Челюсти
Челюсти | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Систематика | ||||||||||||
| ||||||||||||
Научное название | ||||||||||||
Гнатостомы | ||||||||||||
Циттель , 1879 г. |
В челюстноротых (челюстноротые) ( древнегреческие γνάθος Гнатос « сосна » и στόμα Стома «рот», «рот», «горло»), а иногда и челюстей животных или сосны рты , являются суперкласс в суб-племени позвоночных . За исключением примитивных миног и миксин, насчитывающих около 100 видов, этот суперкласс включает всех ( недавних ) позвоночных, живущих сегодня , то есть хрящевых и костных рыб , земноводных , рептилий , птиц и млекопитающих , всего более 54000 видов (= 99,8%). всех позвоночных), включая человека.
Рот челюстей возник в палеозое (древние времена), их летопись окаменелостей начинается с колючих акул (Acanthodii) в раннем силуре . Они представляли большинство всех позвоночных с середины девона , то есть в течение 380 миллионов лет.
функции
Самая важная аутапоморфия (характерная черта) челюстей - укрепление краев рта суставными хрящами или костными скобами. В результате получилась почти зубчатая челюсть , которая позволяет животным хватать пищу, удерживать ее на месте и измельчать. Это открыло совершенно новые возможности для питания сосновых животных.
Формирование челюсти
В соответствии с классической моделью вращения челюсти, нижнечелюстная арка была сформирована из жаберной дуги , поддерживающий скелетного элемента между жаберными карманами . Неизвестно, какая это жаберная дуга. Одна из гипотез предполагает, что это третья и две передних нижнечелюстных дуги отступили. Хрящ (губной хрящ) в черепе Neoselachii (современные акулы и скаты ) мог быть остатками сокращенных передних двух жаберных дуг. Челюстная дуга челюстного рта состоит только из двух средних элементов дуги, которые соединены между собой первичным челюстным суставом, у млекопитающих - вторичным челюстным суставом . Для закрытия челюстей используются сильные приводящие мышцы .
Следующая за перевернутой дугой жаберная дуга - это подъязычная дуга (гиалбоген, подъязычная дуга), другая, за некоторыми исключениями, в основном, пять жаберных дуг остаются основным паттерном Gnathostoma как носителя жаберного аппарата. Каждая жаберная дуга имеет четыре скелетных стержня (фаринго, эпи-, церато и гипожаберный). В основном паттерне гнатостомы имеется отверстие для инъекции между дугой нижней челюсти и подъязычной дугой, через которое может поступать дыхательная вода. Зубы образованы из костных чешуек, которые могут располагаться по краям челюсти, в полости рта и в горле.
Альтернативная гипотеза рассматривает гомологичные сосне части хряща в велуме личинок миноги (Ammocoeteslarven). Велум находится в горле этих фильтрующих организмов и вместе с жаберными мышцами создает поток воды из ротового отверстия к жабрам. Согласно этой гипотезе, челюсти возникли из структуры, которая всегда использовалась для приема пищи.
Посткраниальный скелет
Осевой каркас изначально состоит из хорды . Позвонки формировались несколько раз независимо друг от друга для укрепления хорды и, следовательно, не относятся к аутапоморфиям челюстей. Из непарных плавников, спинной плавник и хвостовой плавники были заимствованы у бесчелюстных предков, анальный плавник - это новое образование, которое еще не появилось у самой примитивной гнатостомы, плакодерми .
Хвостовой плавник изначально был гетероцерк , то есть конец позвоночника изгибается вверх и поддерживает верхнюю большую часть хвостового плавника.
Другая аутапоморфия - это парные грудной и тазовый или тазовый плавники, поддерживаемые скелетными элементами , которые, прежде всего, улучшили маневренность гнатостомы и из которых произошли передние и задние ноги наземных позвоночных . У вымерших остеостраков без челюсти также были парные грудные плавники, но они были скелетными и поддерживались только мышцами.
Грудные плавники сочленяются плечевым поясом , тазовые плавники - тазовым поясом . Парные плавники перемещаются группами мышц, подъемниками (лифтеры, выпрямители) и депрессорами (грузилами, сгибателями).
Органы чувств
Глаза челюстей имеют настоящую роговицу . Расположение и иннервация шести внешних глазных мышц отличается от таковых без челюстных. Развитие внутренних мышц глаз придает глазу способность изображения объекта на любом расстоянии между рядом и дальней точкой на ямке на сетчатке обоих глаз, так что четкое визуальное впечатление создается ( размещение ). Две ноздри развиваются как орган обоняния. Орган равновесия имеет три полукруглых каналов , по одному для каждого уровня в трехмерном пространстве. Орган боковой линии , а также электрорецепторы вероятно , принадлежит к основной структуре челюстей.
Внутренние органы
Мозг челюсти рта делится на три части, переднего мозга (переднего мозга), среднего мозга (средний мозг) и ромбовидный (задний мозг). Один спинномозговой нерв выходит из нервной трубки для каждого сегмента мышцы и разделяется на ветви на спине и на животе. Глиальные клетки на аксонах периферических нервов позволяют быстро передавать информацию.
В пищеварительном тракте один был желудочным развито в качестве органа хранения. При примитивных гнатостомах поверхность кишечника увеличена в виде спиральной складки. Печень и поджелудочная железа - самые большие кишечные гипофизы, образованные из энтодермы . Пищеварительный тракт, почки и половые пути ( яйцеклетка и семенные протоки ) заканчиваются клоакой .
Систематика
Внешняя система
Рот челюсти - это надкласс позвоночных животных подвида (Vertebrata). Среди всех бесчелюстных вымершие Osteostraci (возможно, вместе с Pituriaspida ) имеют наибольшее количество аутапоморфий с челюстями, особенно с парными мышечными грудными плавниками, костным кольцом (склеральным кольцом) вокруг глаз и гетероцерциальным хвостовым плавником. Они могут быть сестринской группой с острыми ртами.
Внутренняя система
Роты челюстей классически делятся на два подгруппы: рыб (Рыбы) и наземных позвоночных (Тетрапода). Но поскольку последний произошел от первого, рыба не является монофилетическим таксоном. Поэтому в современной зоологической систематике они не признаются естественной группой (закрытым потомственным сообществом).
Филогенетические отношения внутри ротовой полости с точки зрения современной систематики вместо этого даются следующей кладограммой (по состоянию на 2004 г.):
Челюстные рты (Gnathostomata) |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Сноски: 1) группа челюстно-ротовой коронки, 2) также называемая остеогнатостомами («рты костной челюсти»), соответствует костистой рыбе (Osteichthyes) в традиционном смысле , исключая четвероногих.
Используя классические ранги , получается следующая схема:
-
Строка : † Placodermiomorphi
- Класс : † Placodermi
-
Ряд: Chondrichthyomorphi
-
Класс: Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
- Подкласс: Holocephali
- Подкласс: Euselachii
-
Класс: Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
-
Ряд: Teleostomi
- Класс: † колючие акулы (Acanthodii)
- Класс: лучевые плавники (Actinopterygii)
- Класс: Мясоуборщик (Sarcopterygii)
биоразнообразие
Chondrichthyes составляют только 2% видов Gnathostomata, а Euteleostomi - 98%. Около половины всех Euteleostomi - это Actinopterygii (около 28 000 видов), другая половина - Sarcopterygii (включая Tetrapoda). Согласно молекулярно-биологическому исследованию, более 85% современных видов челюстно-ротовой полости появились в шести фазах адаптивного излучения . Остальные 15 процентов, скорее всего, будут живыми ископаемыми , то есть видами, появившимися сравнительно долго.
литература
- Ганс-Петер Шульце: Gnathostomata, челюсти. В: Wilfried Westheide , Reinhard Rieger : Special Zoology. Часть 2: Позвонки и черепа животных. 1-е издание. Издательство Spectrum Academic, Гейдельберг / Берлин, 2004 г., ISBN 3-8274-0307-3 .
- Джозеф С. Нельсон: Рыбы мира . John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7 .
Индивидуальные доказательства
- ^ A b Майкл I Коутс: палеонтология. Вне возраста рыб. В: Nature 458, 2009 г., стр. 413 ф. DOI: 10.1038 / 458413a
- ^ Филипп Жанвье: Gnathostomata. Челюстные позвоночные. Версия от 1 января 1997 г. в веб-проекте "Древо жизни"
- ↑ а б в Питер Экс : Система Metazoa III. Учебник филогенетической систематики. Издательство Spectrum Academic, Гейдельберг / Берлин 2001, ISBN 3-8274-1179-3 .
- ^ Филипп Жанвье: Остеостраки. Версия от 1 января 1997 г. в веб-проекте «Древо жизни».
- ^ М.Э. Альфаро и др.: Девять исключительных излучений плюс высокий оборот объясняют видовое разнообразие у челюстных позвоночных. В: PNAS 106 (32), 11 августа 2009 г., стр. 13410-13414. DOI: 10.1073 / pnas.0811087106