторые из этих свойств, такие как форма и положение затылочных мыщелков, а также форма бедренной кости или кисти, связаны со специальной адаптацией к географическим условиям Анд, например, от более сильных или постоянных движений четвероногих.

В дополнение к видам , признаваемых сегодня, другие виды были названы или описаны, например, М. lundii , М. gaudryi , М. cuvieri или М. пародии , но они в основном ассоциируется с М. americanum . Есть разногласия с M. gallardoi , очень крупным представителем Megatherium , который был описан в 1921 году Карлосом Амегино и Лукасом Краглиевичем с использованием беззубого черепа длиной 83 см из Буэнос-Айреса, датируемого средним плейстоценом . Здесь некоторые авторы считают этот вид действительным и подчеркивают, среди прочего, центральную челюстную кость, которая едва срастается с верхней челюстью, и более низкую высоту тела нижней челюсти в результате нижней гипсодонтии коренных зубов в качестве особых характеристик. . Другие ученые связывают эти характеристики, в свою очередь, с внутривидовой изменчивостью M. americanum , которая, согласно этой точке зрения, была бы единственным представителем своего рода в регионе пампы. Вид M. antiquum , который возник в нижнем плиоцене и был установлен в 1885 году Флорентино Амегино с помощью изолированных зубов, является проблематичным . Зубы похожи на зубы M. americanum , но только на треть меньше. Независимость вида ставится под сомнение, поскольку лишь несколько найденных фрагментов практически не содержат каких-либо диагностических признаков.

История племен

Происхождение

Существует несколько теорий происхождения рода Megatherium . С одной стороны, обычно предполагается происхождение из южной части Южной Америки. Оттуда род распространился дальше на запад и позже достиг наибольшего разнообразия в плейстоцене в Андском регионе . Это предположение согласуется с частыми и (примерно с полдюжиной родов) весьма разнообразными записями мегатерий плиоцена и верхнего миоцена в центральной и южной части Южной Америки. Так что приезжай один в верхнем миоцене conglomerado osífero в нижней части свиты Ituzaingó , что на берегу берегах нижнего течения реки Парана вблизи аргентинского города Парана открыт, с Eomegatherium , Pliomegatherium , Pyramiodontherium и Promegatherium четыре родов . Подтверждая это довольно южное происхождение, череп молодого мегатерия из формации Чападмалал около Сан-Эдуардо-дель-Мар в регионе Пампа Аргентины имеет длину 28 см и датируется возрастом 3,58 миллиона лет, то есть второй половиной плиоцена. Нельзя исключать образование гораздо более северного направления, однако информация об этом периоде в северной части Южной Америки часто отсутствует. Обнаруженные здесь с начала 21 века представители поздних мегатерий периода перехода от миоцена к плиоцену, такие как Urumaquia и Proeremotherium , не обязательно означают, что таксономическое разнообразие здесь было меньше, чем в более южных регионах. Третья возможность - это происхождение Megatherium в районе Анд, что, в свою очередь, согласуется с самым высоким показанным здесь биоразнообразием. Кроме того, M. altiplanicum - одна из старейших записей этого рода в этом регионе, относящаяся к началу плиоцена, с радиометрическими данными, указывающими возраст от 5,4 до 2,8 миллиона лет.

В плейстоцене из Андского региона выжило около полдюжины видов; их хронологическая классификация иногда бывает неточной только из-за нескольких находок. Самый важный и распространенный вид, M. americanum , происходит из региона пампасов . Это было широко распространено там, по крайней мере, с раннего среднего плейстоцена . Их появление отражено в местной стратиграфии фауны показанной биозоны Megatherium americanum , которая совпадает с началом среднего плейстоцена, примерно 780 000 лет назад, и заменена предыдущая биозона Tolypeutes pampaeus , названная в честь ныне исчезнувшего полосатого броненосца .

Вымирание и влияние человека

Большинство находок относится к верхнему плейстоцену . К нему можно отнести и самые свежие находки, относящиеся к концу плейстоцена - раннему голоцену . Они относятся ко времени прибытия первых человеческих жителей Южной Америки, которые могут быть обнаружены впервые около 14 800 человек до сегодняшнего дня, и одновременно с фазой волны четвертичного вымирания , на которую пали многочисленные крупные млекопитающие. жертва по всему миру. В какой степени первые колонисты Америки были непосредственно вовлечены в исчезновение гигантских видов ленивцев, является предметом споров в исследованиях. Пока имеется лишь несколько указаний на взаимодействие между людьми и мегатерием . В этом контексте важное значение имеют открытия Arroyo Seco , многофазного месторождения в провинции Буэнос-Айрес в Аргентине. В нижних горизонтах, которые, по данным радиоуглеродного анализа, датируются периодом от 10500 до 12240 лет назад, помимо останков человеческих групп охотников-собирателей , были обнаружены останки мегатерия , что позволяет предположить, что останки гигантского наземного ленивца использовались или охотились. . На археологическом участке Пасо-Отеро 5 в той же провинции на почти 100 м² было обнаружено около 80 000, по большей части, сильно сломанных костных фрагментов. Их фрагментированное состояние позволяет точно определить лишь в ограниченной степени, но в общей сложности 29 экземпляров были отнесены к Megatherium . С остатками фауны связано более 80 каменных артефактов из кварцита , в том числе отдельные наконечники рыбьих хвостов . Возраст стоянки был определен радиоуглеродным методом и составлял от 10 440 до 9 400 лет назад . Пяточная кость из мегатерий , который был окружен многочисленными сожженных костей, оказалось особенностью ; они интерпретируются как топливо.

В переходный период от верхнего плейстоцена до нижнего голоцена является Campo Лаборда классифицирован, также расположенный в провинции Аргентины Буэнос - Айрес. В дополнение к более чем 100 кускам кварцита в качестве реликвий человека, к настоящему времени было сделано более 99 000 находок костей, в том числе 108 остатков мегатерия , которые принадлежат частичному скелету без черепа одного человека. Кости в целом частично сильно повреждены. На отдельных ребрах мегатерия есть следы порезов, которые в некоторых случаях были преобразованы в инструменты. В целом, открытие показывает, что скелет явно был рассечен людьми. Измерения радиоуглерода на отдельных костях ленивца первоначально указали на возраст от 7750 до 8700 лет назад. Они предположили, что мегатерий дожил бы до нижнего голоцена, с которым род ленивцев, в отличие от многих других крупных наземных ленивцев, пережил бы как первое прибытие людей в Южную Америку, так и быстрые климатические изменения в конце последнего периода. ледниковый период на несколько тысяч лет. Однако более поздние даты, начиная с 2019 года, показывают значительно более высокие значения возраста - от 10250 до 12730 лет назад.

В дополнение к нескольким следам манипуляций с костями мегатерия людьми, есть первый шейный позвонок со следами отдельных порезов от каменных артефактов. Он был обнаружен в регионе пампасов и попал в музей естественной истории во Флоренции в середине 19 века . Однако нет никаких ссылок на точное стратиграфическое положение находки и, следовательно, на контекст находки, что означает, что остатки костей проблематичны.

История исследований

Кювье и мегатерий

Реконструкция скелета мегатерия по Брю де Рамон, 1793 г.
Первый скелет мегатерия сегодня находится в Национальном музее естественных наук в Мадриде.

Самая ранняя известная находка мегатерия - это почти полный скелет, который, согласно различным источникам, был обнаружен между 1787 и 1789 годами доминиканцем Мануэлем Торресом в Лухане на берегу реки Рио-Лухан на территории нынешней аргентинской провинции Буэнос. Aires . Николас дель Кампо , в то время вице-король Рио-де-ла-Плата , отправил скелет, упакованный в семи коробках, в Испанию в Реал Габинете де Хисториа Натурал де Мадрид , куда он прибыл 29 сентября 1789 года. Там его получил Хуан Баутиста Бру де Рамон (1740–1799). Он работал там таксидермистом и делал реконструкции скелетов мертвых животных для кабинета естествознания, таких как слоны. Он сразу же приступил к работе и закончил реконструкцию через четыре года со скелетом в позе, которая, с сегодняшней точки зрения, довольно неестественна. Тем не менее, с точки зрения естествознания, реконструкция скелета мегатерия Брусом была первой из вымерших позвоночных в мире. Помимо перечисления скелета, Брю также подготовил монографию с описанием скелета, которая также содержала 22 иллюстрации, одну из реконструкций и остальные отдельные кости, нарисованные Мануэлем Наварро . Однако описание не было опубликовано публично, но несколько экземпляров рисунков были переданы французскому представителю в 1793 году.

Барон Жорж Леопольд Кретьен Фредерик Дагоберт Кювье

Копии попали в руки французского анатома Жоржа Кювье (1769–1832), который тогда работал в Национальном музее естественной истории в Париже и должен был подготовить отчет о находке. Это появилось в 1796 году в журнале Magasin encyclopédique , в котором он дал этому гигантскому животному научное название Megatherium americanum . Таким образом, отчет является первым описанием рода и вида. Название рода происходит от греческих слов μέγας ( mégas «большой») и θηρίον ( терион «животное») и относится к размеру ленивца. В своем описании Кювье использовал новую для того времени методологию сравнительной анатомии , взяв за основу рисунки; сам Кювье никогда лично не исследовал испанский скелет. В своем отчете он неправильно назвал происхождение скелета «Парагвай», но статья Кювье примечательна тем, что это его первая работа о вымерших животных. Кювье также отметил, что подобных животных, таких как мегатерий, сегодня больше не существует и поэтому они вымерли, что в то время было революционной точкой зрения.

Отчет Кювье был доставлен в Испанию Хосе Гаррига , который хотел перевести его там. Он выяснил, что Брю уже написал эссе и опубликовал его вместе с Кювье в том же году под его редакцией и за свой счет. Эта книга подготовила почву для другой публикации Жоржа Кювье, которая вышла в 1804 году под названием Sur le Megatherium и в которой он более подробно проработал отношения с ленивцами. По мнению Кювье, прежде всего особенности черепа, такие как строение скуловых дуг и плечевой зоны, такие как развитая ключица , свидетельствовали о родстве с сегодняшними ленивцами, живущими на деревьях, и, во вторую очередь, строением зубов и структурой зубов. конструкция конечностей. Что касается конечностей, Кювье заметил, что они больше похожи на современных муравьедов и броненосцев и были значительно короче современных ленивцев. Позже, в 1812 году, он добавил свое второе эссе и иллюстрации Брюса к своей работе Recherches sur les ossemens fossiles , которая является одной из фундаментальных работ для развития палеонтологии как научной дисциплины.

Дарвин и Оуэн

Карикатура Ричарда Оуэна верхом на скелете мегатерия

После спасения первого скелета из мегатерия близ Лухана, это была единственная находка этого гигантского наземного ленивца за более чем четыре десятилетия. В начале 1830-х годов еще один частичный скелет был обнаружен недалеко от Вильянуэвы на реке Рио-Саладо , которая протекает через равнину пампа к югу от Буэнос-Айреса , которая выступала из реки при маловодье после особенно долгой засушливой фазы. Ископаемые останки были извлечены и отправлены в Англию на высокопоставленного британского дипломата Woodbine приходской , где после тщательной подготовки, Уильям Клифт представил их в Королевском колледже хирургов и опубликовал их в 1835 году. Поскольку Пэриш предполагал, что в регионе Пампа можно найти больше скелетов, он попросил тогдашнего губернатора Аргентины Хуана Мануэля де Росаса о помощи в поисках, что впоследствии привело к обнаружению еще двух скелетов. Путешествие Чарльза Дарвина (1809–1882), которое он совершил с HMS Beagle между 1831 и 1837 годами, имеет большое значение для исследования мегатерия . В конце августа 1832 года он обнаружил множество новых находок этого рода в скальных обнажениях на побережье недалеко от Пунта-Альта, недалеко от Баия-Бланка, на территории современной Аргентины. Поскольку бортовая библиотека « Бигля» также содержала переведенный текст с изображением описания Кювье, Дарвин был знаком с мегатерием , но в своих дневниках он описал многочисленные различные окаменелости как принадлежащие мегатерию . Дарвин снова посетил этот регион в октябре 1833 года, а также достиг Лухана, откуда появился первый скелет мегатерия .

Находки, сделанные во время поездки, были отправлены в Англию в Королевский колледж хирургов в Лондоне, где с 1836 года ими начал заниматься известный анатом Ричард Оуэн (1804-1892). В 1840 году Оуэн опубликовал свой первый трактат о гигантском ленивце, которого он назвал M. cuvieri (имя, введенное Ансельмом Гаэтаном Десмарестом в 1822 году в качестве альтернативного названия M. americanum , но считающееся nomen незаконным ). Между 1851 и 1860 годами Оуэн опубликовал серию монографий о мегатериях , каждая из которых озаглавлена ​​« О мегатерии» (Megatherium americanum, Cuvier и Blumenbach) , каждая из которых посвящена разным частям скелета. Его последняя работа была опубликована в 1861 году и называлась « Мемуары о мегатерии или гигантском наземном ленивце Америки» (Megatherium americanum, Cuvier) . Так Оуэн понял, что мегатерий из-за своего размера жил на земле и опирался своим весом на внешние лучи рук и ног (педолатеральные) . Он также реконструировал, что животное могло вставать на задние лапы, подпираясь хвостом, чтобы искать пищу передними лапами. Благодаря точным изображениям и рисункам, эти трактаты до сих пор считаются стандартными работами о наземных ленивцах. Получившийся образ мегатерия произвел неизгладимое впечатление на публику. Из-за энтузиазма, который Оуэн проявил к ленивцу, его несколько раз изображали в карикатурном виде.

Ларраньяга и бронированный гигантский ленивец

Еще одним эпизодом, который оказал длительное влияние на образ мегатерия, по крайней мере, в XIX веке, было открытие доспехов спины и хвоста, а также бедренной кости, которые, согласно сегодняшней перспективе, принадлежат представителю из Glyptodontidae , родственников броненосцев в тяжелой броне ; группа тогда еще не была известна. Дамасо Антонио Ларраньяга (1771-1848), один из ведущих естествоиспытателей в испанских колониях того времени, сделал его научное описание в своем Diario de Historia Natural в 1814 году и добавил к нему имя Dasypus ( Megatherium Cuv). Определение Megatherium как подрода современных длинноносых броненосцев привело к идее о гигантских ленивцах в броне, возникших в последующий период. Кювье лично дал таксономическое название Ларраньяги в 1824 году, чтобы включить его во второе издание своей работы Recherches sur les ossemens fossiles . Идея гигантских ленивцев в броне была широко распространена, так как в 1835 году, описывая вторую находку скелета из Мегатерия , Клифт приписал ленивцу части брони, связанные с останками. Даже Дарвин отметил несколько находок фрагментов раковин мегатериев во время своего плавания на бигле , в некоторых случаях он относил определенные останки к видам ленивцев только на основании наличия костных пластинок.

Возражения против доспехов мегатериев были высказаны еще в 1830-х годах, в том числе в 1833 году Джозефом Эдуардом д'Альтоном на основе находок доспехов и костей из Уругвая и Бразилии, которые после тщательных анатомических сравнений он связал с гигантскими броненосцами. Описание Hoplophorus от Peter Wilhelm Lund в 1838 году и глиптодон Оуэн в следующем году, как представители глиптодонтов, как показало сильное сходство с Larrañagas Dasypus ( мегатерий CUV), но в итоге оказалось , что ранее известные танковыми находки были совершенно разными , но также принадлежали огромным животным. В подробном описании глиптодона в 1841 году Оуэн пересмотрел останки доспехов, связанных с мегатерием, и исправил их фактическую принадлежность. В 1865 году английский палеонтолог Томас Генри Хаксли (1825–1895) еще раз указал на явные доказательства различного происхождения двух групп окаменелостей в статье об анатомии скелета глиптодона . Следует отметить, что на самом деле существовали большие наземные ленивцы с костными пластинками в коже, но они никогда не образовывали прочный панцирь. Кроме того, все ленивцы принадлежат к разным линиям ( Mylodontidae ), которые несколько отдаленно связаны с Megatheriidae. Существование подобных рыхлых остеодерм в коже Megatherium также является спорным.

На рубеже 20-го века

В конце XIX - начале XX веков итальянские братья Флорентино (1854–1911) и Карлос Амегино (1865–1936) сыграли особенно важную роль в палеонтологических исследованиях в Южной Америке. В основном они описали несколько видов Megatherium независимо друг от друга , из которых только M. tarijense с 1880 г. актуален до наших дней. Описание вида последовало спустя много времени после открытия и первой публикации находок Полем Жерве в 1855 году , но оно показало, что были также представители гигантского ленивца, которые были значительно меньше M. americanum . Это также стало первым свидетельством существования подрода Pseudomegatherium . Десять лет спустя за двумя другими видами последовали M. sundti и M. medinae - Рудольф Амандус Филиппи . В первой половине 20 века Лукас Краглиевич (1886–1932) и Роберт Хоффштеттер (1908–1999) оказали длительное влияние на исследования.

литература

  • Пол С. Мартин и Ричард Г. Кляйн (ред.): Четвертичное вымирание. Доисторическая революция. Издательство Университета Аризоны, Тусон, Аризона, 1984, ISBN 0-8165-1100-4 .
  • Ричард А. Фаринья, Серджио Ф. Вискайно и Херардо де Юлиис: Мегафауна. Гигантские звери плейстоцена Южной Америки. Издательство Индианского университета, 2013, ISBN 978-0-253-00230-3 , стр. 254-256.

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ a b c d e f Пьер-Антуан Сен-Андре и Херардо де Юлиис: Самый маленький и самый древний представитель рода Megatherium Cuvier, 1796 г. (Xenarthra, Tardigrada, Megatheriidae), из плиоцена Боливийского Альтиплано. Геодиверситас 23 (4), 2001, стр. 625-645.
  2. ^ Carlos Castor Cartelle: Preguiças terrícolas, essas desconhecidas. Anales Ciência Hoje 27, 2000, стр. 19-25.
  3. ↑ б с д е е г ч Херардо Де Iuliis, Франсуа Pujos и Джузеппе Тито: Systematic и таксономической ревизии плейстоцена Ground Sloth мегатерий (Pseudomegatherium) Tarijense (Xenarthra: Megatheriidae). Журнал палеонтологии позвоночных 29 (4), 2009, стр. 1244-1251.
  4. ↑ б с д е е г ч я Франсуа Pujos и Родольфо Салас: новый вид рода мегатерий (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae) из плейстоцена Sacaco и Tres Ventanas. Палеонтология 47 (3), 2004, стр. 579-604.
  5. ↑ а б Фаринья, Бискайно и Де Юлиис: Мегафауна . 2013, с. 213-216.
  6. ↑ а б в г д Серхио Ф. Вискайно, М. Сусанна Барго и Ричард А. Фаринья: Форма, функции и палеобиология у ксенартранов. В: Серджио Ф. Вискаино и WJ Loughry (ред.): Биология Xenarthra. University Press Флориды, 2008, стр. 86-99.
  7. ↑ а б в М. Сусана Барго, Седжо Ф. Бискайно, Фернандо М. Арчуби и Р. Эрнесто Бланко: Пропорции, сила и глубина копания конечностей у некоторых луханских (поздний плейстоцен-ранний голоцен) милодонтидных наземных ленивцев (Mammalia, Xenarthra). Журнал палеонтологии позвоночных 20 (3), 2000, стр. 601-610.
  8. ↑ а б в г Диего Брандони, Эстебан Сойбелзон и Алехо Скарано: О Megatherium gallardoi (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae) и Megatheriinae из Энсенадана (от нижнего до среднего плейстоцена) региона Пампе, Аргентина. Геодиверситас 30 (4), 2008, стр. 793-804.
  9. ^ A b c Карлос Амегино и Лукас Краглиевич: Descripción del "Megatherium gallardoi" C. amegh descubierto en el Pampeano inferior de la ciudad de Buenos Aires. Anales del Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires 31, 1921, стр. 134–156.
  10. ^ A b c М. Сусана Барго: наземный ленивец Megatherium americanum: форма черепа, сила укуса и диета. Acta Palaeontologica Polonica 46 (2), 2001, стр. 173-192.
  11. ↑ а б Х. Грегори Макдональд: Анатомия ксенартры скелета: примитивная или производная? Senckenbergiana biologica 83, 2003, стр. 5-17.
  12. ↑ б с д е е г ч Франсуа Pujos: мегатерий celendinense зр. ноя из плейстоцена перуанских Анд и отношения мегатерин. Палеонтология 49 (2), 2006, стр. 285-306.
  13. ^ Б М. Сусана Bargo, Херардо Де Iuliis и Серхио Ф. Вискаино: Hypsodonty в плейстоценовых наземных ленивцев. Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006, стр. 53-61.
  14. ↑ а б Херардо Де Юлис и Кастор Картель: Новый гигантский наземный ленивец мегатерий (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae) от позднего бланканского до раннего ирвингтонского периода Флориды. Зоологический журнал Линнеевского общества 127, 1999, стр. 495-515.
  15. ↑ Херардо Де Юлиис: К морфофункциональному пониманию плечевой кости Megatheriinae: Идентичность и гомология некоторых диафизарных особенностей плечевой кости (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae). Senckenbergiana biologica 83, 2003, стр. 69-78.
  16. ↑ A b Adrià Casinos: Двуногие и четвероногие в мегатерии: попытка биомеханической реконструкции. Lethaia 29, 1996, стр. 87-96.
  17. ^ Херардо Де Iuliis и касторовое Cartelle: Медиальная кистевой и пястных элементы эремотерий и мегатерий (Xenarthra: Mammalia). Журнал палеонтологии позвоночных 14, 1994, стр. 525-533.
  18. ^ Диего Brandoni, Альфредо А. Карлини, Франсуа Pujos и Густаво Дж Шиллато-Yane: ППЭ Pyramiodontherium Берги (Moreno & Mercerat, 1891 г.) (Mammalia, Xenarthra, Phyllophaga): Наиболее полный ППЭ третичного Megatheriinae. Геодиверситас 26 (4), 2004 г., стр. 643-659.
  19. Перейти ↑ Ренато Перейра Лопес и Джамиль Корреа Перейра: О наличии Megatherium Cuvier, 1796 г. (Xenarthra, Pilosa) в ископаемых отложениях прибрежной равнины в Южной Бразилии. Revista Brasileira de Paleontologia 22 (1), 2019, стр. 38-52.
  20. ^ A b c Ричард Д. Кейнс: Лекция Джейн. От мшанок до цунами: находки Чарльза Дарвина на бигле. Труды Американского философского общества 147 (2), 2003 г., стр. 103-127.
  21. ↑ a b c Хуан Карлос Ферникола, Серхио Ф. Бискайно и Херардо де Юлиис: Ископаемые млекопитающие, собранные Чарльзом Дарвином в Южной Америке во время его путешествия на борту корабля HMS Beagle. Revista de la Asociación Geológica Argentina 64 (1), 2009, pp. 147–159.
  22. ^ A b c d Хосе М. Лопес Пиньеро: Хуан Баутиста Бру (1740–1799) и описание рода Megatherium. Журнал истории биологии 21 (1), 1988, стр. 147-163.
  23. ↑ Агустин Сканферла, Рикардо Бонини, Лукас Поми, Энрике Фукс и Алехандро Молинари: комплекс мегафауна нового позднего плейстоцена с хорошо обоснованной хронологией из пампасов на юге Южной Америки. Quaternary International 305, 2013, стр. 97-103.
  24. ↑ a b Федерико Л. Аньолин, Николас Р. Чименто, Диего Брандони, Даниэль Бох, Дениз Х. Кампо, Мариано Магнуссен и Франсиско Де Чианни: Новые плейстоценовые останки Megatherium filholi Moreno, 1888 (Mammalia, Xenarthra) из региона Пампы Последствия для разнообразия Megatheriinae четвертичного периода Южной Америки. Новый ежегодник по геологии и палеонтологии Abhandlungen 289/3, 2018 г., стр. 339–348.
  25. ↑ a b c Р. А. Филиппы: Предварительные новости о костях ископаемых млекопитающих из Улломы, Боливия. Журнал Немецкого геологического общества 45, 1893, стр. 87-96.
  26. ↑ а б в Р. А. Филиппы: Noticias preliminares sobre huesos fósiles de Ulloma. Anales de la Universidad de Chile 82, 1893, стр. 499-506.
  27. ^ Даниэль Фрассинетти и Валерия Азкарат: Presencia de Megatherium en los alrededores de Santiago (Чили). Boletín del Museo Nacional de Historia Natural 33, 1974, стр. 35-42.
  28. ^ A b Херардо де Юлиис: О таксономическом статусе Megatherium sundti Philippi, 1893 (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae). Ameghiniana 46 (1), 2006, стр. 161-169.
  29. ^ A b Франсуа Пухос и Родольфо Салас: систематическая переоценка и палеогеографический обзор окаменелости Xenarthra из Перу. Bulletin de l'Institut Français d'Etudes Andines 33, 2004 г., стр. 331-378.
  30. ^ Франц Спиллманн: Вклад в изучение нового гравиградного гигантского степного животного (Eremotherium carolinense gen. Et sp. Nov.), его среды обитания и образа жизни. Palaeobiologica 8, 1948, стр. 231-279.
  31. ^ Х. Грегори Макдональд: Эволюция педолатеральной стопы у наземных ленивцев: закономерности изменений в астрагале. Журнал эволюции млекопитающих 19, 2012, стр. 209-215.
  32. ^ Нестора Толедо, Херардо Де Iuliis, Серхио Ф. Вискаино и М. Susana Барго: Концепция Pedolateral Pes Revisited: Гигантские ленивцы мегатерий и эремотерий (Xenarthra, Folivora, Megatheriinae) в качестве примера. Журнал эволюции млекопитающих 25 (4), 2018, стр. 525-537, DOI : 10.1007 / s10914-017-9410-0 .
  33. ↑ Джузеппе Тито и Херардо Де Юлиис: Морфофункциональные аспекты и палеобиология мануса гигантского наземного ленивца Eremotherium Spillmann 1948 (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae). Senckenbergiana biologica 83 (1), 2003, стр. 79-94.
  34. ↑ Дж. Билле, Д. Жермен, И. Руф, К. де Мюизон и Л. Отье: Внутреннее ухо Megatherium и эволюция вестибулярной системы у ленивцев. Анатомический журнал 223, 2013, стр. 557-567.
  35. ↑ Сантьяго Пантиньо и Ричард А. Фаринья: Анализ фаланг кончиков пальцев у наземных ленивцев плейстоцена (Xenarthra, Folivora). Историческая биология 29 (8), 2017, стр. 1065-1075, DOI: 10.1080 / 08912963.2017.1286653 .
  36. ↑ Сантьяго Пантиньо, Хорхе Перес Зерпа и Ричард А. Фаринья: Конечный элемент и морфологический анализ когтей существующих млекопитающих и когтевых фаланг четвертичных ленивцев. Историческая биология, 2019, DOI: 10.1080 / 08912963.2019.1664504 .
  37. ↑ а б Р. Эрнесто Бланко и Ада Червоногора: Походка Megatherium Cuvier 1796 (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae). Senckenbergiana biologica 83 (1), 2003, стр. 61-68.
  38. ^ A b Сильвия А. Арамайо, Тереза ​​Манера де Бьянко, Нерея В. Бастианелли и Рикардо Н. Мельчор: Pehuen Co: Обновленный таксономический обзор ихнологического участка позднего плейстоцена в Аргентине. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 439, 2015, стр. 144-165.
  39. ^ А б Ричард А. Фаринья и Р. Эрнесто Бланко: Мегатерий, Стаблер. Известия: Биологические науки 263 (1377), 1996, с. 1725-1729.
  40. ^ A b Франсуа Пухос, Тимоти Дж. Годен, Херардо Де Юлиис и Кастор Картель: последние достижения в области изменчивости, морфо-функциональной адаптации, стоматологической терминологии и эволюции ленивцев. Journal of Mammal Evolution 19, 2012, стр. 159-169.
  41. ^ Fariña, Вискаино и De Iuliis: мегафауны . 2013, с. 254-256.
  42. ^ A b Франсуа Пухос, Родольфо Салас и Жан Маттос: Андская линия плейстоценового мегатерия: географические последствия. Журнал палеонтологии позвоночных 22 (3 приложения), 2002, стр. 97A.
  43. ↑ Серджио Ф. Бискайно, М. Сусана Барго и Гильермо Х. Кассини: Площадь окклюзионной поверхности зубов в зависимости от массы тела, пищевых привычек и других биологических характеристик у ископаемых ксенартранов. Ameghiniana 43 (1), 2006, стр. 11-26.
  44. ↑ Леандро М. Перес, Нестор Толедо, Херардо де Юлиис, М. Сусана Барго и Серджио Ф. Вискайно: Морфология и функция подъязычного аппарата ископаемых Xenarthrans (Mammalia). Журнал морфологии 271, 2010, стр. 1119-1133.
  45. ^ М. Сусана Барго, Нестор Толедо и Серджио Ф. Вискайно: Морда южноамериканских плейстоценовых наземных ленивцев (Xenarthra, Tardigrada). Журнал морфологии 267, 2006, стр. 248-263.
  46. ^ А б Х. Грегори Макдональд и Херардо де Юлиис: Ископаемая история ленивцев. В: Серджио Ф. Вискаино и WJ Loughry (ред.): Биология Xenarthra. Издательство Университета Флориды, 2008, стр. 39-55.
  47. ↑ Анхель Прадерио, Адольфо Хиль и Аналия М. Форасьепи: El registro de Megatherium (Xenarthra, Tardigrada) en Mendoza (Аргентина): Aspectos taxonómicos, cronológicos y paleoecológicos. Mastozoología Neotropical 19 (2), 2012, стр. 279-291.
  48. ↑ Эрве Бохеренс, Мартин Котте, Рикардо А. Бонини, Пабло Страчча, Даниэль Скиан, Леопольдо Сойбельзон и Франсиско Дж. Превости: Изотопное понимание палеодиеты вымерших плейстоценовых мегафауна Xenarthrans из Аргентины. Gondwana Research 48, 2017, стр. 7-14.
  49. ↑ Джереми Л. Грин и Даниэла К. Калтофф: Анализ микроструктуры зубов и микроволокон Xenarthran с новыми данными для Megatherium americanum (Megatheriidae). Journal of Mammalogy 96 (4), 2015, стр. 645-657.
  50. ^ Fariña, Вискаино и De Iuliis: мегафауны . 2013, стр. 256-259 и 304-310.
  51. ^ Fariña, Вискаино и De Iuliis: мегафауны . 2013, с. 259-260.
  52. ^ A b Густаво Г. Политис и Пабло Г. Мессинео: Сайт Кампо Лаборде: Новое свидетельство голоценового выживания мегафауны плейстоцена в аргентинских пампасах. Quaternary International 191, 2008 г., стр. 98-114.
  53. ^ A b Х. Грегори Макдональд: Обзор присутствия остеодерм у ленивцев: последствия для остеодерм как плезиоморфного характера ксенартры. Журнал эволюции млекопитающих 25 (4), 2018, стр. 485-493, DOI : 10.1007 / s10914-017-9415-8 .
  54. ^ A b Франсуа Пухос, Родольфо Салас-Жисмонди, Гийом Бэби, Патрис Бэби, Сирил Гойо, Джулия Техада и Пьер-Оливер Антуан: Последствия присутствия Megathericulus (Xenarthra: Tardigrada: Megatheriidae) в Лавентонской Амазонии Перу. Журнал систематики палеонтологии 11 (7-8), 2013, стр. 973-991.
  55. ↑ Фредерик Делсук, Мелани Куч, Джиллиан К. Гибб, Эмиль Карпински, Дирк Хакенбергер, Пол Шпак, Хорхе Г. Мартинес, Джим И. Мид, Х. Грегори Макдональд, Росс Де Макфи, Гийом Билле, Лайонел Отье и Хендрик Н. Пуинар : Древние митогеномы раскрывают историю эволюции и биогеографию ленивцев. Current Biology 29 (12), 2019, стр. 2031-2042, DOI : 10.1016 / j.cub.2019.05.043 .
  56. ↑ Саманта Прессли, Грэм Дж. Слейтер, Франсуа Пухос, Аналия М. Форасьепи, Роман Фишер, Келли Моллой, Миган Маки, Джеспер В. Олсен, Алехандро Крамарц, Матиас Тальоретти, Фернандо Скалья, Максимилиано Лескано, Хосе Луис Ланата Роберт Феранек, Джонатан Блох, Адам Хайдук, Фабиана М. Мартин, Родольфо Салас Гисмонди, Марсело Регеро, Кристиан де Мюисон, Алекс Гринвуд, Брайан Т. Чейт, Кирсти Пенкман, Мэтью Коллинз и Росс Де Макфи: Палеопротеомика разрешает отношения ленивцев. Nature Ecology & Evolution 3, 2019, стр. 1121-1130, DOI : 10.1038 / s41559-019-0909-z .
  57. ↑ Тимоти Дж. Годен: Филогенетические отношения между ленивцами (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): краниодентальные свидетельства. Зоологический журнал Линнеевского общества 140, 2004 г., стр. 255-305.
  58. ^ A b Диего Брандони: обзор Pliomegatherium Kraglievich, 1930 (Xenarthra: Phyllophaga: Megatheriidae). Новый ежегодник по геологии и палеонтологии, ежемесячный выпуск 4, 2006 г., стр. 212–224.
  59. ^ Диего Брандони: Los Tardigrada (Mammalia, Xenarthra) del Mioceno Tardío de Entre Ríos, Аргентина. В: Диего Брандони и Дж. И. Норьега (ред.): Эль Неохено де ла Месопотамия, Аргентина. Asociación Paleontológica Argentina, Publicación Especial 14, 2013, стр. 135–144.
  60. ^ А б Альфредо А. Карлини, Диего Брандони и Родольфо Санчес: Дополнения к знаниям об Urumaquia robusta (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) из формации Урумако (поздний миоцен), Эстадо Фалькон, Венесуэла. Paläontologische Zeitschrift 82 (2), 2008, стр. 153–162.
  61. ↑ Николас Р. Чименто, Федерико Л. Аньолин, Диего Брандони, Даниэль Бох, Мариано Магнуссен, Франсиско Де Чианни и Федерико Исла: новый рекорд мегатерии (Folivora, Megatheriidae) в позднем плиоцене региона Пампе (Аргентина). Южноамериканский журнал наук о Земле, 2020, стр. 102950, ​​DOI : 10.1016 / j.jsames.2020.102950 .
  62. ^ Альфредо А. Карлини, Диего Брандони и Родольфо Санчес: Первые Megatheriines (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) из формаций Urumaco (поздний миоцен) и Codore (плиоцен), Estado Falcón, Венесуэла. Журнал систематической палеонтологии 4 (3), 2006 г., стр. 269-278.
  63. ^ А б Франсуа Пухос: палеогеографическое распределение и анатомические адаптации перуанских наземных ленивцев мегатерий (Xenarthra, Megatherioidea). В: Серджио Ф. Вискаино и WJ Loughry (ред.): Биология Xenarthra. Издательство Университета Флориды, 2008 г., стр. 56-63.
  64. ^ Паулина Э. Набель, Альберто Чионе и Эдуардо П. Тонни: Изменения окружающей среды в пампейской области Аргентины на границе Матуяма - Брюнес (C1r - C1n) Хроны Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 162, 2000, стр. 403–412 .
  65. ^ Густаво Г. Политис, Клара Скабуццо и Роберт Х. Тыкот: подход к доиспанской диете в пампасах в раннем / среднем голоцене. Международный журнал остеоархеологии 19, 2009, стр. 266-280.
  66. ↑ Густаво Мартинес: точки снарядов «Рыбий хвост» и мегамлекопитающие: новое свидетельство из Пасо Отеро 5 (Аргентина). Antiquity 75, 2001, стр. 523-528.
  67. ^ Густаво Мартинес, Мария Гутьеррес и Хосе Луис Прадо: новые археологические свидетельства из позднего плейстоцена / раннего голоцена Пасо Отеро 5 (регион Пампе, Аргентина). Текущие исследования плейстоцена 21, 2004, стр. 16-18.
  68. ↑ Густаво Мартинес: Arqueología del curso medio del Río Quequén Grande: Estado actual y aportes a la arqueología de la región Pampeana. Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología 31, 2006 г., стр. 249-275.
  69. ↑ Густаво Мартинес, Мария А. Гутьеррес и Эдуардо П. Тонни: Палеоокружение и вымирание фауны: анализ археологических комплексов в местонахождении Пасо-Отеро (Аргентина) в период позднего плейстоцена - раннего голоцена. Quaternary International 299, 2013, стр. 53-63.
  70. ↑ Марина А. Гутьеррес и Густаво А. Мартинес: Тенденции эксплуатации человека фауной в период позднего плейстоцена и раннего голоцена в регионе Пампе (Аргентина). Quaternary International 191, 2008, стр. 53-68.
  71. ↑ Энтони Д. Барноски и Эмили Л. Линдси: Время четвертичного вымирания мегафауны в Южной Америке в связи с прибытием человека и изменением климата. Quaternary International 217, 2010 г., стр. 10-29.
  72. ↑ Густаво Г. Политис, Пабло Г. Мессинео, Томас У. Стаффорд-младший и Эмили Л. Линдси: Кампо Лаборд: место убийства и разделки гигантских наземных ленивцев позднего плейстоцена в Пампасах. Science Advances 5, 2019; С. eaau4546, DOI : 10.1126 / sciadv.aau4546 .
  73. ↑ Карина В. Чичкоян, Бьенвенидо Мартинес-Наварро, Анн-Мари Муань, Элизабетта Чоппи, Маргарита Белинчон и Хосе Л. Ланата: Описание и интерпретация атласа Megatherium americanum с доказательствами вмешательства человека. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 123 (1), 2017, стр. 51-64.
  74. ↑ Жорж Кювье: « Заметьте о скелетах мадридского грандиозного квадрупольного дела», «Трув о Парагвае» и «Природный кабинет Мадридской истории». Magasin encyclopédique 1, 1796, стр. 303–310 ( [1] ).
  75. ↑ a b Кристин Аргот: Изменение взглядов в палеонтологии: История гиганта (Мегатерий, Зенартра). В: Эрик Дж. Саргис и Мариан Дагосто (ред.): Эволюционная морфология млекопитающих. Серия позвоночных палеобиологии и палеоантропологии 2008, стр. 37-50.
  76. ↑ Дон Джозеф Гаррига: Descripción del esqueleto de un quadrúpedo muy corpulento y raro, que se conserva en el Real Gabinete de Historia Natural de Madrid. Мадрид, 1796 г. ( [2] ).
  77. ↑ Жорж Кювье: Recherches sur les ossemens fossiles de quadrupèdes. Париж, 1812 г., глава 8 и соответствующие листы 2 и 3 ( [3] ).
  78. ^ A b Уильям Клифт: Некоторые сведения об останках мегатерия, отправленного в Англию из Буэнос-Айреса приходом Вудбайн. Труды Геологического общества 2 (3), 1835, стр. 437-450 ( [4] ).
  79. ↑ a b Пол Д. Бринкман: Путешествие Чарльза Дарвина на бигле, наследование ископаемых позвоночных и `` Постепенное рождение и смерть видов ''. Журнал истории биологии 43, 2010, стр. 363-399.
  80. ^ Ричард Оуэн: Ископаемые млекопитающие. В: Чарльз Дарвин (ред.): Зоология путешествия HMS Beagle под командованием капитана Фицроя в период с 1832 по 1836 год. Часть 1 из 4, Лондон, 1840 г., стр. 13–111 (стр. 100–100). 106) ( [5] ).
  81. ^ Ричард Оуэн: О мегатерии (Megatherium americanum Blumebach). Философские труды Лондонского королевского общества: Часть I. Предварительные наблюдения за экзогенными процессами позвонков. 141, 1851, стр. 719-764 ( [6] ), Часть II. Позвонки туловища. 145, 1855, стр. 359-388 ( [7] ), Часть III. Череп. 146, 1856, стр. 571-589 ( [8] ), Часть IV. Кости передних конечностей. 148, 1858, стр. 261-278 ( [9] ), Часть V. Кости задних конечностей. 149, 1859, стр. 809-829 ( [10] ).
  82. ^ Ричард Оуэн: Мемуары о мегатерии или гигантском наземном ленивце Америки (Megatherium americanum, Кювье). Лондон, 1861, стр. 1-84 ( [11] ).
  83. ↑ а б Фаринья, Бискайно и Де Юлиис: Мегафауна . 2013. С. 31–71.
  84. ↑ Жорж Кювье: Исследования по окаменелостям осемен, о рэтаблированных персонажах больших животных, не революционерах земного шара. Tome Cinquième. Париж, 1823 г., стр. 1-405 (стр. 174-192 [12] ).
  85. ↑ Хуан-Карлос Ферникола, Сердио Ф. Вискайно и Ричард а. Фаринья: эволюция панцирных ксенартранов и филогения глиптодонтов. В: Серджио Ф. Вискаино и WJ Loughry (ред.): Биология Xenarthra. Издательство Университета Флориды, 2008 г., стр. 79-85.
  86. ↑ Джозеф Эдуард д'Альтон: О фрагментах ископаемых доспехов, принесенных с ним покойным мистером Селлоу из Восточного Банда, и связанных с ними костных останках. Трактаты Королевской академии наук в Берлине, 1833 г., стр. 369–424 ( [13] ).
  87. ↑ Питер Вильгельм Лунд: Blik paa Brazil Dyreverden för Sidste Jordomvaeltning. Андское обращение: Паттиедирена. Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskbas Naturvidenskabelige og Matematiske Afhandlinger 8, 1839, стр. 61–144 (стр. 83) ( [14] ).
  88. ↑ Ричард Оуэн: Заметка о глиптодоне. В: Приход Вудбайн (ред.): Буэнос-Айрес и провинции Рио-де-ла-Плата: их нынешнее состояние, торговля и отдел; с некоторым отчетом из оригинальных документов о прогрессе географических открытий в тех частях Южной Америки за последние шестьдесят лет. Лондон, 1839, стр. 178b-178e ( [15] ).
  89. ^ A b Ричард Оуэн: Описание зуба и части скелета Glyptodon clavipes, большого четвероногого существа беззубого отряда, к которому принадлежит мозаичная костяная броня, описанная и изображенная г-ном Клифтом в прежнем Томе Транзакций Геологическое общество; с рассмотрением вопроса о том, обладал ли мегатерий аналогичным кожным панцирем. Труды Геологического общества 2 (6), 1841, стр. 81-106 ( [16] ).
  90. ^ Томас Генри Хаксли: по остеологии рода Glyptodon. Философские труды Лондонского королевского общества 155, 1865, стр. 31-70 ( [17] ).
  91. ^ Роберт В. Хилл: Сравнительная анатомия и гистология остеодерм Xenarthran. Журнал морфологии 267, 2005, стр. 1441-1460.

веб ссылки

Commons : Megatherium  - коллекция изображений, видео и аудио файлов
Эта статья была добавлена в список отличных статей данной версии 23 декабря 2017 года .