Развитие глаз (позвоночные)

Как развития глаз от позвоночного , который эмбрионального образования ( онтогенез ) из органов зрения называ. Исследование этих процессов является частью биологии развития . В глаз позвоночных показывает четкие различия между видами в плане структуры и производительности , в то время как фазы ее онтогенеза имеют основные общие черты. С точки зрения развития, глаз позвоночных является ярким примером органа, который образован цепочкой онтогенетических запускающих событий. Эти так называемые индукции связаны друг с другом таким образом, что различные компоненты глаза, такие как хрусталик , роговица и сетчатка, находятся в строго упорядоченных и взаимных отношениях в соответствии с последовательностью этапов развития и, таким образом, кажутся как целостная система. Критики эволюции давно предполагали, что они могли возникнуть только независимо друг от друга и, следовательно, будут развиваться онтогенетически (индивидуально) независимо. Результаты развития глаза способствовали тому, что эта точка зрения сегодня устарела.

У позвоночных или черепных животных парные далекие органы чувств для обонятельного восприятия и восприятия света создаются в области головы перед ртом . Развитие глаз начинается в нейроэктодерме и основывается на бороздках ( оптических бороздах ) с обеих сторон, которые выпирают в пару глазных пузырьков ( оптических пузырьков ). Это два боковых выступа передней части нервной трубки , которые выходят из переднего мозга эмбриона ( prosencephalon ) в области более позднего промежуточного мозга ( diencephalon ). В дальнейшем происходит ряд взаимодействий с тканями, каждое из которых приводит к формированию линзы с поверхности эктодермы и к опусканию глазного пузырька в наглазник . В то время как внешний листок наглазника становится затеняющим пигментным эпителием, внутренний лист развивается в сложных процессах, формируя сетчатку с несколькими слоями светочувствительных или цветочувствительных фоторецепторных клеток и связанных с ними нервных клеток. Связи между нервными клетками и другими частями мозга создаются в процессе самоорганизации с использованием химических сигналов. Формирование органов аппендикса, таких как глазные мышцы , веки и слезный аппарат, - это второстепенные процессы, которые завершат развитие глаза. Только спустя долгое время после рождения это завершается координацией движений глаз , особенно у живых существ с бинокулярным зрением , а также оптимизацией остроты зрения.

Эволюция глаза позвоночных

Поскольку анатомия окаменелостей глаза не известна в деталях, а летописи окаменелостей самых ранних позвоночных и их непосредственных предков практически неизвестны, приведенные ниже утверждения основаны на эволюции глаза позвоночных на

1. Сравнительные анатомические исследования строения глаза (в том числе на молекулярном уровне) у отдельных больших групп позвоночных.
2. молекулярно-генетические исследования взаимоотношений между этими группами позвоночных
3. использование молекулярных часов , которые позволяют отнести эволюционные шаги к периоду в прошлом
4. сравнительные исследования эмбрионального развития у отдельных недавних больших групп позвоночных

Эволюцию глаза позвоночных можно условно разделить на шесть фаз (рис. 1). Согласно этому, на первой стадии у простых двусторонних животных уже 600 миллионов лет назад развились рабдомероподобные (щеткообразные) и ресничные (снабженные ресницами) фоторецепторы с соответствующими ранними формами опсина зрительного пигмента . Светочувствительные красители (хромофоры) интегрированы в эти зрительные пигменты, которые имеют решающее значение для восприятия света животными ( фототаксис ). Рецепторы могли быть сконцентрированы в так называемых глазных пятнах ( глазницах ), или они могли быть распределены по всему телу.

Во второй фазе между 580 и 550 миллионами лет назад (поздний протерозой ) у непосредственных предков первых позвоночных были развиты передовые цилиарные фоторецепторы с соответствующим опсиновым белком. Вероятно, они были очень похожи на фоторецепторы ближайших родственников современных позвоночных, ланцетных рыб ( Branchiostoma ) и личинок ланцетообразных личинок оболочников (Tunicata).

На третьей фазе, примерно 550-530 миллионов лет назад (ранний кембрий ), уже существовал тип фоторецептора с внешней мембраной и выходом, подходящим для ступенчатой ​​передачи сигнала в синапсе . Ткань нервного узла в области головы («головной мозг») образовывала выпуклости (пузырьки, глазные пузырьки), снабженные фоторецепторами с обеих сторон. Затем эти глазные пузырьки снова начали вторгаться в форму чашки, при этом внутренняя часть чаши представляет собой самую раннюю форму сетчатки . Инвагинация пузырька сопровождалась накоплением ранней формы пигментного эпителия сетчатки на «прото-сетчатке». Кроме того, была создана линзовая плакода , гомологичная эмбриональной линзовой системе одноименных высших позвоночных. Однако изначально линзовая плакода предотвращала пигментацию только внешней кожи головы, покрывающей глазной пузырь, так что внешняя кожа оставалась полупрозрачной в этих областях. Этот ранний глаз, появившийся около 530 миллионов лет назад, все еще лишенный визуальных возможностей сетчатки, можно сравнить с глазом современной миксины (myxinoidea), наиболее примитивных современных позвоночных.

В следующем, четвертом разделе, примерно 530–500 миллионов лет назад (средний кембрий), пять различных новых фоторецепторных клеток, колбочки , каждая со своим собственным цилиарным опсином, а также биполярные клетки и новые ганглиозные клетки сетчатки (так называемые «биплексиформные клетки»). ганглиозные клетки сетчатки ») возникли как предпосылка для более требовательной передачи сигнала к зрительному нерву. Биполярные клетки и ганглиозные клетки организованы в трехслойную нервную структуру в сетчатке. Путем инвагинации плакоды хрусталика в глазной бокал и последующего сужения хрусталика . Позже были добавлены аккомодация и радужная оболочка (и, следовательно, возможность ограниченного изменения размера зрачка ), а также экстраокулярные мышцы с нервными связями для движения глаз . В этот период, около 500 миллионов лет назад, уже существовал глаз, который в основном был сопоставим с глазом почти всех современных позвоночных. Он имел конструкцию простой камеры, поэтому мог видеть изображения и был наиболее похож на глаз современной миноги ( Петромизон ).

На пятой фазе, 500–430 миллионов лет назад (от позднего кембрия до позднего силурия ), образовался миелин , который обеспечивает более быструю передачу сигнала по нервной системе. Есть также еще один новый тип фоторецепторов - стержни , которые обеспечивают зрение при слабом освещении. Вместе с ними появился зрительный пигмент родопсин , характерный для позвоночных . Радужная оболочка стала сильно сократительной и теперь могла оптимально адаптировать размер зрачка к условиям освещения ( адаптация ). На внутренней стороне глазного яблока развивались мышцы хрусталика, что способствовало лучшему размещению. Этот уже относительно высокоразвитый глаз, вероятно, отмечал ныне вымершую бронированную бесчелюстную рыбу (« Ostracodermi ») и, вероятно, также был очень похож на глаз, который встречается у многих современных рыб, и, следовательно, у челюстно-носящих позвоночных ( Gnathostomes ).

Во время шестой и последней фазы, начавшейся около 430 миллионов лет назад, а. также основной вариант глаза наземных позвоночных (четвероногих). В ходе многочисленных адаптаций организма рыбоподобных позвоночных к жизни вне воды, которые начались около 375 миллионов лет назад (поздний девон ), линза приобрела в поперечном сечении эллиптическую форму. Это было необходимо, потому что свет преломляется сильнее, когда воздух проходит в роговицу, чем когда вода проходит в роговицу. Веки созданы для защиты глаз от высыхания на воздухе .

Подводя итог, можно сказать, что глаз позвоночных от простейших форм-предшественников, различающих только свет и темноту, до современного хрусталикового глаза большинства гнатостомов, способных видеть цветные изображения с высоким разрешением, требовал эволюционного периода около 200 миллионов лет. Все основные черты, которые также характеризуют человеческий глаз, могли присутствовать еще через 50 миллионов лет, в конце девона. Спустя более 200 миллионов лет ряд эндотермических и, следовательно, ночных позвоночных животных (например, сов или кошек) уменьшили количество ненужных для этого фоторецепторов и другими способами адаптировали свои сетчатки к ночному зрению . Кроме того, специализации глаза с соответствующей модификацией основного типа гнатостома встречаются и в других линиях развития челюстей.

Глаз как яркий пример сетевых процессов запуска

Рис.2 Важные цепочки физиологических триггерных процессов развития (индукционные цепи ) в развитии глаза позвоночных.

Целый каскад организованных тканевых взаимодействий в форме последовательных и сетевых триггеров ( индукций ) необходим для того, чтобы развитие фенотипа началось и продолжалось в правильном порядке (рис. 2 и 12). В начале цепочки есть три конкретных сегмента ДНК . Каждый из них содержит тип гена, который важен для всего дальнейшего развития глаза, который упоминается как ген переключения, главный ген, главный контрольный ген или фактор транскрипции . Вот гены Rx1 ( ген гомеобокса сетчатки ), Six3 (лат. Sine oculis ) и, прежде всего, - согласно часто встречающимся в литературе - гены, обнаруженные Герингом в 1995 году геном Pax6 (англ. Paired box gene 6 ).

Рис.3 Мышь с глазом (вверху) и без глаза (внизу) в результате подавления экспрессии Pax6

Кроме того, индукция линзовой плакоды (индукция линзы) и, таким образом, формирование линзы обусловлено двумя основными факторами, во-первых, наличием экспрессии Pax6 в эпидермисе головы и, во-вторых, присутствием специфической ткани эктодермы. Шаги, связанные с Pax6 и другими генами на раннем этапе развития хрусталика глаза, глубоко укоренились в эволюционной истории и часто совпадают у разных видов. Сам по себе Pax6 полностью идентичен у мышей и людей. Упомянутые гены Pax6 , Rx1 и Six3 являются необходимой и достаточной петлей управления для индукции глаза у позвоночных. Используя Pax6 от мыши, в эксперименте изначально можно было вызвать ( эктопические ) глаза у плодовой мухи . Этот впечатляющий эксперимент, в котором была полностью продемонстрирована функция гена безглазости мухи , который является гомологом Pax6 , продемонстрировал высокую степень сохранения Pax6 . Позже то же самое было, по крайней мере, частично достигнуто у позвоночных, включая кур (1995) или при использовании Sox3 у когтистых лягушек ( Xenopus laevis ) ( 2000 ). В этих экспериментах развились эктопические линзы или плакоды. Тот факт, что эксперименты не привели к таким полным результатам, как с плодовой мушкой, говорит о том, что позвоночные животные более сложны. В любом случае, развитие глаз у позвоночных полностью прекращается, если Pax6 подавляется (Fig. 3).

Три упомянутых главных управляющих гена образуют стабилизирующую сеть, которая запускает новые индукции и активирует сотни других генов. В глазу плодовой мушки насчитывается 2000 генов. Только пигментация радужной оболочки , то есть цвет глаз, требует как минимум 16 различных генов. Дальнейшие индукции следуют по мере развития глаз. Каждый из них инициирует обширные этапы развития с участием многих нижестоящих генов, таких как формирование хрусталика и роговицы (Рис. 2).

Роль гена Pax6

Чрезвычайно особое положение, предоставленное Pax6 после его открытия в качестве главного управляющего гена для развития глаз, может быть переоценено через 20 лет. Особенность Pax6 как главного гена объясняется, прежде всего, тем, что он экспрессируется на ранней стадии, а именно в стволовых клетках глаза, а с другой стороны, во многих тканях на протяжении всего развития глаза, а именно у плодовых мушек, человека и кальмаров. Предполагается, что развитие глаз у этих видов животных происходит независимо от разных типов животных . Таким образом, Pax6 можно считать сохранившимся со времен обычного предшественника. Во-вторых, снижение его экспрессии приводит к уменьшению размера глаз у дрозофилы , мыши и человека . В-третьих, неправильная экспрессия Pax6 может происходить в определенных тканях, например. B. вызывают эктопию глаз в крыле или ноге дрозофилы .

Следующие факты говорят против выдающегося или даже единственного положения главного гена Pax6 в развитии глаз: Во-первых, устранение Pax6 или гомологичного гена Eyeless у дрозофилы , который также принадлежит к семейству Pax6 и выполняет сравнимую функцию у мух. , приводит к потере не только глаза, но и других частей мозга, в крайних случаях у Drosophila - полной потери головы. Во-вторых, другие гены, помимо Pax6, играют ключевую роль в раннем развитии глаз, такие как вышеупомянутые Rx1 и Sine oculis ( Six ), Eyes absent (Eya) или Dachshund (Dach). Эти гены также могут вызывать эктопию глаз. Их потеря функции также приводит к потере глаза. Таким образом, они демонстрируют свойства гена главного контроля, аналогичные Pax6 .

Таким образом, с текущей точки зрения известные межплеменные характеристики Pax6 вызывают меньше вопросов. Тем не менее, они рассматриваются в перспективе по сравнению с возможностями других основных генов сегодня. Следовательно, согласно современному состоянию науки, следует говорить об эволюционной консервации регуляторной сети целой группы генов.

Фазы развития глаз

Раннее начало развития глазного поля

Рис. 4 Глазное поле когтистой лягушки, вид спереди. Равномерное поле в нервной пластинке гаструлы, еще не разделенное между левой и правой сторонами. (Маркер экспрессии гена Violet, диаметр гаструлы 1,8 мм.)

Глаз хрусталика позвоночных можно рассматривать как сенсорный орган, вырастающий из мозга . По окончании гаструляции ставится первый курс развития глаза. Это все еще имеет место на ранней стадии эмбрионального развития, когда формирование трех семядолей, энтодермы , мезодермы и эктодермы (внутренний слой, средний слой, внешний слой) подходит к концу. В глазу, как и в других органах чувств, эктодерма является важным зародышевым листком, из которого развиваются структуры. У людей эти первые шаги происходят на 17-й день беременности.

Развитие нервной пластинки в форме подошвы обуви на гаструле (рис.4, светло-серая область), от которой возникает нервная трубка (рис.4, вертикальная полоса посередине), а затем и головной и спинной мозг, запускается ( индуцируется ) подлежащей мезодермой , и на этом лоскуте изначально формируется однородное глазное поле (рис. 4, пурпурный). Упомянутые гены переключения Rx1, Six3 и Pax6 необходимы для инициирующих шагов. Во время формирования нервной трубки поле глаза делится на два внешних домена глаза, контролируемых геном Sonic hedgehog ( Shh ), который активируется по средней линии между этими двумя доменами и подавляет Pax6. Sonic hedgehog объясняет, почему у позвоночного два глаза. Если она не выражена в этот решающий момент, развивается циклопия . Отсутствие активации (экспрессии) упомянутых генов-переключателей приводит к потере формирования глаз.

Глазной пузырь и плакода хрусталика

Фиг. 5 Глаз мыши через 14,5 дней после оплодотворения (E14.5) экспрессией Pax6 (зеленый). Примерно соответствует фазе 3 на рис.8.

Рис.6 Развитие глаза позвоночных - фаза 1: выпячивание нервной трубки и формирование глазных пузырьков (люди: 4-я неделя)

Рис.7 Развитие глаза позвоночных - фаза 2: инвагинация поверхностной эктодермы, превращение пузырька в наглазник, формирование плакоды хрусталика и формирование внутреннего и внешнего слоя сетчатки (люди: 5-я неделя)

Рис.8 Развитие глаза позвоночных - фаза 3: Формирование хрусталика, стекловидного тела и роговицы (человеческое разделение тела хрусталика : 6-я неделя)

В результате у людей примерно в начале второго месяца беременности он приходит от полей глаз к двустороннему выступу передней нервной трубки и их разрастанию в виде оптических пузырьков глаза из промежуточного мозга (рис. 6), упоминается стебелька глаза . Соответственно, возбуждение, полученное через него, сначала достигает промежуточного мозга , обработка которого происходит в головном мозге .

Выворот глазных пузырьков основан на миграции отдельных клеток . Как было впервые обнаружено у рыб, белок Rx3 обеспечивает клетки-предшественники молекулярными проводниками. Они предоставляют этим клеткам информацию о том, как двигаться от центра мозга к полю глаза, где происходят большие скопления этих клеток. Растущий оптический пузырек взаимодействует с внешним слоем и, как новый важный шаг индукции, запускает формирование плакоды хрусталика, утолщение этой эктодермы и вдавливание ямки (Рис. 5 и 6). Без пузырька (за исключением земноводных) не было бы утолщения и хрусталика. Посредством различных мезодермальных сигналов и сигналов от оптического пузырька поверхностная эктодерма все больше подготавливается для предполагаемого формирования хрусталика. Ткань изначально обозначена в качестве компетентной для формирования линзы и становится объектив- специфического в дальнейших шагах . После контакта с пузырьком и его сигналами ткань может стать только линзой. Таким образом, только верхняя часть кожи головы ( эпидермис ) может реагировать на сигналы оптического пузырька. Эмпирические эксперименты показали, что везикула, имплантированная в область, отличную от эктодермы головы, и позволяющая там расти, не приводит к образованию хрусталика. Но даже трансплантированная поверхностная эктодерма головы не приводит к линзе, если нет контакта с оптическим пузырьком.

Утолщение эктодермы приводит к изменению формы пузырька в чашку, наглазник (рис. 7). Используя соответствующие индукционные сигналы, это гарантирует создание линзы, которая изначально еще не была прозрачной. После их первоначального образования поверхностная эктодерма снова закрывается над пузырьком. Пузырек хрусталика отделяется от эктодермы и погружается вглубь (рис. 8).

Хрусталик и роговица

Ранний хрусталик, пузырек хрусталика, выходящий из плакоды хрусталика, изначально представляет собой полый шар из окружающих клеток (рис. 9.1). Каждая из этих клеток содержит ядро ​​с хромосомами и ДНК. Передняя сторона обращена наружу, а задняя - внутрь глаза (рис. 9.2). Клетки окружены капсулой с белковым материалом (показана только на рис. 9.1 и 9.6). На первом этапе, начиная с пятой недели у человека, задние клетки расширяются в полость (рис. 9.2, сине-серый). Они образуют первичные волокна хрусталика , позднее ядро хрусталика . Наслоение вокруг центрального ядра всегда происходит от экватора линзы (рис. 9.4). В удлиненном состоянии эти волокна образуют несколько белков, называемых кристаллами . Они заполняют полость хрусталика и позже образуют основные компоненты 3 типов и 90% всех белков хрусталика. Во-первых, они образуют волокна хрусталика. В результате клетки волокон хрусталика разрушают свои клеточные ядра и другие органеллы , включая энергетические центры ( митохондрии ) (рис. 9.3, синий). Это резко снижает метаболизм клеток и сводит к минимуму рассеяние света . Этот процесс, как обычно, не приводит к запрограммированной гибели клеток ( апоптозу ). В результате этих процессов клетки хрусталика больше не могут и не должны обновляться до самой смерти.

Передние клетки остаются в виде единого слоя клеток на внешней поверхности хрусталика (эпителий хрусталика) даже при полностью развитом хрусталике. Они продолжают делиться, при этом вторичные волокна хрусталика появляются на верхнем и нижнем концах у людей с седьмой недели (рис. 9.3, красный цвет). Эти волокна линзы становятся очень длинными и перекрывают линзу концентрическими кольцами, как кожица лука, во многих слоях. С этой целью новые вторичные волокна линзы всегда растут из верхнего и нижнего положения вокруг линзы (рис. 9.4), смещают ранее сформированные вторичные волокна линзы внутрь, в то время как новые вторичные волокна линзы образуются (рис. 9.4, коричневые), которые одинаково растут вокруг линзы. Передний наружный слой постоянно образует восполняющий материал для этого процесса посредством деления клеток. Хрусталик может расти по мере образования новых колец (рис. 9.6). В течение всего периода развития пренатального хрусталика сосудистая сеть, содержащая кровеносные сосуды , распространяется по этой задней и латеральной оболочке vasculosa lentis , которая исчезает только вскоре после рождения.

Формирование новых вторичных волокон хрусталика продолжается на протяжении всей жизни организма. Линза больше не увеличивается значительно, но увеличивается в плотности. Развитый хрусталик содержит ядро ​​из ранних клеток (рис. 9.6, голубой цвет). С возрастом эластичность хрусталика уменьшается, и он теряет способность приспосабливаться к большему и большему объему. Готовая линза - это единственная органическая ткань, состоящая из полностью прозрачных живых клеток.

Рис.9 Этапы развития линзы

Рис. 8.1 Светло - микроскопический разрез изображения в пузырьке мозга и глаза чашка с системой линз. Куриный эмбрион ( окраска гематоксилин-эозином )

Хрусталик можно регенерировать у саламандры . Это происходит посредством трансдифференцировки , постепенной регрессии клеток мезодермального края радужной оболочки к более раннему состоянию (регенерация линзы Вольфа). Линзу можно регенерировать до 18 раз. Некоторые ткани радужной оболочки и нервной сетчатки также могут регенерироваться у саламандр .

Следующий процесс после индукции линзы - это еще одна индукция, на этот раз линза с поверхностной эктодермой. Там это приводит к новому утолщению - роговице (рис. 5 и 8). В отличие от клеток хрусталика, клетки роговицы имеют чрезвычайно короткую продолжительность жизни и обновляются каждую неделю после рождения. Роговица сильно пронизана нервами. Передний край чашки становится зрачком . Роговицы является результатом преобразования поверхностной эктодермы в передний эпителий. Сосудистая оболочка ( сосудистая оболочка ), склера ( склера ) возникает из мезодермальной мезенхимы области головы. С образованием дермы могут начать развиваться кровеносные сосуды, проходящие через сетчатку.

Сетчатка

Рис. 10 Типы клеток в трех слоях сетчатки млекопитающих - свет проникает слева, слои, богатые ядрами клеток, выделены белым цветом. v. л. Справа: белый: ганглиозные клетки и их аксоны, серый: внутренний слой, белый: биполярные клетки, желтый: внешний слой, белый: фоторецепторы, светло-коричневый: внешние сегменты фоторецепторов.

Прежде чем сетчатка дифференцируется , ткань состоит из множества недифференцированных клеток-предшественников сетчатки. По сравнению с предыдущими фазами индукции везикул или хрусталика, должны быть установлены упорядоченные этапы дифференцировки клеток. С этой целью все эти клетки-предшественники сетчатки экспрессируют общий набор факторов транскрипции , то есть гены, которые, в свою очередь, экспрессируют другие гены. Это Pax6, Six3, Six6, Lbx2, Hes1. На этом этапе клетки все еще являются мультипотентными стволовыми клетками , что означает, что они все еще могут дифференцироваться в разные клетки-мишени. В дополнение к частично проводящим свет клеткам Мюллера, они позже становятся в основном фоторецепторными клетками и различными типами нервных клеток, которые они соединяют между собой как горизонтальные клетки или формируют поток сигнала ниже по течению, например биполярные клетки , и, подобно амакриновым клеткам , модулируют их расширения , подобно амакриновым клеткам , прежде чем достичь ганглиозных клеток сетчатки, могут затем передавать сигналы от глаза к другим областям мозга. Механизмы, обеспечивающие точную дифференцировку клеток для развития сетчатки, - это активность генов как из оптического пузырька ( внутренняя ), так и из мезенхимальных областей за пределами глаза ( внешние ). Здесь важную роль играют факторы роста фибробластов (FGF). Самоусиливающаяся звуковая волна экспрессии ежа, которая «плескается» через слой ганглиозных клеток, заставляет ганглиозные клетки дифференцироваться первыми. Другая волна Shh, которая выражается во внутреннем слое, дает стартовый сигнал для дифференцировки дальнейших нейрональных клеток сетчатки. Оба открытия были сделаны на рыбках данио.

Стенка наглазника теперь состоит из внешнего и внутреннего листов, в которых позже будут развиваться дальнейшие слои сетчатки (рис. 7 простой, рис. 10 внутренний слой более подробно). Тонкий обращенный наружу лист (рис. 8) образует пигментный эпителий сетчатки , который темнеет, поглощает свет и служит для регенерации сенсорных клеток. Структура более толстого внутреннего листа более подробно описана ниже. Этот нейрональный слой сетчатки состоит из нервных клеток и делится на внутренние и внешние подслои (рис. 10). В процессе развития в нейрональном слое формируется еще один средний подслой с биполярными клетками сетчатки . Его задача - собрать информацию со светочувствительных фоторецепторов (палочек и колбочек), взвесить ее и направить внутрь ганглиозным клеткам сетчатки (рис. 10 слева). Таким образом, в сетчатке глаза, как и в других органах чувств, таких как ухо, развиваются по существу три слоя клеток, один над другим: рецепторные клетки, биполярные клетки и ганглиозные клетки, нейриты которых проецируются в области. мозга. Это положение в равной степени применимо как к людям, так и к другим позвоночным животным.

Формирование колбочек и палочек производится на внешней стороне внутреннего слоя (рис. 10 справа, ядра фоторецепторов перед белым фоновым слоем, светочувствительные, удлиненные выступы перед коричневым фоновым слоем). Три разных типа колбочек у людей используются для различения оттенков света. Стержни передают яркость только как яркость. Поскольку у людей есть только один тип стержня, в сумерках у них не может возникнуть цветового впечатления. У ночных позвоночных появилось больше стержневых типов.

Большая часть сложного развития сетчатки у людей происходит в форме скоординированной волны роста клеток с середины 3-го месяца до 4-го месяца. Затем зрительный нерв полностью миелинизируется для адекватной передачи сигнала . Желтое пятно (желтое пятно) с наибольшей плотностью специальных клеток (колбочек) только начинает развиваться через 8 месяцев. Он продолжает расти после рождения. Примерно через пять месяцев нервная связь между глазом и мозгом полностью завершена. Уже на 7-м месяце беременности эмбрион демонстрирует определенные формы движений глаз , так называемые быстрые движения глаз (REM), которые поддерживают синхронизацию сетчатки со зрительной корой головного мозга, а также возникают после рождения в определенных случаях. фазы сна, значение которых все еще исследуется (см. REM-сон ).

Световое (обратное) положение фоторецепторов

Глаз позвоночного считается частью мозга, поскольку его первая система выходит из него. Это не относится , например , к осьминогу , который является не позвоночным, а головоногим, у которого глаз создается за счет впячивания внешней поверхности. Процесс развития у позвоночных с перевернутой сетчаткой имеет несколько последствий: во-первых, зрительный нерв, связанный с внутренним пучком, ведущий к мозгу, образует слепое пятно, поскольку в том месте, где он выходит из глаза, нет чувствительных к свету сенсорных клеток. Во-вторых, нервные волокна, нервные клетки и кровеносные сосуды лежат внутри и обращены к свету, поэтому свет должен пройти через них, прежде чем достигнет фоторецепторов. В-третьих, длинные фоторецепторные отростки колбочек и палочек направлены наружу к пигментному эпителию, то есть от света. Следовательно, свет должен проходить через вышележащие слои и не рассеивать сами фоторецепторы, прежде чем он попадет на их светочувствительные внешние сегменты (рис. 10). С осьминогом дело обстоит проще; с ним свет попадает прямо на рецепторы.

При идентичных и столь же хорошо развитых компонентах глаза перевернутая структура сетчатки позвоночного указывает на «неоптимальное» эволюционное решение. Осьминог мог бы лучше видеть при слабом освещении, поскольку на пути входящих световых сигналов меньше препятствий. Однако согласно теории эволюции эволюционные решения не обязательно должны быть идеальными, они просто должны быть настолько хороши, чтобы вид был достаточно хорошо адаптирован к соответствующим условиям окружающей среды, чтобы иметь возможность выжить. Перевернутый линзовидный глаз приспособлен для наблюдения в темноте ночных птиц за счет улучшения свойств сетчатки.

Структурные различия позвоночных и осьминогов указывают, по крайней мере, с точки зрения структурного элемента сетчатки, на независимую, сходящуюся историю происхождения этих типов глаз. С другой стороны, генетическая основа идентична или, по крайней мере, аналогична, и, следовательно, гомологична генам переключения. Таким образом, генетика развития глаза с одновременной ссылкой на конвергенцию и гомологию дает двусмысленные указания на его эволюционную историю. Другими словами: фоторецепторы или генные сети, которые инициируют глаз, могут возникать один или несколько раз, определенные конструктивные элементы глаза, такие как линзы или многослойные сетчатки, возникали несколько раз независимо в каждом случае.

Зрительный путь и его компоненты

Рис.11 Направление и частичное пересечение нервных путей от глаз к мозгу

Помимо палочек и колбочек как фоторецепторов глаза, сетчатка также формирует несколько миллионов нервных клеток для первичной обработки информации. Чтобы глаз функционировал как орган чувств, поступающая световая информация должна передаваться в мозг как «станции оценки высшего порядка». Сначала на внутреннем слое сетчатки формируются ганглиозные клетки (рис. 11, слева). Эти клетки образуют нервные волокна ( аксоны ), которые проникают в слой сетчатки и затем должны искать и находить определенные целевые области в головном мозге. Контроль за достижением этой топографической цели - это самоорганизующийся процесс (наведение аксонов). За это ответственны сложные химические процессы: молекулы в сетчатке и среднем мозге (тектуме) образуют ступенчатые химические градиенты. Градиенты концентрации, создаваемые диффузией, помогают направлять направление роста аксонов. Аксоны связаны в слепом пятне и у млекопитающих проходят оттуда в виде центрального нервного шнура, зрительного нерва, через зрительный путь с различными нейронными структурами к зрительному центру (зрительной коре головного мозга) (рис. 11). После промежуточной станции вы сначала попадаете в первичный зрительный центр для предварительной обработки, а затем во вторичный зрительный центр. Таким образом, возникает частичное соединение зрительных нервов ( перекрест зрительных нервов ). Клетки зрительного нерва левого глаза достигают первичного зрительного центра левого и правого полушарий мозга. То же самое и с нервными клетками правого глаза. В приемной зоне мозга нервные клетки, которые уже поступают в несколько отдельных цепей, должны быть разветвлены дальше, чтобы была возможна точная обработка. В зависимости от места происхождения аксоны открываются в разные узко ограниченные области. Процесс называется ретино-тектальной проекцией . Это в значительной степени контролируется эфринами (градиентами) и рецепторами эфрина . Карта на сетчатке соответствует копии этой карты в мозгу. У немлекопитающих (рыб, амфибий, рептилий и птиц) образуется полное пересечение нервных путей. Все аксоны на одной стороне глаза направляются к противоположной стороне мозга. Эффект соединения зрительного нерва можно продемонстрировать экспериментально на когтистой лягушке Xenopus laevis , удалив наглазник и повторно имплантировав его в обратном направлении. В среднем мозге участки сетчатки не пересекаются. Во время поиска пищи животное перемещает язык в неправильных местах и ​​только со временем учится правильной ориентации.

Придатные органы и зрачок

Наружные мышцы глаза

Рис. 12 Сомиты (красный), «сегменты мочеиспускания», некоторые из которых возникают из сомомеров, а все - из мезодермы у человеческого эмбриона (вид сзади). Среди прочего, из их мышечных сегментов ( миотомов ) возникают. надпись на голландском языке на внешних мышцах глаза

У позвоночных внутренние и внешние мышцы глаза различаются в зависимости от их функции и расположения . Наружные мышцы глаза, отвечающие за движения глаз, возникают вместе с теноновой капсулой (часть связочного аппарата) и жировой тканью глазницы ( глазницы ). Они являются обычными потомками эмбриональной соединительной ткани ( мезенхимы ), которая окружает глазные пузырьки и образована из так называемых сомумеров , определенных сегментов мезодермы туловища эмбриона, которые растут с обеих сторон (рис. 12). Глазные мышцы, позже снабжаемые глазодвигательным нервом ( верхняя прямая мышца , нижняя прямая мышца , внутренняя, носовая, прямая мышца и нижняя косая мышца ), соединяются с подъемником века от двух передних тономеров 1 и 2, верхняя косая мышца от третья и боковая прямая мышца , а также втягивание глаза , которого больше нет у людей , от пятого сомомера. Мышечные клетки из миотомов из самых сомитов мигрируют в своих целевых областях в глазах, где мышечные структуры, затем образуются.

Дальнейшее развитие контролируется тремя центрами роста, каждому из которых назначен нерв. Это приводит к более позднему питанию моторных нервов ( иннервации ) глазных мышц через три черепных нерва глазодвигательный нерв (III), блокированный нерв (IV) и отводящий нерв (VI). Развитие наружных мышц глаза зависит от нормального развития глазницы, а развитие связочного аппарата от этого не зависит. Глазные мышцы у людей развиваются поздно, не раньше пятого месяца. Полная координация всех форм движений глаз происходит только после рождения в младенчестве и обычно происходит между 2-м и 4-м месяцем жизни.

Веки

На 7-й неделе веки появляются в виде двух кожных складок, которые растут сверху и снизу глаза и закрываются между 10-й неделей и 7-м месяцем из-за слипания их эпителиальных краев. Ресницы развиваются по краю , а мейбомиевые и второстепенные железы развиваются по мере прорастания эпителиальных тяжей в мезенхиму . На этом этапе мигательная перепонка, известная как «третье веко», также развивается в носовом углу века. При этом конъюнктива формируется из головной мезенхимы .

Слезная система

На 9-й неделе беременности серия отростков эпителия тянется из латерального конъюнктивального мешка в нижележащую мезенхиму, из которой формируются слезные железы . Они разделены на два отростка разного размера сухожилием мышцы, поднимающей верхнее веко. Дренажные слезные протоки образуются из так называемой слезной носовой борозды, которая образуется на внешней стенке носа примерно на 7-й неделе беременности . Их эрозия начинается на 3-м месяце беременности, но точки выпадения открываются только на 7-м месяце беременности.

Зрачок и внутренние мышцы глаза

Рис.13 Фазы развития человеческого глаза до и после рождения

Примерно на 8-й неделе беременности из-за округления отверстия наглазника у людей формируется зрачок , который, среди прочего, динамически реагирует на падение света как точечное отверстие . Между глазной чашей и поверхностным эпителием развиваются внутренние мышцы глаза, зрачки сфинктера и мышцы расширяющих зрачков . Ваши клетки происходят из клеток эктодермального эпителия глазного яблока. Цилиарная мышца , которые непрерывно регулируют глаза к различному объекту расстоянию , возникает из мезодермы в хориоидеи и рассматривается как производные от нервного гребня.

На последнем этапе беременности у эмбриона возникают зрачковые реакции, которые вопреки прежним представлениям возможны и необходимы уже в матке . Расширение зрачков ответственной за это мышцей, расширяющей зрачки , которая контролируется симпатической нервной системой , частью вегетативной нервной системы, поэтому также может быть выражением эмоционального возбуждения. Световая реакция контролирует количество нейронов в сетчатке. В то же время он регулирует развитие кровеносных сосудов в глазах. Фотоны в матке активируют белок меланопсин в эмбрионе мыши , который приводит в движение нормальное развитие сосудов и нейронов.

Дальнейшее развитие после рождения

Развитие глаза еще не завершено при рождении. Он не достиг своего полного размера до начала полового созревания и претерпевает ряд изменений в течение первого года жизни (рис. 13). Это увеличивает поле зрения ; хрусталик, макула и пигментация радужки претерпевают структурные улучшения. Полная координация всех форм движений глаз и, следовательно, развитие бинокулярного зрения занимает до нескольких месяцев после рождения. Многие клетки латерального тела geniculatum , части зрительного пути, еще не способны реагировать на световые стимулы, исходящие от ганглиозных клеток сетчатки. Острота зрения (зрение) также связано с более неустойчивым центральным при рождении фиксации еще не полностью сформирована. Фактически, острота зрения развивается примерно до 10 лет.

патология

Циклопия

Пожалуй, самый впечатляющий порок развития - это уже упомянутый глаз циклопа, циклопа . Из-за того, что две глазные системы не расходятся, в середине верхней половины лица образуется конгломерат частей глаза (рис.). Из-за связанной с этим порока развития мозга плоды не могут выжить. Неполное закрытие эмбриональной чашки глаз приводит к образованию щелей различных размеров, радужной оболочки, хориоидеи и сетчатки колобом . Вирусные заболевания матери в первом триместре беременности, а также прием некоторых лекарств могут привести к нарушениям развития. Помутнение хрусталика, наряду с другими повреждениями, вызванными инфекцией краснухи, известно на 4-8 неделе беременности, то есть в фазе развития хрусталика. У людей нередко остаются стойкие остатки зрачковой мембраны как обычно безвредные пороки торможения. Кровотечения из него наблюдались только спорадически. Также они описаны у позвоночных (крысы, кролики).

Особенности у избранных позвоночных

Рис.14 Световозвращение в кошачьих глазах через tapetum lucidum на сетчатке

Глаза позвоночных должны отвечать определенным требованиям, например, для восприятия в темноте (кошки, ночные птицы) или острого зрения на больших расстояниях (хищные птицы). В частности, кошки, а также собаки, лошади и крупный рогатый скот, например, разработали световозвращающий слой позади или в середине сетчатки в качестве усилителя остаточного света для улучшения ночного зрения , tapetum lucidum (зеркальный глаз) (рис. 14). . У хищных птиц проявляются и другие различия в развитии. Ваши глаза относительно большие, что позволяет получать большое количество света и, следовательно, увеличивать изображение визуального объекта на сетчатке и в головном мозге. Более крупное деление фиксированного объекта на большее количество клеток сетчатки приводит к более детальному изображению.

Глаза хищных птиц формируются на передней части головы, т.е.фронтально, что позволяет одновременно воспринимать объект обоими глазами. Если такое расположение позволяет простое бинокулярное зрение , это является предпосылкой для пространственного зрения, как в случае с людьми.

Для улучшения остроты зрения хищные птицы развивают узкоспециализированную нервно-мышечную аккомодацию . Здесь тонкие цилиарные мышцы адаптируют кривизну хрусталика к изменению расстояния до объекта. Кроме того, у хищных птиц в сетчатке появляется вторая боковая зрительная ямка в дополнение к центральной ямке . Здесь, как и в центральной зрительной яме, наблюдается сжатие конусов. В конце концов, у всех птиц в стекловидном теле есть гребешкообразный глазной веер , pecten oculi . Эта структура с ее узкими капиллярами обеспечивает усиленный кровоток и снабжение сетчаткой питательных веществ.

Рис.15 Счетверенные глаза с разделенными глазами для одновременного одинаково хорошего зрения как над водой, так и под водой.

Люди четко видят на разных расстояниях за счет изменения радиуса кривизны линзы и, таким образом, смещения фокуса. Змеи и рыбы достигают того же эффекта, изменяя расстояние от линзы до сетчатки. Специальная мышца позволяет рыбе тянуть хрусталик из состояния покоя к сетчатке, а змеям - вперед. У змей нет века . Скорее, поверхность глаза покрыта прозрачной чешуей. Также есть различия в восприятии цветов . В то время как люди развивают три типа колбочек (трехцветное зрение), у большинства млекопитающих развиваются только два типа рецепторов (двухцветное зрение), в то время как у рептилий и птиц, вышедших из них, развиваются четыре (тетрахроматическое зрение), а у голубей даже пять. В отличие от людей, птицы могут видеть ультрафиолетовый свет . Акулы, киты, дельфины и тюлени не различают цветов и имеют только один тип конуса, чувствительный к зеленому.

Миграция одного из двух глаз у камбалы уникальна для развития глаз у позвоночных . Здесь глаз может мигрировать за спинной плавник или через его основание в более позднюю верхнюю часть тела во время раннего роста. Поход может быть левосторонним ( камбала ) или правым ( камбала , подошва ).

Рис.16 Немой черепаха - горизонтальная центральная линия глаз при взгляде вперед

Рис.17 Немой черепаха - горизонтальная центральная линия глаз при взгляде вверх (та же особь, что и на рис.16)

Некоторые водные черепахи, включая черепаху с ложной картой (Graptemys pseudogeographica), могут вращать глазами вокруг воображаемой оси, соединяющей зрачки (рис. 16 и 17). В результате центральная линия глаз обычно остается на уровне горизонта, даже если животное плывет вверх или вниз и смотрит в направлении плавания. Сетчатка имеет самую высокую плотность рецепторов на уровне черной центральной линии, поэтому животные, живущие близко к земле или в воде, лучше всего приспособлены к зрению вдоль горизонтальной линии. Это уникальное развитие предположительно координируется чувством равновесия в мозге (вестибулярном органе), которое контролирует определенные мышцы глаза. Основной проблемой является адаптация к глазам позвоночных, которые должны хорошо видеть как под водой, так и над водой, например, очкарик . Его роговица состоит из двух частей: верхняя половина сильно изогнута, чтобы видеть над водой, а нижняя - лишь слегка изогнута, чтобы видеть под водой (рис. 16). Это учитывает различную преломляющую способность воздуха и воды и в то же время обеспечивает хорошее зрение в воздухе и воде. Сетчатка четвероногого глаза также развивается из двух частей. Сторона, отвечающая за видение в воздухе, имеет в два раза больше конусов, чем сторона, отвечающая за видимость в воде.

Глаза хамелеонов развивают несколько выдающихся черт. Их можно перемещать независимо друг от друга. Считается, что информация обоими глазами обрабатывается в мозгу независимо и раздельно. Хамелеоны также добиваются дополнительного эффекта камеры-обскуры через небольшое отверстие для глаз , которое позволяет им фокусироваться на километре. Их скорость фокусировки примерно в четыре раза выше, чем у людей. Другими особенностями глаз позвоночных являются сферический хрусталик у рыб, который фокусируется на коротком расстоянии в состоянии покоя, мультифокальные линзы у некоторых типов кошек, наклон сетчатки к хрусталику у лошадей, который вызывает варифокальный эффект или защитный эффект. мигающая кожа у лягушек, птиц и собак, рудиментарная также в носовом углу глаза у людей. Описанные здесь процессы развития и генетика компонентов глаза и различия у позвоночных мало изучены.

Хронология научных открытий, связанных с развитием глаз

Смотри тоже

• Эволюция глаз

литература

• Ян Лангман (первый), Томас В. Сэдлер: Медицинская эмбриология. Нормальное развитие человека и его пороки. 10-е издание. Thieme Verlag, Штутгарт 2003, ISBN 3-13-446610-4 .

веб ссылки

• Онлайн-анимация развития глаз ( Flash ; 68 кБ)
• Истоки развития глаза
• PY4302 Развитие глазной неврологии - презентация PowerPoint PPT
• Развитие глаз на YouTube (английский)
• Изображения раннего развития глазного поля у Xenopus laevis из-за экспрессии Pax6-Rx1-Sox3 на нервной пластинке
• Глубокий взгляд на эволюцию глаз. Главный управляющий ген контролирует развитие. Neue Zürcher Zeitung 7 ноября 2001 г.
• Данио: морфогенез глаз в фильме
• Пресса Университета Страны Басков (UBC Press): Развитие глаз . Международный журнал биологии развития, том 48, № 8/9, (2004) стр. 685-1058. Специальный выпуск
• Джеймс Фадул, Джон Э. Даулинг: Рыба-данио: модельная система для изучения генетики глаза (PDF; 2,1 МБ)

Индивидуальные доказательства

1. ↑ ^{a b} Тревор Д. Лэмб, Шон П. Коллин, Эдвард Н. Пью-младший: Эволюция глаза позвоночных: опсины, фоторецепторы, сетчатка и глазная чашка. В: Обзоры природы. 8, 2007, стр. 960-975.
2. ↑ ^{a b c d e} Вернер А. Мюллер, Моника Хассель: Биология развития и репродуктивной биологии человека и животных. 5-е издание. Спрингер Спектр, 2012.
3. ↑ ^{a b c} Майкл Э. Зубер, Гайя Гестри, Андреа С. Вициан, Джузеппина Барсакки и Уильям А. Харрис: Спецификация глаза позвоночных с помощью сети факторов транскрипции глазного поля. В: Развитие. 12/2003, 130, стр. 5155-5167.
4. ^ ^Б Georg Гальдера, Патрик Каллаертса, Walter J. Gehring: Индукция эктопических глаз путем направленной экспрессии в ушка гена у дрозофилы. В кн . : Наука. 267 (1995), стр. 1788-1792.
5. ^ ^{A b} Роберт Л. Чоу, Кертис Р. Альтманн, Ричард А. Ланг, Али Хеммати-Бриванлу: Pax6 вызывает эктопию глаз у позвоночных. В: Развитие. 126, 1999, стр. 4213-4222.
6. ↑ Д. Uwanogho, М. Рекс, Э. Картрайт, Г. Перл, С. Хиль, П. Скоттинг, П. Т. Шарп: Эмбриональное выражение цыпленка Sox2, Sox3 и гены Sox11 предполагает интерактивную роль в развитии нейронов Мех. In: Развитие. 49 (1995), стр. 23-36.
7. ↑ Рейнхард В. Кёсте, Рональд П. Кюнляйн, Иоахим Виттбродт: Эктопическая активность Sox3 вызывает формирование сенсорных плакод. В: Наука прямая. Том 95, выпуски 1-2, 1 июля 2000 г., стр. 175-187.
8. ↑ ^{a b c} Майкл Кюль, Сюзанна Гессерт: Биология развития. Ето Основы, 2010.
9. ↑ Дезире Уайт, Монтсеррат Рабаго-Смит: Генотип-фенотипические ассоциации и цвет глаз человека. В: Журнал генетики человека. 56, 5-7 (январь 2011 г.).
10. ↑ Джеспер Кронхамн, Эрих Фрей, Майкл Добе, Ренджи Цзяо, Яндун Ши, Маркус Нолл, Аса Расмусон-Лестандер: Безголовые мухи, порожденные мутациями паралогичных генов Pax6 безглазых и близнецов безглазых. В: Развитие. 129, 2002, стр. 1015-1026.
11. ↑ М.А. Серикаку, Дж. Э. О'Туса: Sine oculis - это ген гомеобокса, необходимый для развития зрительной системы дрозофилы. В кн . : Генетика. 1994 декабрь; 138 (4), стр. 1137-1150.
12. ↑ Нэнси М. Бонини *, Куанг Т. Буй, Глэдис Л. Грэй-Борд, Джон М. Уоррик: Ген отсутствия глаз у дрозофилы направляет формирование эктопических глаз на пути, сохраняющемся между мухами и позвоночными. В: Развитие. 124, 1997, стр. 4819-4826.
13. ↑ TA Heanue, RJ Davis, DH Rowitch, A. Kispert, AP McMahon, G. Mardon, CJ Tabin: Dach1, позвоночный гомолог таксы Drosophila, экспрессируется в развивающихся глазах и ушах цыплят и мышей и регулируется независимо генов Pax и Eya. В: Mech Dev. 2002 февраль; 111 (1-2), стр. 75-87.
14. ↑ Чин Чианг, Ин Литингтунг, Эрик Ли, Кейт Э. Янг, Джеффри Л. Корден, Хайнер Вестфаль, Филип А. Бичи: Циклопия и дефектное формирование осевого паттерна у мышей, лишенных функции гена Sonic hedgehog. В кн . : Природа. 383 (6599) (1996), стр. 407-413. DOI : 10.1038 / 383407a0 . PMID 8837770
15. ^ ^{A b} М. Рембольд, Ф. Лоосли, Р. Дж. Адамс, Дж. Виттбродт: Миграция отдельных клеток служит движущей силой для эвагинации зрительных пузырьков. В кн . : Наука. 2006 25 августа; 313 (5790), стр. 1130-1134.
16. ↑ Блуждающий глаз. Портал биотехнологий и наук о жизни, Баден-Вюртемберг, 2006 г. ( памятная записка от 26 сентября 2013 г. в Интернет-архиве )
17. ↑ ^{а б} Р. М. Грейнджер: Индукция эмбриональной линзы: проливает свет на определение тканей позвоночных. В: Трансгенные. 8, 1992, стр. 349-355.
18. ↑ Бертрам Шнорр, Моника Крессин: Эмбриология домашних животных. 6-е издание. Энке.
19. ↑ Ник Лейн: Жизнь - удивительные изобретения эволюции. Мыс. 7: См . Примус Верлаг, 2013.
20. ↑ Увлечение науками о жизни. Вайли-ВЧ, 2002.
21. ↑ Renate Lüllmann-Rauch, Friedrich Paulsen: Taschenbuch der Histologie. 4-е издание. Тиме, Штутгарт.
22. ↑ Эгоучи, Горо и др. Регенерационная способность тритонов не изменяется при повторной регенерации и старении. Nature Communication, 2011 г., 2 июля 384 г.
23. ↑ Леон С. Стоун: Регенерация хрусталика, радужной оболочки и нервной сетчатки глаза позвоночного. В: Йельская биол. Медицина, июнь 1960; 32 (6), стр. 464-473.
24. ^ ^{A b} S. W. Wang, X. Mu, WJ Bowers, WH Klein: дифференцировка ганглиозных клеток сетчатки в культивируемых эксплантатах сетчатки мыши. В кн . : Методы. 2002 декабрь; 28 (4), стр. 448-456.
25. ↑ MJ Belliveau, CL Cepko: внешние и внутренние факторы контролируют генез амакриновых и колбочек в сетчатке крысы. В: Развитие. 1999 Февраль; 126 (3), стр. 555-566.
26. ^ CJ Neumann, C. Nüsslein-Volhard : формирование паттерна сетчатки рыбок данио волной звуковой активности ежа. В кн . : Наука. 289 (5487), стр. 2137-2139.
27. ↑ Алена Шкуматава, Сабина Фишер, Ференц Мюллер, Уве Страле, Карл Дж. Нойман: Звуковой еж, секретируемый амакриновыми клетками, действует как сигнал ближнего действия для прямой дифференцировки и расслоения в сетчатке рыбок данио. В: Развитие. 131, 2004, стр. 3849-3858.
28. ^ SJ Isenberg: Развитие макулы у недоношенного ребенка. В: Am J Ophthalmol. 1986, 15 января; 101 (1), стр. 74-80.
29. ↑ Линда Конлин: Эмбриональное развитие глаз. Ноя 2012
30. ^ W. Westheide; Р. М. Ригер; Г. Ригер; Г. Ригер (ред.): Специальная зоология. Часть 2: позвоночные или черепа. 2-е издание. Springer Verlag, 2010 г., ISBN 978-3-8274-2039-8 , стр. 100.
31. ↑ Йоханнес В. Роэн, Эльке Лютьен-Дреколл: Функциональная гистология. 4-е издание. Schattauer, FK Verlag, 2000, ISBN 3-7945-2044-0 , стр. 476.
32. ↑ Ян Зрзавы, Хайнек Бурда, Дэвид Сторч, Сабина Бегалл, Станислав Михулка: Эволюция: Учебник для чтения . 2-е издание. Springer Verlag, Берлин, Гейдельберг 2013, ISBN 978-3-642-39695-3 , стр. 258 . 
33. ↑ ^{а б в} R.W. Сперри: хемоаффинность в упорядоченном росте паттернов нервных волокон и соединений. В: Proc. Natl. Акад. Sci. (США), 50, стр. 703-710 (1963).
34. ^ DD O'Leary, DG Wilkinson: рецепторы Eph и эфрины в нервном развитии. В: Curr Opin Neurobiol. 1999 Февраль; 9 (1), стр. 65-73.
35. ↑ М. Якобсон: Ганглиозные клетки сетчатки: спецификация центральных связей у личинок Xenopus laevis. В кн . : Наука. 3 марта 1967 г .; 155 (3766), стр. 1106-1108.
36. ↑ после Вольфганга Майера: глава. В: W. Westheide, R. Rieger (Ed.): Special Zoology. Часть 1: Простейшие и беспозвоночные. Густав Фишер, Штутгарт / Йена 1997, 2004, ISBN 3-8274-1482-2 , стр. 32.
37. ↑ Хильдебранд, Милтон и Гослоу, Джордж: Сравнительная и функциональная анатомия позвоночных. Английское оригинальное издание, опубликованное John Whiley & Sons, США, 2001 г., ISBN 3-540-00757-1 , стр. 204 и далее.
38. ↑ Ян Лангман (оригинал), Томас В. Сэдлер: Медицинская эмбриология. Нормальное развитие человека и его пороки. 10-е издание. Thieme Verlag, Штутгарт, 2003 г., ISBN 3-13-446610-4 , стр. 172 и далее.
39. ^ Герберт Кауфманн: косоглазие. 4-е принципиально переработанное и дополненное издание. в сотрудничестве W. de Decker et al. Георг Тим Верлаг, Штутгарт / Нью-Йорк 2012, ISBN 978-3-13-129724-2 .
40. ↑ Инге Флемиг: Нормальное развитие младенцев и их отклонения: раннее выявление и раннее лечение . Георг Тиме Верлаг, 2007. ISBN 9783135606071
41. ^ ^{A b} Вальтер Грауман, Дитер Засс: Компактный учебник по всей анатомии 04 : Сенсорные системы, кожа, ЦНС, периферические пути. 1-е издание. Том 4, Schattauer Verlag, 2004, ISBN 3-7945-2064-5 .
42. ↑ ^б Martina Ibounigg: Специальные эмбриологии . GRIN Verlag, Мюнхен 2001, ISBN 3-638-98508-3 , DOI : 10,3239 / 9783638985086
43. ↑ RW Dudek, JD Fix: Eye. В: Эмбриология - Серия обзоров Правления. 3-е издание. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс, 2004 г., ISBN 0-7817-5726-6 , стр. 92.
44. ^ ^{A b} Суджата Рао, Кристина Чун, Джицин Фан, Дж. Мэтью Кофрон, Майкл Б. Янг, Рашми С. Хегде, Наполеоне Феррара, Дэвид Р. Копенгаген, Ричард А. Ланг: прямой и зависимый от меланопсина световой ответ плода регулирует развитие глаз мыши. В кн . : Природа. 494, стр. 243-246 (14 февраля 2013 г.)
45. ^ Герберт Кауфманн: косоглазие . 4-е принципиально переработанное и дополненное издание. в сотрудничестве с W. de Decker et al., Georg Thieme Verlag, Штутгарт / Нью-Йорк 2012, ISBN 978-3-13-129724-2 .
46. ↑ Барбара Касманн-Келлнер: Развитие зрения в детстве - амблиопия и скрининг ( воспоминание от 29 октября 2013 г. в Интернет-архиве ) Университетская глазная клиника Хомбург. (PDF; 3,8 МБ)
47. ↑ Г. Баргстен: Стойкие остатки зрачковой мембраны у взрослых крыс разных линий . Zeitschrift für Laborstierkunde, 30 (1987), стр. 117-121.
48. ↑ Пол Симоенс: Sehorgan, Organum visus. В: Франц-Виктор Саломон, Ханс Гейер, Уве Гилле (ред.): Анатомия для ветеринарии. 2-е, переработанное и дополненное издание. Энке, Штутгарт и др. 2008, ISBN 978-3-8304-1075-1 , стр. 579-612.
49. ↑ О.-Э. Лунд, Б. фон Барсевиш: Макула в серии животных. Заболевания макулы. В: Немецкое офтальмологическое общество. Том 73, 1975, стр. 11-17. Джемпер
50. ↑ С.Г. Киама, Дж.Н. Майна, Дж. Бхаттачарджи, К.Д. Вейраух: Функциональная морфология гребешков у ночной подорлики (Bubo bubo africanus), дневного черного коршуна (Milvus migrans) и домашней птицы (Gallus gallus var. Domestic) ): сравнительное исследование. В кн . : Зоологический журнал. 254 (2001), стр. 521-528.
51. ↑ Тимоти Х. Голдсмит, « Птицы видят мир более красочным». В кн . : Спектр науки. Январь 2007 г., стр. 96-103; → Спектр и (PDF)
52. ↑ ^{а б в} Георг Глезер, Ханнес Ф. Паулюс : Эволюция глаза. Springer Spectrum 2014.
53. ↑ Кеннет Т. Браун: Линейная центральная область проходит через сетчатку черепахи и стабилизируется к горизонту с помощью невизуальных сигналов. В: Исследование зрения. 10/1969; 9 (9), стр. 1053-1062.
54. ^ A. Herrel, JJ Meyers, P. Aerts, KC Nishikawa: Механика схватывания добычи у хамелеонов. В: Журнал экспериментальной биологии. 203 (2000), стр. 3255-3263.
55. ↑ Аристотели, Естественная история животных; 3: Книга 6-8, том 6, Nabu Press 2012 ( Historia animalium )
56. ↑ Хорст Зайдль: Вклад в натурфилософию Аристотеля. (= Тексты элементов. 5). Издания Родопы, 1995, с. 146.
57. ↑ Кэролин М. Осер-Гроте: Глаз и процесс зрения у Аристотеля и Гиппократа, написанного De carnibus. В: Вольфганг Куллманн (ред.): Аристотелевская биология: намерения, методы, результаты. Штайнер, Штутгарт 1997, ISBN 3-515-07047-8 , стр. 339.
58. ↑ Кэролин М. Осер-Гроте: Глаз и процесс зрения у Аристотеля и Гиппократа, написанного De carnibus. В: Вольфганг Куллманн (ред.): Аристотелевская биология: намерения, методы, результаты. Штайнер, Штутгарт 1997, ISBN 3-515-07047-8 , стр. 340.
59. ↑ Густав Вольф: Психологические исследования развития. Часть I: Регенерация хрусталика уроделе. В: Roux Arch. Entw. Mech. Org. 1, стр. 280-390.
60. ^ AK Knecht, M. Bronner-Fraser: Индукция нервного гребня: мультигенный процесс. В: Nat Rev Genet. 2002 июн; 3 (6), стр. 453-461.
61. ↑ Блуждающий глаз. Портал биотехнологий и наук о жизни, Баден-Вюртемберг, 2006 г. ( памятная записка от 26 сентября 2013 г. в Интернет-архиве )
62. ↑ Паола Бетанкур, Марианна Броннер-Фрейзер, Татьяна Саука-Шпенглер: Сборка регуляторных цепей нейронного гребня в регуляторную сеть генов. В: Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития. Т. 26, с. 581-603.

Эта статья была добавлена в список отличных статей 26 ноября 2013 года в этой версии .