Остеодерма

Остеодерма динозавра зауроподов Ampelosaurus atacis . Titanosaurier являются пока единственным Sauropodengruppe , в которых такие кожные кости могли быть надежно обнаружены.
Остеодермы вымершего крокодила Deinosuchus
Массивная кожная броня здесь, в Сауропелте , обеспечивала анкилозаврам защиту от хищников .

Как остеодермы (от древнегреческого ὀστέον Остеон кости «и δέρμα дермы , кожи), Osteodermata или кости кожи пластины в наземных позвоночных в склеры лежа (дерма) и там образуется кость обозначена. Обычно они плоские, реже куполообразные или остроконечные. Остеодермы являются частью так называемого кожного скелета , который также включает в себя все другие кости, в которых играет роль кожа, включая крышу черепа и ключицы . Соседние остеодермы, в зависимости от их функции, могут быть соединены суставами и связками (как у крокодилов и их ранних родственников ) или сцеплены или слиты по краям (как у броненосцев ). Таким образом, остеодермы могут образовывать связную костную броню .

Остеодермы - единственная группа млекопитающих, встречающаяся у современных рептилий , амфибий и броненосцев . Они были обнаружены во многих вымерших группах, которые не имеют тесного отношения друг к другу и уже присутствовали у некоторых ранних наземных позвоночных каменноугольного периода (около 360–300 миллионов лет назад). Вопреки сходству в структуре их костной ткани , разрозненное появление остеодерм указывает на то, что в ходе племенной истории они часто развивались независимо друг от друга путем конвергентной эволюции и что в лучшем случае может быть определенная предрасположенность к образованию остеодерм. восходит к общему предку.

Положение и размер крышки корпуса с остеодермой связаны с их функцией: В дополнении к армированию , остеодерма может быть частью активного защитного механизма, например , хвост клуб, служат для отображения, обеспечивают хранилище кальция в течение времени повышенной потребности кальция или для регулирования вопроса теплового баланса . У животных, которые живут в воде, остеодермы могут способствовать увеличению плотности тела. Во многих случаях ряды спинных остеодерм предотвращают слишком большое перемещение туловища и, таким образом, защищают позвоночник от вредных нагрузок, возникающих при движении по суше .

Научное изучение остеодерм, включая их внешний вид (в рамках морфологии ), структуру их тканей (в рамках гистологии скелета ) и процессы их развития (в рамках биологии развития ), чтобы сделать выводы о функции, образ жизни и филогенетическая история вымерших животных в настоящее время является активной областью исследований в палеобиологии .

Отличие от других компонентов скелета позвоночных.

Остеодермы - это костные компоненты кожи наземных позвоночных, которые вместе с костями черепа и плечевого пояса, в которые вовлечена кожа, образуют так называемый дермальный скелет . От элементов скелета в коже некоторых рыб они отличаются отсутствием дентина (дентина), который отличается от костной ткани своим составом, микроструктурой и типом образования.

Чешуя окостенения кожи , которая встречается как у наземных позвоночных рыб (группа мясных плавников ), так и у многих первобытных наземных позвоночных из группы Темноспондили , часто рассматривается как еще один тип окостенения кожи, который следует отличать от остеодерм. Разграничение основано на том факте, что окостеневшие чешуйки кожи, в отличие от остеодермы, демонстрируют повторяющиеся узоры наложения, которые также типичны для неокостеневших чешуек кожи, не имеют орнамента снаружи и образуются дальше снаружи в дерме около границы с в эпидермис . Итак, есть некоторые из первобытных наземных позвоночных, у которых появляются окостеневшие чешуйки и остеодермы, иногда лежащие друг на друге.

Некоторые авторы, с другой стороны, ссылаются на разнообразие остеодерм с точки зрения их расположения, формы, структуры поверхности, компактности, структуры ткани и онтогенеза и понимают окостеневшие чешуйки кожи как часть спектра окостенений кожи наземных позвоночных, для которых они все вместе используйте термин «остеодерма». Однако эти авторы также определяют окостенение кожи у рыб, в том числе тех, у которых отсутствует какой-либо компонент дентина, и чешуйки слепой кишки с компонентом дентина как не принадлежащие к остеодермам. В дальнейшем термин остеодерма используется в более узком смысле, то есть без включения окостеневших чешуек кожи наземных позвоночных.

Скелетогенез и микроструктура кости

Формирование скелета в процессе развития человека от эмбриона до взрослого животного также известно как скелетогенез . Остеодермы и другие дермальные кости отличаются по своему скелетогенезу от многих костей внутреннего скелета позвоночных тем, что они не возникают как так называемые замещающие кости из предшественника кости, состоящего из хряща . Единственным исключением были остеодермы вымершей группы морских рептилий Placodontia , имевшие части хряща. Большинство остеодерм являются продуктом (внутри) мембранозной оссификации или превращения кожной ткани в кость, также известной как метапластическая оссификация , или их комбинации.

Внутримембранозное и метапластическое окостенение

Скелетогенез остеодерм: метапластическая оссификация A - C с последующей внутримембранозной оссификацией, D - F внутримембранозная оссификация. На схематических изображениях не показаны кровеносные сосуды и костные клетки.

При внутримембранозной оссификации в дерме формируется сжатие клеток соединительной ткани , которые секретируют остеоид . Остеоидная ткань состоит из костеобразующих клеток ( остеобластов ) и перестраивается костной кожи (надкостницы). Они превращают остеоид в настоящую костную ткань и, подобно росту внутреннего скелета, постоянно накапливают новую костную ткань изнутри. Обычно костная ткань образованных таким образом остеодерм состоит из кости с параллельными волокнами или пластинчатой ​​кости. В этих типах костной ткани волокна коллагена , на которых осаждается минеральный гидроксилапатит в виде мелких кристаллов ( кристаллитов ), расположены параллельно поверхности кости. Различия в росте вызывают различия в плотности, клеточной структуре и ориентации волокон последовательных слоев, которые видны как зонирование под световым микроскопом .

Остеодерма , возникшая в результате трансформации ( метаплазии ) плотной кожной ткани, лишена этого слоя. Метапластическая оссификация приводит к апатитовой минерализации участков дермы без надкостницы. Соединительнотканные волокна кожи, которые часто расположены в регулярном переплетении, остаются после преобразования в виде минерализованных структурных волокон в метапластической кости. Снаружи эта ткань может быть окружена костью, образованной надкостницей.

Ремоделирование костей и волокна Шарпея

Часто в процессе развития носителя остеодермы происходит внутреннее ремоделирование остеодермы, сравнимое с ремоделированием других костей. При этом образующиеся кости (первичные кости ) сначала растворяются костно-поедающими клетками ( остеокластами ), и создается губчатый средний слой, который напоминает губчатую кость других костей и также называется диплоэ . В свою очередь, полости могут быть выстланы вновь сформированной костью (вторичной костью). Более компактная кортикальная ткань остеодермы, которая окружает средний слой, часто содержит волокна прилегающей кожной ткани, растущие перпендикулярно или наклонно к поверхности, а также мышцы или связки, называемые волокнами Шарпея .

Сроки формирования остеодермы в процессе индивидуального развития

Начало скелетогенеза остеодермы в ходе индивидуального развития у многих носителей остеодермы задерживается по сравнению с формированием остальной части скелета: у некоторых видов лягушек , несущих остеодерму , отсутствие остеодермы вскоре после метаморфоза указывает на позднее формирование этих клеток. окостенения кожи.

У аллигатора из Миссисипи формирование остеодермы начинается намного позже, чем формирование остальной части скелета (включая дермальные кости черепа, которые окостеневают особенно рано) после вылупления птенцов. Закостенение панциря начинается с остеодермы в области шейных позвонков и продолжается оттуда постепенно в сторону и к хвосту.

Позднее формирование остеодермы в ходе индивидуального развития также наблюдается у чешуйчатых ящериц: жемчужные остеодермы корковых ящериц относятся к скелетным элементам этой группы, окостенение которых происходит в последнюю очередь. Что касается медленных червей , даже у подростков (подростков) не наблюдается признаков окостенения кожи (как у взрослых животных).

У девятипоясного броненосца скелетогенез остеодерм начинается позже, чем у остальной части скелета, но до рождения в ходе эмбриогенеза. Формирование остеодерм происходит асинхронно, т. Е. В шахматном порядке во времени от сегмента брони к сегменту и внутри каждого сегмента брони. Обычно окостенение отдельных сегментов начинается в середине переднего конца и продолжается (аналогично заднему щиту аллигатора) в сторону и по направлению к хвосту.

Для вымерших групп животных, несущих остеодерму, только иногда доступны особи разного возраста и стадий развития, поэтому на вопрос о сроках развития остеодермы редко можно ответить так же, как на остеодермы стегозавров , образование и рост которых значительно задерживается, как в случае с сегодняшними листьями носителей остеодермы.

Возникновение, происхождение и эволюция

Остеодермы встречаются у представителей современных лягушек , черепах , ящериц , крокодилов и броненосцев и, таким образом, у трех из четырех обычных классов наземных позвоночных. Кроме того, существует множество записей о доисторически вымерших группах, которые задокументированы только окаменелостями . Следующая диаграмма ветвления показывает отношения между наземными позвоночными в упрощенном виде и, за исключением малоизвестной группы рептилий Hupehsuchia , перечисляет все группы, для которых были идентифицированы остеодермы (упрощенная диаграмма основана на Ruta et al.2003 и Hill 2005):

 Наземные позвоночные  

 Первобытные наземные позвоночные: возможно, у Colosteidae

   


 Современные земноводные : в разных группах лягушек ( жабы , древесные лягушки , седловидные жабы и лептодактилиды ).

   

 темноспондильные амфибии : в группах Edopoidea , Dissorophoidea , Dvinosauria , Zatracheidae и Stereospondylomorpha


   

 Основная группа амниот: в Chroniosuchiern и Microsauriern.

  Амниота  

 Synapsida : у варанопидов и млекопитающих, относящихся к группе суставных животных.

  Рептилии  

 Парарептилы : среди проколофонидов и парейазавров.

   



 Чешуйчатые рептилии : среди краулеров , гекконов и сцинков.

   

 ? Черепахи : костяная броня; одиночные остеодермы могут встречаться у черепах софтшелл


   

 Зауроптеригия : у плакодонтов , особенно в группе циамодонтоидов.


   

Стеблевая  группа архозавров: Euparkeria и Proterochampsiden

  Архозавры  

 Круротарси : почти во всех группах, включая крокодилов и этозавров.

   

 Орнитодира : у динозавров , особенно в группах Thyreophora и Titanosauria.









Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Поскольку отдельные группы носителей остеодермы, перечисленные здесь, часто принадлежат к группам более высокого уровня, последний общий предок которых не показал окостенения кожи, так и в случае вторично сочлененных животных , которые, как и все другие современные группы млекопитающих, являются произошли от млекопитающего без остеодермы, остеодермы часто были независимыми друг от друга в ходе племенной истории наземных позвоночных , возникших в результате массивной конвергентной эволюции . Например, у архозавров остеодермы крокодилов , тирофорных динозавров и динозавров зауроподов не являются гомологичными структурами , то есть их нельзя проследить до общего предшественника остеодермы. Насколько нам известно сегодня, остеодермы возникли у лягушки параллельно.

Остеодермы как «глубинная гомология»?

Эмбриологические исследования показывают, что формирование функционально идентичных органов в процессе эмбрионального развития отдаленно родственных групп - например, формирование ног у членистоногих и наземных позвоночных - основано на действии одних и тех же формообразующих (морфогенных) веществ и активность одних и тех же формообразующих генов . Таким образом, эволюционные биологи и биологи развития установили теорию низкой гомологии (глубокую гомологию), которая утверждает, что независимое появление сходных черт внешности ( фенотипа ) у разных групп организмов в гомологии является механизмами, контролирующими их развитие. качества в процессе развития вернулись, может.

Гипотеза о том, что остеодермы «гомологичны по глубине», утверждает, что способность образовывать остеодермы сначала появилась у общих предков всех носителей остеодермы, а затем передалась потомству. После этого механизмы генетического контроля, образующие остеодерму, были введены у некоторых потомков, а не у многих других потомков, хотя у них есть необходимые генетические предрасположенности. В сравнительных исследованиях костных тканей остеодермы «глубинная гомология» часто упоминается как причина сходства в структуре и развитии остеодерм.

Древнейшие свидетельства и вопрос о происхождении первых остеодерм.

Дорсальный ряд остеодермы пермской темноспондиловой амфибии группы Dissorophidae .

Уже вымершие группы мясной нити (Sarcopterygii) девона и карбона , которые ближе к наземным позвоночным (их потомкам), чем любая современная группа рыб, и которые также известны как племенная группа наземных позвоночных или «племенная группа» наземные позвоночные », имеют окостеневшие чешуйки, к которым прикреплены окостеневшие кожные чешуйки ранних наземных позвоночных.

Остеодермы в более узком смысле впервые задокументированы у первобытных наземных позвоночных каменноугольного и пермского периодов : некоторых представителей Temnospondyli , от которых, вероятно, произошли современные амфибии ( Lissamphibia ), и Chroniosuchier , которые, вероятно, принадлежат к родительской группе амниотических животных. ( Amniota ) имеют сравнительно толстые костные пластинки, которые часто имеют скульптурную поверхность с рельефом, напоминающим орнамент, похожим на кости крыши черепа . Для остеодерм обеих групп была продемонстрирована способность образовывать кожную кость путем преобразования кожной ткани (метапластическая оссификация), что не было доказано для ископаемых рыб.

Поскольку остеодермы темноспондилов и современных амфибий гомологичны остеодерме Chroniosuchier, рептилиям и млекопитающим в отношении процессов развития остеодермы и механизмов их контроля, последний общий предок всех этих групп, который, вероятно, жил в Каменноугольный период около 350 миллионов лет назад, должно быть, уже обладал потенциалом для развития остеодерм. Таким образом, происхождение остеодермы, возможно, было бы самой ранней эволюцией наземных позвоночных после того, как в Девоне вышли на берег связанные костные рыбы. Более поздний представитель близкой к аборигенной группе Colosteidae показывает окостенение кожи, которое иногда интерпретируется как остеодермы.

Эволюционные тенденции в отдельных группах носителей остеодермы

Ряд дорсальных остеодерм у рептилоидных наземных позвоночных из группы Chroniosuchia

В нескольких группах остеодермы появляются у примитивных представителей первоначально как серия узких щитов вдоль средней линии спины, тогда как более поздние представители имеют более обширное покрытие остеодермы или костную оболочку: для парейазавров такая тенденция от крупных примитивных форм, таких как Bradysaurus с центральным рядом остеодерм до более мелких форм, принимаемых как Anthodon , чья спина была полностью покрыта остеодермами. В placodon животных , группа морских рептилий, средний ряд остеодермы находится в Placodus и других placodontoidea , в то время как позже полученный cyamodontoidea есть черепахи, как панцири. Chroniosuchier показывают ряды дорсальной остеодермы разной ширины, но очень широкие системы остеодермы, как у Chroniosaurus , являются одними из самых старых и, возможно, наиболее первобытных, так что тенденция к увеличению брони не ясна.

В близких родственниках археозавров , такие как эупаркерия и Proterochampsa, а также во многих первобытных триасовых архозаврах из крокодиловой линии ( круротарз ) , таких как фитозавры , некоторые Rauisuchi , ornithosuchids и sphenosaurs , простые остеодермы система также первоначально появляются, которые состоят из одного или два ряда по средней линии спины. Из таких форм возникают более обширные щиты и доспехи аэтозавров и крокодилов . Этозавры, появившиеся только в триасе, несут центрально расположенный двойной ряд сильно расширенных остеодерм, которые дополняются рядами боковых остеодерм и брюшной раковиной. У более поздних крокодилов, особенно представителей группы Eusuchia , в которую также входят все современные крокодилы, обычно имеется четыре или более рядов остеодерм, покрывающих большую часть задней части тела. Часто добавляется брюшная броня.

Внутри крокодилов можно наблюдать гибкость системы задней остеодермы: в то время как у примитивных крокодилов сегменты щита, соединенные с позвоночником связками, имеют четкое перекрытие вдоль продольной оси тела и допускают лишь небольшое движение друг относительно друга из-за конусообразные удлинения и поперечно расположенные секции у современных крокодилов Крокодилы практически не пересекаются. Это изменение, вероятно, было связано с реконструкцией позвоночника: древние крокодилы имели двояковогнутые (амфикоэле) позвонки и, следовательно, имели позвоночные суставы, которые были восприимчивы к нагрузкам изгиба, но которые были заблокированы переплетенными остеодермами. У представителей Eusuchia, с другой стороны, есть выпукло- вогнутые (проколы) позвонки и, как следствие, позвоночные суставы, менее подверженные нагрузкам, которые не требуют блокирования системой остеодермы.

У щитовидных динозавров (группа Thyreophora ) остеодермы демонстрируют тенденцию к экстремальному увеличению толщины: по сравнению с относительно плоскими задними пластинами аналогичных форм Scelidosaurus и Scutellosaurus , производные анкилозавры и стегозавры имеют шпоры, длинные шипы, прямую спинную пластину. и доли хвоста. Эти изменения, по-видимому, основаны на изменении функции или расширении функций.

Происхождение панциря черепахи

Костная назад броня черепахи (справа), сегментации , который отличается от роговой броней , лежащей над ним (слева), может иметь свое происхождение в слиянии остеодермы.

Обсуждаются две противоположные гипотезы относительно происхождения панциря черепахи:

  1. Поскольку эмбриологические исследования показали, что пластинчатые кости, образующие панцирь, возникают в процессе эмбрионального развития из выростов ребер и позвонков, можно предположить, что панцирь черепахи является новым образованием в пределах линии туловища черепахи. то, чего нет на коже, кости формы предшественника могут отвести назад.
  2. Панцирь черепахи возник в результате слияния многих отдельных остеодерм и, наконец, от слияния остеодермального щита с нижележащим внутренним скелетом.

В соответствии со второй гипотезой о том, что кости кожи также участвовали в формировании панциря, структурные волокна окостеневшей кожной ткани (признаки метапластической оссификации) были обнаружены в сегментах панциря ранних черепах. Если в ходе племенной истории произошло слияние эмбриональных структур костей панциря и ребер или позвонков, то это было бы одной из причин, почему в коже в эмбриональном периоде нет дополнительных центров окостенения. развитие современных черепах, несмотря на то, что первоначально панцирь произошел от остеодермы, а не от внутреннего скелета.

Недавно опубликованное открытие Chinlechelys tenerstesta из позднетриасовой формации Чинле в Нью-Мексико внесло особый вклад в дебаты о происхождении панциря черепахи. Chinlechelys показывает ребра в области грудной клетки, которые почти не связаны с вышележащими реберными костями задней брони, что противоречит интерпретации этих сегментов панциря как выступов ребер в соответствии с первой упомянутой теорией. Присутствие остеодерм на шее и хвосте у chinlechelys предполагает, по мнению авторов исследования, что панцирь представляет собой просто скопление части остеодерм, покрывающих тела местных черепах. Поскольку Chinlechelys и другие триасовые черепахи, такие как Proganochelys quenstedti и Proterochersis robusta, вероятно, являются наземными обитателями, судя по характеристикам конечностей и костной ткани панциря, панцирь черепахи, как и остеодермальная система крокодилов и их родственников , мог возникнуть на земле. земля.

Авторы первого описания Odontochelys semitestacea из позднетриасовой формации Фаланг на юго-западе Китая , опубликованного в 2008 году, приходят к почти противоречивым выводам : поскольку в скелете отсутствуют остеодермы и только брюшная раковина (пластрон) присутствует в виде связного костного щита, в то время как задняя броня (панцирь) похожа на то, как на эмбриональной стадии развития современных черепах присутствует только средний ряд нервных костей и ребра распространены в области туловища, Одонтохелис является доказательством эволюционного развития спины. броня после панциря брюшка и для появления панциря черепахи без предшественников остеодермы из ребер и позвонков внутреннего скелета. Поскольку Odontochelys происходит из морских отложений, и (единственное) образование брюшной брони, скорее всего, могло принести пользу жителю морского побережья, первые черепахи, вероятно, были водными. Эта интерпретация была подвергнута сомнению, среди прочего, в статье, опубликованной параллельно с первым описанием: Подобно более поздним водным черепахам, таким как черепахи софтшелл , у Одонточели была спина , но она не была полностью окостеневшей. Однако это не показывает общее состояние панциря первых черепах, а показывает только регресс спинного панциря в особую форму, адаптированную к воде.

функция

Щит остеодермы эзозавра разделен на шею, туловище и хвостовую часть (шейный, спинной и хвостовой панцири).
Панцирь млекопитающего ледникового периода Glyptodon состоял из взаимосвязанных остеодерм.

Броня

Защита от хищников с помощью остеодермального панциря рассматривается во многих группах как важный фактор, который запустил эволюцию систем остеодермы или повлиял на них в значительной степени. Как и у многих тирофорных динозавров и некоторых ящериц, могут развиваться области поверхности кожи, которые покрыты множеством отдельных кожных костных пластин, которые обычно расположены на небольшом расстоянии, или обширное образование остеодерм, соприкасающихся друг с другом и связками , перекрывающиеся участки или даже сложные стыки более или менее подвижно связаны друг с другом. Последнее относится к заднему доспеху многих крокодилов, аэтозавров , некоторых хрониозухид и некоторых парейазавров . Заднюю броню можно дополнить броней для живота - например, некоторыми крокодилами и этозаврами.

Жесткая спина и / или брюшной панцирь, состоящий из взаимосвязанных или сваренных остеодерм, встречается у плакодонтов группы Cyamodontoidea , бронированных вторичных животных (Cingulata) и, вероятно, у черепах (см. Выше обсуждение остеодермального происхождения панцирей черепах), с броненосцами в качестве выживших. поясная извилина имеет несколько взаимно подвижных сегментов щитка, каждый из которых состоит из неподвижно сцепляющихся (но редко сваренных) остеодерм.

Активная защита

Колючие остеодермы на хвосте стегозавра
Доля хвоста анкилозавра

Булавовидные утолщенные или колючие остеодермы около конца хвоста конвергентно встречались у стегозавров , анкилозавридов , первобытных зауроподов, таких как Shunosaurus и Spinophorosaurus, а также у панцирно сочлененных животных вымершей группы Glyptodontidae . Такие кожные кости не функционировали как часть доспехов, а вместо этого образовывали хвостовое оружие, которое поддерживается структурой их костной ткани и биомеханическим моделированием возможных ударов.

Терморегуляция

Тот факт, что остеодермы способствуют терморегуляции, способствуя теплообмену с окружающей средой, был предложен , среди прочего, для вертикальных спинных пластин стегозавров . Они имеют легкую конструкцию и плотно пересекают сосуды, что, казалось, предполагало, что вместо защитной функции они выполняли функцию солнечного коллектора . Однако в более позднем исследовании было показано, что сосуды внутренней и внешней сторон остеодермы не были связаны в смысле кровеносной системы, но плотная сосудистая система была скорее «структурным артефактом », что не связано с на терморегулирующую функцию у взрослых животных, а скорее на периодически высокие темпы роста пластинок, что требовало хорошего кровообращения. Чисто внешняя сосудистая система для теплообмена могла существовать, но доказательств этому нет. Кроме того, внешняя оболочка остеодермы из рога также требовала кровоснабжения кровеносных сосудов. Таким образом, терморегуляторная функция, если вообще существует, имеет место только у некоторых стегозавров и в лучшем случае играет второстепенную роль.

Считается, что система остеодермы современного аллигатора из Миссисипи помогает регулировать температуру тела. Терморегуляция также была предложена в качестве возможной функции в недавнем гистологическом исследовании слегка сложенных пластин и шипов некоторых анкилозавров подгрупп Ankylosauridae и Polacanthidae , которые имеют сеть трубчатых сосудов, подобных таковым у остеодермов аллигатора.

отображать

Для возвышающихся пластин и выступающих вбок шипов изображен стегозавр , анкилозавр и этозавр с учетом их гистологических особенностей, принимая во внимание то, что они не служат или не только служат защитными средствами или органами для терморегуляции, но (также) отображают под Imponierverhaltens. против сексуальных партнеров или внутривидовых конкурентов.

Гипотеза о том, что пластинчатые спинные остеодермы стегозавров в основном использовались для демонстрации, следует из наблюдения, что их сосудистая система с трудом поддерживает циркуляцию жидкости, как в органе терморегуляции, и что эти остеодермы развились очень поздно по сравнению с костями внутреннего скелета и, следовательно, возможно, только у половозрелых животных была функция. Кроме того, есть аргумент, что задние пластины стегозавра, в частности, значительно увеличивали силуэт тела при взгляде сбоку и что по этой причине животные с относительно большими пластинами могут иметь преимущество при половом отборе .

Задние пластины стегозавра, возможно, служили больше для впечатления, чем для терморегуляции.

Колючие и пластинчатые остеодермы некоторых анкилозавров могли выполнять только вторичную защитную функцию. В частности, шипы представителей семейства Polacanthidae и броневые пластины некоторых анкилозаврид имеют костную ткань плохой компактности и, подобно спинным пластинам стегозавров, могут использоваться в первую очередь для внутривидовой демонстрации. То же самое можно сказать и о некоторых долях хвоста анкилозаврид, которые с биомеханической точки зрения не были одинаково пригодны в качестве защитного оружия.

Для близкородственных аетозавров Longosuchus meadei и Lucasuchus hunti , которые схожи по своему пространственному и временному распределению, была выдвинута гипотеза, что они были животными разных полов одного и того же вида, чьи различия в форме остеодермы спины были неверно истолкованы как видоспецифические характеристики были. Такие гендерные различия, в свою очередь, указывают на влияние полового отбора на эволюцию панциря и остеодерм как средства демонстрации. Однако в соответствии с текущим уровнем знаний доказательств для этой гипотезы недостаточно.

Для рогов и шипованных черепов динозавров цератопсидов также рассматривается функция демонстрации или, в качестве альтернативы, для внутривидовых сопернических боев , и для трицератопса могут быть доказаны травмы черепа, которые можно проследить до боев с соперниками или хищниками. Однако окончательно не выяснено, в какой степени рога, шипы и пластинчатые прикрепления черепов цератопсов являются кожными образованиями, которые можно сравнить с остеодермами или скелетными элементами, которые можно отличить от них.

Часть системы поддержки туловища

У таких крокодилов, как этот ископаемый аллигатор, системы остеодермы спины являются частью поддерживающей структуры туловища.

Движение на земле требует иного телосложения , чем плавание в воде, так как на земле , нет нет статической плавучести в воде , в качестве противодействующего к весу силе и точки приложения опорных сил и сил тяги , действующих вместо того , чтобы на конечности отличается от тех , силы веса (см. положение центра тяжести тела ). В четвероногих бегунов, позвоночник и мышцы спины в частности , способствуют к опорной конструкции ствола, который арки над областью между передними и задними конечностями.

Особенностью системы , несущей туловище крокодила, является перекрестное напряжение мышц спины между центрально расположенными задними остеодермами, каждая из которых прочно соединена с позвонком хрящом и связками (поясными связками ), и поперечными отростками другого отдаленного позвонка. . Под углом менее 10 ° к продольной оси тела охватывают пять сегментов позвоночника. В ходе племенной истории крокодилов этот метод строительства также позволял крупным представителям выходить на берег, не касаясь животом земли, и играет важную роль , особенно для сельских жителей и представителей группы, которые живут амфибиями . Помимо фиксации мышц, система остеодермы защищает позвоночник, перекрывая и заклинивая соседние остеодермы от повреждения изгибов туловища и возникающих в результате сдвигающих и скручивающих нагрузок , что было особенно важно для более уязвимых позвоночных суставов примитивных крокодилов.

Для серии остеодермы задней части Chroniosuchier и Dissorophiden , группы темноспондиловых земноводных , обсуждаются функции в связи с передвижением на суше, подобные таковым у крокодиловых остеодерм.

Увеличение плотности тела у водных организмов

Остеодерма pachyosteosclerosis.png

Подобно тому , как кости внутреннего скелета отличаются по своей компактности, компактность остеодермы, то есть доля костного объема в их общем объеме, может варьироваться в зависимости от образа жизни носителя остеодермы. По сравнению с родственными наземными обитателями, наземные позвоночные, которые более приспособлены к жизни в воде, демонстрируют уменьшение полостей внутри костей (повышенная компактность из-за остеосклероза ) или утолщение кортикальной ткани из-за увеличенного внешнего отложения костной ткани ( пахиостоз ) или их комбинация (пахиостеосклероз). Фоном для большей компактности и увеличения костной массы у водных животных является функция скелета, помогающая увеличить плотность всего тела, то есть он помогает держать животное под водой.

Высокая компактность остеодерм, связанная с водным образом жизни, может быть обнаружена среди прочего у некоторых темноспондиловых амфибий , плакодонтов и вымерших морских крокодилов.

Защита от потери жидкости

Панцирь некоторых животных-плакодонов состоял из остеодерм высокой плотности, вес которых противодействовал силам плавучести в воде.

Поскольку остеодермы могут уменьшить транспортировку жидкости через кожу, считалось, что окостенение кожи в туннеле лягушки могло служить защитой от обезвоживания. Однако эти эффекты играют лишь второстепенную роль, поскольку у лягушек с остеодермой, в отличие от защиты от потери жидкости, ткань между остеодермой и эпидермисом часто хорошо снабжается кровью и другими защитными механизмами, такими как секреция кожного воска. существовать.

Резервуар кальция

Образование остеодермы из гидроксиапатита дает возможность компенсировать временный дефицит кальция за счет разрушения костного вещества остеодермы без необходимости прибегать к использованию вещества других частей скелета. Для водного Temnospondyle gerrothorax зарегистрированы желобообразные углубления на поверхности остеодермы в разное время роста остеодермы, что указывает на повторяющиеся фазы резорбции костного вещества. Это гистологическое открытие может быть связано с местом обитания герроторакса : темноспондил населял солоноватые прибрежные районы, где содержание соли постоянно колебалось , что сказывалось на потребностях животных в кальции.

Исследования гистологии костей конечностей и остеодермы современного аллигатора из Миссисипи показывают, что ремоделирование костей особенно выражено в остеодермах женщин, что связано с повышенной потребностью в кальции для формирования яичной скорлупы до того, как яйцо откладывается. Кроме того, изотопный состав азота и углерода костного вещества остеодермы значительно отличается от состава костей конечностей и источников углерода и азота в среде обитания аллигаторов, что также указывает на частую смену накопления и растворения костного вещества.

Даже для взрослых титанозавров , остеодермы которых не сформировали эффективную защитную броню, рассматривается функция остеодермы как резервуара кальция.

Остеодермы как объект исследования

История освоения

Русский палеонтолог Алексей Петрович Быстров взял на себя роль первопроходца в гистологическом исследовании ископаемых скелетов в середине 20 века и, среди прочего, занимался кожными костями ранних наземных позвоночных. В то время как ранее остеодермы в основном учитывались только при описании отдельных видов и небольших групп, в 1960-1980-х годах последовало несколько исследовательских проектов, которые в целом были посвящены остеодермам различных больших групп, живущих сегодня.

Исследования микроструктуры ископаемых костей, в том числе изучения тонких срезов костей с поляризационным микроскопом , были возродили в 1980 - х и 1990 - х годах, в частности , в рамках исследовательской работы группы Арман Де Ричклс и были впоследствии среди стандартных методов палеобиологии , которые во многих случаях также применялись к остеодермиям. Многие исследования 2000-х годов были посвящены остеодермам отдельных ископаемых и живых групп сегодня и пытались выяснить их происхождение и изменение в ходе индивидуального развития , их филогенетические изменения и их функции. В частности, за последние десять лет они привели к более разнообразной общей картине биологии остеодерм.

Систематика и филогенетика

В некоторых группах вымерших носителей остеодермы, таких как Chroniosuchiern , aetosaurs и щитоносные динозавры , ряды остеодермы и доспехи относятся к скелетным элементам, которые особенно быстро изменяются в ходе эволюции и в которых подгруппы и виды наиболее четко отличаются друг от друга. Следовательно, новые находки окаменелостей из этих групп можно систематически классифицировать на основе особенностей внешней формы, структуры костной ткани и расположения остеодерм. Кроме того, характеристики остеодермы этих групп используются для исследования истории племен ( филогенетика ), цель которого - прояснить отношения и ход истории племен. В частности, филогенетический анализ этозавров в основном основан на особенностях особенно разнообразной остеодермической оболочки.

В других группах характеристики остеодермы имеют лишь второстепенное значение для идентификации родственных отношений, но, следовательно, важны с точки зрения филогении, поскольку их изменение формы сопровождается изменением функции - как у крокодилов, остеодермальная система которых тесно связана функционирования костно - мышечной системы - и , следовательно , факторы, определяющая эволюция этих групп может быть идентифицирована.

Биология развития

Более поздние исследования гистологии остеодермы и кожи носителей остеодермы, которые живут сегодня, в основном пытаются сделать выводы о структуре, развитии и изменениях остеодермы в ходе индивидуального развития. Это необходимо потому, что, с одной стороны, эволюционное изменение внешнего вида и функции остеодерм часто проявляется в виде изменений в процессах формирования и роста, а с другой стороны, в общем происхождении разных типов кожи. окостенение может быть доказано или опровергнуто на основании сходства и различия процессов развития. Например, остеодермы некоторых вымерших групп рептилий могут быть исключены как структуры-предшественники панциря черепахи с использованием результатов развития. Что касается необходимости выяснения эволюционных процессов с помощью методов и данных развития, остеодермы являются типичной темой исследований в эволюционной биологии развития .

Список используемой литературы

  • Х. Франсийон-Виейо, В. де Баффрениль, Ж. Кастане, Ж. Жеро, Ф. Ж. Менье, Ж.-Й. Сир, Л. Зильберберг, А. де Риклес: Микроструктура и минерализация скелетных тканей позвоночных. В: JG Carter (Ed.): Skeletal Biomineralization: Patterns, Process and Evolution Trends. Ван Ностранд Рейнхольд, Нью-Йорк, 1990, стр. 471-548.
  • WG Joyce, SG Lucas, TM Scheyer, AB Heckert, AP Hunt: Рептилия с тонким панцирем из позднего триаса Северной Америки и происхождение панциря черепахи. В: Труды Королевского общества. Series B 276, 2009, стр. 507-513.
  • Н. Кляйн, Т. М. Шайер, Т. Тюткен: Скелетохронология и изотопный анализ особи Alligator mississippiensis Daudin, взятой в неволе , 1802. В: Fossil Record 12, 2009, стр. 121-131.
  • Р.П. Мэйн, А. де Риклес, Дж. Р. Хорнер, К. Падиан: Эволюция и функция щитков тиреофорных динозавров: значение для функции пластин у стегозавров. В кн . : Палеобиология. 31, 2005, стр. 291-314.
  • Р. Руибал, В. Шумейкер: Остеодермы бесхвостых животных. В кн . : Герпетологический журнал. 18, 1984, стр. 313-328.
  • TM Scheyer, PM Sander: Гистология остеодермы анкилозавра: значение для систематики и функции. В: Журнал палеонтологии позвоночных. 24, 2004, стр. 874-893.
  • М.К. Викариус, Ж.-Й. Отец: Покровный скелет четвероногих: происхождение, эволюция и развитие. В: Журнал анатомии . 214, 2009, стр. 441-464.
  • Ф. Витцманн, Р. Солер-Хихон: Костная гистология остеодерм у темноспондиловых амфибий и хрониозухий Bystrowiella . В: Acta Zoologica . 91, 2010, с. 96-114.

Индивидуальные доказательства

  1. ^ Вильгельм Гемолль : греко-немецкая школа и ручной словарь . G. Freytag Verlag / Hölder-Pichler-Tempsky, Мюнхен / Вена, 1965.
  2. ↑ б с д е е г Н. Франсильон-Vieillot, В. де Buffrénil, J. Castanet, J. Géraudie, FJ Менье, Ж.-И. Сир, Л. Зильберберг, А. де Риклес: Микроструктура и минерализация скелетных тканей позвоночных. В: JG Carter (Ed.): Skeletal Biomineralization: Patterns, Process and Evolution Trends. Ван Ностранд Рейнхольд, Нью-Йорк, 1990, стр. 471-548.
  3. ↑ a b c d e f g h i j k М. К. Викариус, Ж.-Й. Отец: Покровный скелет четвероногих: происхождение, эволюция и развитие. В: Журнал анатомии. 214, 2009, стр. 441-464.
  4. ^ А б Ф. Вицманн: Эволюция моделей чешуйчатости у темноспондильных амфибий. В: Зоологический журнал Линнеевского общества. 150, 2007. С. 815-134.
  5. ^ A b c d e J. Castanet, H. Francillon-Vieillot, A. de Ricqles, L. Zylberberg: Гистология скелета амфибий. В: Х. Хитвол, М. Дэвис: Биология амфибий. Том 5: Остеология. Суррей Битти и сыновья, Чиппинг Нортон, 2003, стр. 1598-1683.
  6. ↑ a b c d e f g h i Ф. Вицманн, Р. Солер-Хихон: Костная гистология остеодерм у темноспондильных амфибий и хрониозухий Bystrowiella . В: Acta Zoologica. 91, 2010, с. 96-114.
  7. ↑ б с д е е г Р. Ruibal, В. Сапожник: остеодермы в бесхвостых. В кн . : Герпетологический журнал. 18, 1984, стр. 313-328.
  8. ↑ а б К. В. Кардонг: Позвоночные животные - сравнительная анатомия, функции, эволюция. 2-е издание, WCB McGraw-Hill, Бостон, 1998 г., 747 S; см. главу 5.
  9. ↑ б с д е е Т. М. Scheyer: Скелетная гистологии дермального броне Placodontia: возникновение «посткраниального фиброзно-хрящевые кости» и его последствия развития. В: Журнал анатомии. 211, 2007, стр. 737-753.
  10. ↑ RW Haines, A. Mohuiddin: Метапластическая кость. В: Журнал анатомии. 103, 1968, стр. 527-538.
  11. ↑ a b c d e f g h i j k Р. П. Майн, А. де Риклес, Дж. Р. Хорнер, К. Падиан: Эволюция и функция щитков тиреофорных динозавров: значение для функции пластин у стегозавров. В кн . : Палеобиология. 31, 2005, стр. 291-314.
  12. ↑ a b М. К. Викариус, Б. К. Холл: Развитие дермального скелета у Alligator mississippiensis (Archosauria, Crocodylia) с комментариями по гомологии остеодерм. В: Журнал морфологии 269, 2008 г., стр. 398-422.
  13. ↑ L. Zylberberg, J. Castanet: Новые данные о строении и росте остеодерм у рептилии Anguis fragilis L. (Anguidae, Squamata). В: Журнал морфологии 186, 1985, стр. 327-342.
  14. ↑ MK Vickaryous, BK Hall: Морфология и развитие остеодермы у девятипоясного броненосца, Dasypus novemcinctus (Mammalia, Xenarthra, Cingulata). В: Журнал морфологии 267, 2006 г., стр. 1273-1283.
  15. ↑ б с д е е г С. Hayashi, К. Д. Карпентер, Suzuki: Различные модели роста между скелетом и остеодермы из Stegosaurus stenops : последствия для пластины и роста шип. В: Журнал палеонтологии позвоночных. 29, 2009, стр. 123-131.
  16. ^ RL Кэрролл, Донг З.-М .: Hupehsuchus , загадочная водная рептилия из триасового периода Китая, и проблема установления отношений. В: Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B 331, 1991, pp. 131-153.
  17. ↑ a b М. Рута, М. И. Коутс, DLJ Quicke: Возвращение к ранним отношениям четвероногих. В кн . : Биологические обзоры. 78, 2003, стр. 251-345.
  18. ↑ a b Р. В. Хилл: Интеграция наборов морфологических данных для филогенетического анализа амниот: важность покровных признаков и увеличение таксономической выборки. В кн . : Систематическая биология. 54, 2005, стр. 1-18.
  19. ^ A b c d e И. В. Новиков, М. А. Шишкин, В. К. Голубев: Пермские и триасовые антракозавры из Восточной Европы. В: Шишкин М.А., Бентон М.Дж., Анвин Д.М., Курочкин Е.Н. (ред.): Эпоха динозавров в России и Монголии. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, 2000, стр. 60-70.
  20. ^ RL Кэрролл, П. Гаскилл: Микрозаурия порядка. Американское философское общество, Филадельфия, 1978.
  21. ↑ Дж. Бота-Бринк, С. П. Модесто: Смешанное скопление «пеликозавров» из Южной Африки: самые ранние свидетельства родительской заботы о амниотах? В: Труды Лондонского королевского общества. Series B, 274, 2007, стр. 2829-2834.
  22. ↑ а б Р. В. Хилл: Сравнительная анатомия и гистология ксенартрановых остеодерм. В: Журнал морфологии 267, 2006 г., стр. 1441-1460.
  23. ↑ а б в г д Т. М. Шайер, П. М. Сандер: Костные микроструктуры и способ скелетогенеза в остеодермах трех таксонов парейазавров из пермского периода в Южной Африке. В: Журнал эволюционной биологии. 22, 2009, с. 1153-1162.
  24. ↑ а б в Дж. М. Пэрриш: Филогения Crocodylotarsi со ссылкой на монофилию архозавров и круротарзанов. В: Журнал палеонтологии позвоночных. 13, 1993, стр. 287-308.
  25. ↑ а б в Т. М. Шайер, П. М. Сандер: Гистология остеодермы анкилозавра: значение для систематики и функции. В: Журнал палеонтологии позвоночных. 24, 2004, стр. 874-893.
  26. ↑ Доктор медицины д'Эмик, Дж. А. Уилсон, С. Чаттерджи: Запись остеодермы титанозавра (Dinosauria: Sauropoda): обзор и первый окончательный образец из Индии. В: Журнал палеонтологии позвоночных. 29, 2009, с. 165-177.
  27. ↑ Н. Шубин, К. Табин, С. Кэрролл: Ископаемые останки, гены и эволюция конечностей животных. В кн . : Природа. 388, 1997, стр. 639-648.
  28. ↑ Н. Шубин, К. Табин, С. Кэрролл: Глубокая гомология и истоки эволюционной новизны. В кн . : Природа. 457, 2009, стр. 818-823.
  29. ↑ Ж.-Й. Sire, A. Huysseune: Формирование кожных скелетных и зубных тканей у рыб: сравнительный и эволюционный подход. В: Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 78, 2003, стр. 219-249.
  30. ^ A b В. К. Голубев: Ревизия позднепермских хрониозухий (Amphibia, Anthracosauromorpha) из Восточной Европы. В кн . : Палеонтологический журнал. 32, 1998, стр. 390-401.
  31. ↑ а б в Р. А. Лонг, П. А. Мерри: четвероногие четвероногие (карнийский и норийский) позднего триаса с юго-запада США. В: Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 4, 1995, стр. 1-254.
  32. ↑ a b c У. Г. Паркер: Переоценка этозавра ' Desmatosuchus ' chamaensis с повторным анализом филогении Aetosauria (Archosauria: Pseudosuchia). В: Журнал систематической палеонтологии. 5, 2007, стр. 41-68.
  33. ↑ а б в г д Э. Фрей: Система поддержки крокодила - биомеханический и филогенетический анализ. Вклад Штутгарта в серию «Естествознание» A 426, 1988 г., стр. 1-60.
  34. ↑ б с д е е S. W. Salisbury, E. Frey: A биомеханической модели преобразования для эволюции пола-сфероидальных сочленений между смежными телами позвонков в крокодилов. В: GC Grigg, F. Seebacher, CE Franklin (ред.): Крокодиловая биология и эволюция. Суррей Битти и сыновья, Чиппинг Нортон, 2000, стр. 85-134.
  35. ↑ б с д е е г ч С. Hayashi, К. Карпентер, ТМ Scheyer, М. Watabe, Д. Сузуки: функции и эволюции ankylosaur кожной брони. В: Acta Palaeontologica Polonica. 55, 2010, стр. 213-228.
  36. ^ SF Gilbert, GA Loredo, A. Brukman, AC Burke: Морфогенез панциря черепахи: разработка новой структуры в эволюции четвероногих. В кн . : Эволюция и развитие. 3, 2001, стр. 47-58.
  37. ↑ a b c d W. G. Joyce, SG Lucas, TM Scheyer, AB Heckert, AP Hunt: Рептилия с тонким панцирем из позднего триаса Северной Америки и происхождение панциря черепахи. В: Труды Королевского общества. Series B 276, 2009, стр. 507-513.
  38. ↑ a b c Т. М. Шайер, П. М. Сандер: Наземная палеоэкология базальных черепах, на которую указывает гистология панцирных костей. В: Труды Королевского общества. Series B 274, 2008, стр. 1885-1893.
  39. ↑ К. Ли, X.-C. Ву, О. Риппель, Л.-Т. Ван, Л.-Дж. Чжао: предковая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая. В кн . : Природа. 456, 2008. С. 497-501.
  40. ^ RR Reisz, JJ Head: Происхождение черепах в море. В кн . : Природа. 456, 2008, с. 450-451.
  41. ^ A b Дж. А. Клак, Дж. Клембара: составной образец Chroniosaurus dongusensis , а также морфология и отношения хрониозухид. В: Специальные статьи по палеонтологии. 81, 2009, стр. 15-42.
  42. ↑ Р. Стил: Ископаемые крокодилы. (= Библиотека New Brehm. Том 488). A. Ziemsen Verlag, Виттенберг, 1975, 76 с.
  43. ↑ MK Vickaryous, BK Hall BK: Морфология и развитие остеодермы у девятипоясных броненосцев, Dasyceps novemcinctus (Mammalia, Xenarthra, Cingulata). В кн . : Морфологический журнал. 267, 2006, стр. 1273-1283.
  44. ↑ Y. Zhang: Среднеюрская фауна динозавров из Дашанпу, Цзыгун, Сычуань. Том I: Динозавр зауропод (I). Шунозавр . Сычуаньское издательство науки и технологий, Чэнду, 1988 г.
  45. ↑ К. Ремес, Ф. Ортега, И. Фиерро, У. Джогер, Р. Косма, Дж. М. М. Феррер, О. А. Иде, А. Мага: новый базальный динозавр зауропод из средней юры Нигера и ранняя эволюция зауроподов. В: PLoS ONE. 4 (9), 2009, e6924. PMC 2737122 (свободный полный текст)
  46. ^ A b R. E. Blanco, WW Jones, A. Rinderknecht: Сладкое место биологического молота: центр удара хвостовых булав глиптодонта (Mammalia: Xenarthra). В: Труды Королевского общества. series B 276, 2009, pp. 3971-3978.
  47. ^ A b В. М. Арбор: Оценка силы удара от ударов хвостовой булавой анкилозавридных динозавров. В: PLoS ONE. 4 (8), 2009 г., e6738. PMC 2726940 (свободный полный текст)
  48. ↑ В. де. Buffrénil, JO Farlow, A. de Ricqlès: Рост и функция пластин стегозавра : данные гистологии костей. В кн . : Палеобиология. 12, 1986, стр. 459-473.
  49. ↑ MR Seidel: Остеодермы американского аллигатора и их функциональное значение. В кн . : Herpetologica. 35, 1979, стр. 375-380.
  50. ^ WG Parker, JW Martz: Использование позиционной гомологии в остеодермах aetosauria (Archosauria: Pseudosuchia) для оценки таксономического статуса Lucasuchus hunti . В: Журнал палеонтологии позвоночных. 30, 2010, с. 1100-1108.
  51. ↑ а б Дж. Х. Хорнер, М. Б. Гудвин: Онтогенез черепных эпиосификаций у трицератопсов . В: Журнал палеонтологии позвоночных. 28, 2008, стр. 134-144.
  52. ↑ а б Т. Л. Иеронимус, Л. М. Витмер, Д. Г. Танке, П. Дж. Карри: Лицевой покров центрозавриновых цератопсид: морфологические и гистологические корреляты новых структур кожи. В кн . : Анатомическая карта. 292, 2009, стр. 1370-1396.
  53. ↑ a b А. А. Фарке, Э. Д. Вольф, Д. Г. Танке: Свидетельства боя у трицератопсов . В: PLoS ONE. 4 (1), 2009, e4252.
  54. ↑ Д. Дилкс: Сравнение и биомеханические интерпретации позвонков и остеодерм Cacops aspidephorus и Dissorophus multicinctus (Temnospondyli, Dissorophidae). В: Журнал палеонтологии позвоночных. 29, 2009, с. 1013-1021.
  55. ↑ A. de Ricqlès, V. de Buffrénil: Гистология костей, гетерохронии и возвращение четвероногих к жизни в воде: Где мы? В: Ж.-М. Mazin, V. de Buffrénil: Вторичные приспособления четвероногих к жизни в воде. Verlag Pfeil, Мюнхен, 2001, стр. 289-310.
  56. ↑ HB Lillywhite: Водные отношения покровов четвероногих. В: Журнал экспериментальной биологии. 209, 2006, стр. 202-226.
  57. ↑ Н. Кляйн, Т. М. Шайер, Т. Тюткен: Скелетохронология и изотопный анализ особи Alligator mississippiensis Daudin, взятой в неволе , 1802. В: Fossil Record 12, 2009, стр. 121-131.
  58. ↑ Т. да Силва Мариньо: Функциональные аспекты остеодермы титанозавра. Природа, предшествующая, 2007.
  59. ↑ список работ смотрите в статье Алексей Петрович Быстров
  60. ↑ М.Л. Мосс: Сравнительная гистология кожных склерификаций у рептилий. В: Acta Anatomica 73, 1969, стр. 510-533.
  61. ↑ A. de Ricqlès, FJ Meunier, J. Castanet, H. Francillon-Vieillot: Сравнительная микроструктура кости. В: Холл Б.К. (Ред.): Кость. т. 3. Костный матрикс и костно-специфические продукты. CRC Press, Boca Raton, 1991, стр. 1-78.
  62. ↑ а б А. Б. Хекерт, С. Г. Лукас: новый этозавр из верхнего триаса Техаса и филогения аэтозавров. В: Журнал палеонтологии позвоночных 19, 1999, стр. 50-68.
  63. ↑ К. Карпентер: Филогенетический анализ анкилозаврии. В: К. Карпентер (ред.): Бронированные динозавры. Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис, 2001, стр. 455-483.
  64. ^ М.Э. Бернс: Таксономическая полезность остеодерм анкилозавров (Dinosauria, Ornithischia): Glyptodontopelta mimus FORD, 2000: контрольный пример. В: Journal of Vertebrate Paleontology 28, 2008, pp. 1102-1109.
Эта статья была добавлена в список отличных статей 21 ноября 2010 года в этой версии .