Brontotheriidae

Brontotheriidae
Реконструкция скелета Megacerops

Реконструкция скелета Megacerops

Временное появление
эоцен
От 53,4 до 33,9 миллиона лет
Локации
Систематика
Млекопитающие (Mammalia)
Высшие млекопитающие (Eutheria)
Лавразиатерия
Непарные копытные (Perissodactyla)
Гиппоморфа
Brontotheriidae
Научное название
Brontotheriidae
Марш , 1873 г.

Бронтотериевый ( синоним Titanotheriidae ), иногда называемые также гром-копытных животных на немецком языке (полученные из научного названия от греческих слов βροντή ( Бронта ) для «грома» и θηρίον ( Therion ) для «животного»), являются вымершим семейством носорог, как копытных из хроностратиграфических серий в эоцене . Большинство окаменелостей были обнаружены в Северной Америке и Азии , некоторые также в Восточной Европе . Характерной чертой было массивное телосложение. У более крупных и часто более известных родов группы на морде над глазницей имелся парный или похожий на таран рог , который, в отличие от носорогов, состоял из костного вещества; однако эта черта встречается не у всех членов семьи. Бронтотериены жили в густых лесах и все были травоядными животными с обширной специализацией в питании листьями. Мало что известно об их социальном поведении. Их племенная история длилась почти 20 миллионов лет и, скорее всего, началась в Северной Америке около 53 миллионов лет назад с довольно маленьких представителей размером с тапира . В конце эоцена произошли климатические изменения со сравнительно более прохладными условиями и связанными с более открытыми ландшафтами, что, возможно, стало причиной их исчезновения. В биологической системе бронтотериенов часто помещают поблизости от лошадей из-за строения их зубов , но в целом отношения между большими вымершими группами необычных копытных животных еще полностью не выяснены.

Особенности

Габитус

Живая реконструкция обнаженного титана

Brontotheria были в основном крупными и очень крупными животными, самые крупные представители, такие как Megacerops, могли достигать высоты плеча от 2,0 до 2,5 м и, возможно, весили от 2 до 3 тонн. Это делает их примерно сопоставимыми с сегодняшними белыми носорогами . Однако некоторые из ранних форм, такие как Eotitanops и Palaeosyops , оставались значительно меньше и были размером лишь с тапира при высоте 1 м или меньше . Череп был в основном массивным и довольно большим по сравнению с телом, в более поздних формах имел характерные костные роговые образования. Остальное тело в целом было похоже на носорога с сильным туловищем и позвоночником с длинными спинными отростками на передних грудных позвонках. Они послужили отправной точкой для массивных мышц шеи, которые были достаточно сильными, чтобы удерживать в основном низко висящую голову. Сильные и короткие конечности напоминали нынешних носорогов, но нижние конечности в среднем были короче. На передних лапах по четыре пальца, а на задних - по три; поразительная особенность ранних копытных животных , которая сегодня известна только по тапирам. В целом, бронтотериены были не такими массовыми, как сегодняшние носороги.

Особенности черепа и зубных рядов

Череп Megacerops при осмотре снизу хорошо различимы W-образные режущие гребни на коренных зубах.
Череп Ринотитана

Череп был сравнительно большим у всех Brontotheria, а у более крупных представителей он составлял от 60 см до иногда более 80 см в длину. Прежде всего, эволюционно продвинутые формы также имели широко распространенные, а иногда и четко дугообразные скуловые дуги . У многих представителей бронтотерий череп мозга был довольно широким, только у ранних форм череп был довольно узким. Череп имел выступающие парасагиттальные гребни на теменных костях в качестве точек прикрепления мышц. Затылок , который иногда был очень удлиненным , также был типичным, особенно для более поздних, рогоносных представителей, который обычно проходил под острым углом при взгляде сбоку и часто приводил к низкому положению головы. Рога, характерные для поздней бронтотерии, располагались на трибуне на переходе от лба к носовой кости . Передняя часть носовой кости свободно располагалась над костями верхней и средней челюсти , как у носорогов и лошадей, но отличалась от тапиров с их носовыми костями, расположенными далеко назад. Другие характеристики, общие для всех бронтотерий, включали укороченный рострум и отчетливо удлиненную заднюю часть черепа за глазами.

Нижняя челюсть обычно крепкая, с довольно коротким симфизом . Большинство пациентов с бронтотерией показали полный набор зубов с тремя резцами , одним клыком , четырьмя премолярами и тремя коренными зубами на каждую ветвь челюсти. Только у эволюционно самых молодых форм передние зубы были редуцированы одним резцом, а иногда и отсутствовал передний премоляр. Резцы многих представителей имели небольшую шаровидную форму. В целом с низким уровнем коронованными ( брахиодонтные ) коренные зубы были оснащены серповидными ( bunoselenodont ) эмаль остриями на жевательной поверхности, которые дополнительно имели типичные W-образные ребра на верхних зубах и были пригодны для измельчения растительного материала сильнее.

рога

Череп эмболотерия

В отличие от рогов носорога, рога Brontotheria не состояли из кератина , а являлись выростом костей черепа и поэтому оставались окаменелыми. Они образовывались из задней части носовой кости и прикрывались передними участками лобной кости . У большинства роговоносных бронтотерий обычно было два парных рога, которые часто располагались выше орбиты , при этом ширина носовой кости в этой области становилась значительно больше. В отличие от носорогов, рога заканчивались не заостренными, а закругленными. У основания они имели круглое или овальное поперечное сечение и иногда наклонно выступали наружу, на концах рога также могли быть слегка раздвоенными, как у Megacerops . Однако во многих случаях роговые образования состояли только из больших или меньших костных вздутий, что было особенно типично для более старых форм, которые исторически старше. В некоторых азиатских бронтотериях рога часто располагались очень близко друг к другу или сливались друг с другом и, таким образом, образовывали костяного барана, что наиболее ярко проявлялось у эмболотериев . Принято считать, что рога, как и у жирафов , были покрыты кожей, но на поверхности у них нет канальцев для кровеносных сосудов . Тем не менее, с помощью эмболотерия было доказано, что весь баран был включен в мягкие ткани, покрывающие лоб, и что лоб имел такое отличительное лицо.

Ископаемые находки

Обнаружение окаменелых останков бронтотериенов сотрудниками Национального музея естественной истории на северо-западе США , 1931 г.

Находки бронтотериенов известны в большом количестве и происходят из Северной Америки и Евразии . Из-за природы залежей окаменелостей и различных методов добычи и подготовки качество находок колеблется как в пространстве, так и во времени, что означает, что некоторые представители более известны, чем другие. Следует выделить несколько областей открытий, в которых ископаемые останки бронтотериенов были переданы особенно многочисленными или превосходного качества. Центрально-западной части Северной Америки, в основном в северо-западной части США с высоких равнин и Скалистых гор в Южной Дакоте , Небраске и Вайоминге, оказался настоящим «сокровищница» . На севере область находки простирается до Саскачевана и Британской Колумбии на юго-западе Канады . Первые открытия были сделаны в этом районе, богатом ископаемыми. В этом контексте следует особо упомянуть Бесплодные земли , где бесчисленные материалы поступают из формации Чадрон в районе водосбора реки Уайт . Это горное образование может быть отнесено к верхнему эоцену и в основном содержало остатки Megacerops . После старого синонима названия этого рода Titanotherium , которое больше не используется , слои, ведущие к основанию, по-прежнему называются слоями Titanotherium . Также следует выделить формацию реки Дюшен в штате Юта , которую можно классифицировать как несколько более древнюю, с высококачественными останками Duchesneodus , близкого родственника Megacerops . Формация Кларно в Орегоне также имеет выдающееся значение с хорошо сохранившимися ископаемыми находками Eubrontotherium . Чуть дальше известны многочисленные находки из Калифорнии , в том числе почти только что родившийся молодой Parvicornus . Самые северные находки в Северной Америке были обнаружены в формации Маргарет на острове Элсмир в Канадском Арктическом архипелаге к северу от Полярного круга . Они датируются переходом от нижнего к среднему эоцену и в основном относятся к эотитанопсу и палеосиопсу .

За пределами Северной Америки очень хорошие места можно найти в Восточной Азии , особенно в пустыне Гоби . Из различных горных пород , подвергшихся там, например, Irdin-Manhan свиты , в формировании Шара-Мурунского или свиты Улан-Gochu из среднего и верхнего эоцена, многочисленные ископаемые остатки Gnathotitan и ринотитаны приходят , но и от массивной эмболотерий . История находок здесь началась в основном в 1920-х годах с экспедиций в Американский музей естественной истории , но многочисленные находки были обнаружены и в последующий период. Также важны обнажения Белуджистана в Южной Азии , откуда происходят некоторые из самых старых останков Brontotheria в Азии. Особенно с 1990-х годов важность Центральной Азии как важного региона для исследований этой группы необычных копытных возрастает, например, чрезвычайно хорошо сохранившиеся ископаемые останки Актаутитана из Казахстана .

Палеобиология

Диета

Реконструкция черепа и головы из Palaeosyops

Характерный узор зубной эмали буноселенодонта на жевательной поверхности коренных зубов и низкая высота коронки этих зубов обычно являются признаками того, что животные питались мягкими овощами ( просмотр ). Это подтверждается микроскопическими анализами поверхностей зубов различных родов Brontotheria, таких как Eotitanops , Telmatherium , Metarhinus , Duchesneodus или Megacerops . Обнаруженные многочисленные узкие царапины и небольшие впадины предполагают диету, более специализированную на питании листьев , при которой лишь изредка попадались мелкозернистые донные отложения . Только в самых ранних формах могла сыграть роль более высокая доля фруктов , подобно тому, как это было в случае с самыми ранними лошадьми . Смешанные овощные продукты, приготовленные из коры и веток или семян, можно в значительной степени исключить. Поскольку у современных травоядных животных преобладает другой способ жевания, исследователи предполагают, что бронтотериены были чрезвычайно разборчивы в поисках пищи. Более того, можно было установить, что особенно у более поздних представителей бронтотериев из верхнего эоцена было значительно больше следов мелких царапин на поверхности жевательных зубов, которые могли быть связаны либо с изменением предпочтительной пищи, либо с общими изменениями в ландшафте. Кроме того, изотопный анализ эмали коренных зубов показал, что новейшие Brontotheria, такие как Megacerops, получали почти 100% пищи из листьев и что они также весьма зависели от воды. Прежде всего, зависимость от жидкости, в свою очередь, указывает на пищеварительную систему, аналогичную сегодняшним непостоянным копытным животным, у которых большая часть пищи в прямой кишке расщепляется (ректальный ферментер).

Гендерные различия

Череп Megacerops , разная форма рогов теперь считается половым различием

Внутри отдельных родов Brontotheria можно идентифицировать различия в строении тела, которые часто рассматриваются как гендерный диморфизм . У многих, особенно безрогих представителей, наблюдаются отклонения в строении зубов, которое у некоторых людей обычно включает более крупный клык, который выступает далеко за пределы соседних зубов и который менее четко развит у других людей. В связи с большими клыками часто встречаются более крепкие черепа, которые имеют более массивные точки прикрепления жевательных мышц, особенно на скуловых дугах, что затем выражается в больших опухолях костей. Сочетание более крепких черепов и больших клыков в основном ассоциируется с самцами животных, где аналогичные характеристики также можно наблюдать, например, у современных лошадей . Еще одно вероятное гендерное различие следует отметить в размере рога некоторых роговоносных Brontotheria, где животные с более крупными рогами и иногда более прочными носовыми костями, связанными с ними, считаются самцами, в то время как животные женского пола, с другой стороны, имеют больше нежные образования. Это известно из таких форм, как Megacerops , Duchesneodus и Embolotherium . В этом контексте следует отметить, что некоторые из новейших бронтотериенов больше не имеют различий между полами в строении зубов, так что клыки одинаковы по размеру во всех найденных окаменелостях. Прежде всего, это можно доказать на эмболотерии , у которого на черепе был характерный костяной баран, а также на основании находок Дюшенодуса , у которого, однако, было два одиночных рога. Возможно, произошла вторичная редукция диморфизма зубов в связи с развитием роговых образований. Нечто подобное можно найти у современных рогатых и роговых носителей артефактов : представители с головным оружием обычно не имеют увеличенных клыков, но у таких, как кабарга или козел , у которых рога не развиваются, они, по крайней мере, сильно удлинены. в верхней челюсти. Подобные разработки известны и для носорогов.

Социальное поведение

Два представителя Megacerops в живой реконструкции

Мало что известно о социальном поведении бронтотерий. Заметное гендерное различие обычно характерно для вязки самца с несколькими самками в тесной социальной группе или среди территориальных животных. Клыки и рога, возможно, служили средством демонстрации во время гона . Отдельные ребра с зажившими переломами также могут указывать на драки соперников. Отдельные рога также имеют признаки вторичного роста, возможно, вызванного ударами во время боя. Но поскольку костные рога менее жесткие, чем сделанные из кератина , более вероятно, что возможные схватки в основном проводились в соревнованиях по толканию или толканию, чем толканием и тараном.

Передвижение

Базовое строение скелета тела, напоминающее носорога, указывает на довольно неуклюжую походку из-за пропорций конечностей. Однако есть индивидуальные отклонения, которые позволяют делать дальнейшие заявления о движении Бронтотериенов. В частности, задние лапы имели приблизительно симметричный коленный сустав , так что обе суставные функции бедренной кости были схожи по размеру, сравнимые с таковыми у современных слонов . С другой стороны, носороги имеют сильно асимметричные коленные суставы, которые сформировались из-за их чрезмерного увеличения массы тела в ходе их племенной истории. Они позволяют очень быстро разогнаться до галопа - типа движения, при котором все четыре ноги находятся в воздухе одновременно в одной фазе - на открытой местности, на которую слоны не способны. Для очень крупных бронтотерий, таких как Megacerops , из-за аналогичной структуры колена и большого веса предполагается, что и здесь быстрый бег должен быть максимальной скоростью движения. То же самое можно предположить и в отношении эмболотерия , у которого были очень массивные длинные кости, указывающие на довольно неуклюжую походку. С другой стороны, например, ринотитано, который исторически старше, имели гораздо более тонкие конечности, которые , возможно , также позволили более гибкой локомоции.

Биологические функции

У некоторых форм, таких как Metarhinus , Sphenocoelus и Telmatherium , внутренние носовые ходы у основания черепа закрыты и заменены отверстиями, смещенными назад к лемеху . В результате воздух, которым вы дышите через нос, направляется непосредственно на обонятельную слизистую оболочку . В области решетчатой ​​кости образуется своеобразная носовая перегородка , разделяющая внутренние дыхательные пути на две отдельные трубки. Таким образом, представляется возможным, что Бронтотериен обязательно дышал через нос, а не через рот. Нечто подобное известно и о современных лошадях , которые считаются ближайшими недавними родственниками бронтотериенов, а также, с индивидуальными ограничениями, носорогов . Функцию возможного водного образа жизни также можно рассматривать с меньшей вероятностью. Теоретически смещение внутренних дыхательных путей назад поддерживало бы приток воздуха, когда горло заполнено водой, но это еще не было анатомически ясным.

Палеосреда

Из-за пищевых привычек бронтотериенов с их предпочтительной пищей и необходимой водой животные, вероятно, жили в основном в густых закрытых лесах, перемежающихся реками и болотами с влажными климатическими условиями. Среди прочего, изотопные испытания на зубах из свиты Chadron в районе водосбора реки Белой , которая принадлежит к верхнему эоцена, указывают на это. Это подтверждается большей частью геологических и палеонтологических условий находок . Анализ палеофлоры формации Австралийский ручей в верхнем океане в Британской Колумбии , которая содержала остатки зубов из Бронтотериена, позволяет реконструировать хвойные и лиственные смешанные леса в умеренных климатических условиях. Среднегодовая температура составляет около 13 ° C со средней температурой для самого холодного месяца -4 ° C. Среднегодовая сумма осадков составила 115 см. Напротив, бронтотериены также продемонстрировали определенную приспособляемость к экстремальным условиям окружающей среды, о чем свидетельствует наследие маргаретской формации нижнего среднего эоцена на острове Элсмир на крайнем севере Канады . Можно предположить, что первая среда сравнима с окружающей средой в формациях Австралийский Крик и Чадрон, но она была подвержена влиянию полярного дня и полярной ночи с чередованием света и темноты в течение нескольких месяцев. Вероятно, это вызывало регулярный дефицит продовольственных культур в годовом цикле. До сих пор неясно, в какой степени животные провели здесь, на крайнем севере, целый год, но у молодых животных были зарегистрированы некоторые формы, что делает вероятным постоянное присутствие.

Систематика

Внешняя система

Внутренняя систематика периссодактилей по Холбруку и Лаперголе 2011 г.
  Периссодактиля  
  Тапироморфа  

 Изектолофиды (†)


   
  Анкилоподы  

 Lophiodontidae (†)


   

 Chalicotheriidae (†)



  Ceratomorpha  
  Тапироидеа  

 Helaletidae (†)


   

 Tapiridae



  Носорог  

 Amynodontidae (†)


   

 Гиракодонтиды (†)


   

 Носороги







  Гиппоморфа  
  Equoidea  

 Палеотерииды (†)


   

 Лошадиные



  Brontotherioidea  

 Лямбдотерииды (†)


   

 Brontotheriidae (†)





Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль
Внутренняя систематика периссодактиля по Хукеру и Дашзевегу 2004.
  Периссодактиля  
  Титанотериоморфа  

 Brontotheriidae (†)


  Лофодонтоморфа  
  Анкилоподы  

 Изектолофиды (†)


  Chalicotherioidea  

 Lophiodontidae (†)


   

 Chalicotheriidae (†)




  Euperissodactyla  
  Ceratomorpha  

 Тапироидеа


   

 Носорог



  Гиппоморфа  

 Палеотерииды (†)


   

 Лошадиные






Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Бронтотериевые являются вымершими семьи от порядка в нечетном копытных (непарнокопытных). Непарные копытные традиционно делятся на две основные линии: Hippomorpha ( лошади ) и Ceratomorpha (родственный комплекс носорогов и тапиров ), а Ancylopoda (вымершие халикотерии ) были представлены позже. Эти три группы в основном рассматриваются как подчиненные. С этой часто встречающейся точки зрения таксон Tapiromorpha более высокого ранга подчеркивает более тесную связь между Ceratomorpha и Ancylopoda. Бронтотериенов обычно помещают рядом с гиппоморфами, и поэтому они более тесно связаны с лошадьми, чем с носорогами, несмотря на то, что они отличаются по внешнему виду у развитых форм. Родство с ранними лошадьми можно увидеть во многих чертах черепа, таких как строение широкой носовой кости или короткого симфиза нижней челюсти и, кроме того, на основе зубов. Ближайшей родственной группой являются также вымершие Lambdotheriidae , вместе с которыми Brontotheria образуют надсемейство Brontotherioidea . Но есть также мнения, что бронтотериены вместе с лямбдотериенами занимают очень низкое положение среди копытных животных с разнородными пальцами, поскольку они сочетают в себе множество очень оригинальных черт этого отряда млекопитающих. В этом случае Brontotheria и их родственники отнесены к собственному подчинению Titanotheriomorpha. Тем не менее, точные отношения между лошадьми и бронтотериенами, а также с другими копытными животными еще не были изучены.

Внутренняя система

Первоначально отдельные роды Brontotherien были отнесены к разным подсемействам, таким как Brontotheriinae, Telmatheriinae или Embolotheriinae. Внутренняя систематика семейства была в значительной степени хорошо изучена только у представителей Северной Америки, тогда как систематика евразийских форм принималась во внимание редко. Хотя они также были организованы в отдельные подсемейства, были проблемы в связи с американскими представителями. Этот факт был исправлен только во время серьезного пересмотра Brontotherien Мэтью К. Милбахлера в 2008 году. За этим последовал в 2010 году Bryn J. Mader, частичный пересмотр самых ранних представителей, которому Михлбахлер уделил мало внимания. После этих двух пересмотров три подсемейства остались на время внутри Brontotheriinae, при этом подсемейство Brontotheriinae содержит все более современные формы. Это переместило все другие высшие таксоны на уровень племен , подплемен и промежуточных племен . Здесь снова Brontotheriina представляют всех Brontotheriina с роговыми образованиями, в то время как Telmatheriina демонстрирует только набухание костей, а Rhadinorhinina не имеет таких особенностей. Промежуточные ветви Brontotheriita и Embolotheriita различаются строением рогов. Первые обычно имеют два отдельных рога, последние стоят близко друг к другу или заросли и частично имеют форму тарана. Отдельные группы и линии бронтотерий не связаны географически, но демонстрируют разнообразную сеть взаимоотношений на разных континентах их распространенности в то время. Это предполагает множественный и разнонаправленный обмен фауной между отдельными массивами суши на протяжении племенной истории бронтотерий.

Обзор родов

Внутренняя систематика Brontotheriidae по Mihlbachler 2008 и Mader 2010
  Brontotheriidae  

 Eotitanopinae


   

 Palaeosyopinae


   

 Brontotheriinae


   

 Brontotheriini


   

 Rhadinorhinina


   

 Telmatheriina


   

 Бронтотериина


   

 Бронтотериита


   

 Эмболотериита










Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

В общей сложности сегодня известно более 40 родов семейства Brontotheriidae, последняя обширная ревизия этого семейства, как упоминалось выше, была проведена в 2008 г. Была предложена следующая структура, в которую были внесены изменения в соответствии с Мадером от 2010 г. и более поздние открытия:

  • Семейство: Brontotheriidae Marsh , 1873.
  • Palaeosyops (= Limnohyops , Limnohyus , Eometarhinus ) Лейди , 1870 г.

Некоторые таксоны считаются неопределенными по своему родовому статусу, но иногда перечисляются в литературе следующим образом:

  • Арктотитан Ван , 1978
  • Малкраджанопс Кумар и Сахни , 1985
  • Сиватитанопс Паломник , 1925 г.

Племенная история

Адаптивное излучение

Общие тенденции эволюции бронтотериенов можно найти в увеличении размеров тела и образовании костных рогов при переходе от носовой к лобной кости. Череп претерпел очень явные изменения, который у первоначальных представителей оставался очень плоским или слегка выгнутым. Увеличивающееся удлинение затылка с результирующим низким положением головы также привело к частично четко оседланной линии лба. Кроме того, были укорачивания в передней части морды , что привело к изменению положения глазницы по отношению к положению зубов. У ранних Brontotheria глазное окно было выше или немного позади третьего моляра, в то время как у более поздних оно было выше первого или второго моляра. Это также показало, что у современных представителей был очень обширный задний череп. В зубном ряду премоляры видоизменялись, становясь все более похожими на моляры, в некоторых линиях образовывалась диастема . В связи с изменением в рационе ранних представителей более на фрукты на основе листьев богатых диет появились над эволюционной историей из bunodonten моляров ясно lophodonte (с поперечно расположенными эмалевыми полосками) , чтобы selenodonten разработано (с полумесяцем, как эмаль полосы) молярами. Количество зубов практически не изменилось, только у нескольких поздних бронтотерий в переднем зубном ряду было на один резец меньше. Обмен фауной, скорее всего, происходил на крайнем севере.

Происхождение и развитие

Фрагмент нижней челюсти из Даньцзяня
Развитие бронтотериенов по Генри Фэрфилду Осборну (1857–1935) с 1929 года.

Эволюция этой группы хорошо известна благодаря отличным ископаемых записей из Северной Америки и Восточной и Центральной Азии , но их происхождение до сих пор не выяснена. Некоторые исследователи считают, что бронтотериены возникли в Северной Америке. Здесь самые ранние формы появились в нижнем эоцене около 53 миллионов лет назад (местное стратиграфическое название - васачский ). Lambdotherium , который первоначально считался самой базовой формой Brontotheria, но теперь принадлежит к собственному семейству, является возможной исходной формой. Ранние находки поставляются с двумя частичными скелетов из Fossil Батт членов в формировании Грин - Ривер в Грин - Ривер бассейна в северо - западной части Соединенных Штатов . Они датируются местной стратиграфической фаунензоной Лосткабина и имеют возраст около 52 миллионов лет. В целом, ранние североамериканские Brontotheria были все еще довольно маленькими формами, такими как Eotitanops или Palaeosyops , которые имели высоту плеча один метр и меньше и все еще подвергались опросам; для первого рассчитан вес около 140 кг. Хотя в то время они были относительно редкой фауной, но находки также с очень далекого севера Северной Америки, среди прочего, из линейки Маргарет, сегодняшнего острова Элсмир и формации озера Бьюкенен на сегодняшнем острове Аксель Хейберг, продемонстрировали, что тогда они были все еще заросшие болотными лесами. По мнению некоторых других исследователей, группа также могла происходить из Азии. Вот Даньцзян, возможно, один из первых членов линейки Линча в оккупированной китайской провинции Хэнань . Он показывает некоторое сходство с ламбдотерием , но с датировкой в переходной области палеоцена и эоцена около 56 миллионов лет назад, он несколько старше (местно стратиграфически называется бумбаниумом ). Сообщалось о других ранних формах из Азии у белуджитанопов из формации Газидж в регионе Кингри в Белуджистане ; они произошли примерно в то же время, что и их североамериканские родственники.

Однако расцвет бронтотерий приходился на средний эоцен около 50–37 миллионов лет назад, с той эпохи известно около двух десятков родов. Особенно заметно было сильное увеличение размеров тела. Для раннего среднего эоцена находки еще довольно первобытной вершины буноброна из формации Пондаунг в Мьянме оценивается вес от 510 до 990 кг, но этот род в основном известен только по зубам. С другой стороны, оценки веса генетически, но исторически более молодых форм Wickia и Metatelmatherium, появившихся примерно в то же время, составляют от 1,6 до 2,1 т. Однако, вопреки этой тенденции к увеличению размеров тела, время от времени появлялись и карликовые формы. Процесс еще полностью не выяснен, но карлики встречались несколько раз в течение племенной истории бронтотериенов и, среди прочего, покрыты нанотитанопами и ксилотитаном . Общее увеличение роста также было связано с увеличением размеров черепа. Как и у Dolichorhinus, черепа приобрели очень удлиненную форму с далеко впереди глазами. Впервые четкие роговые образования наблюдаются в конце среднего эоцена, но развитие проходило в несколько этапов. У некоторых форм лобная кость начала разрастаться над носовой с небольшими костными выростами треугольной формы. Это известно, среди прочего, от Telmatherium , который был передан через необычайно богатые ископаемые материалы из Twin Buttes из Bridger Basin в Вайоминге . Раньше этот род часто считался сестринским таксоном для всех других рогоносных Brontotheria. Позже образовались небольшие костные выросты, что было продемонстрировано у азиатского ринотитана и североамериканского протитанотерия . Только тогда сформировались классические рожки. Также в конце среднего эоцена Brontotheria на короткое время достигла Европы, но эта группа необычных копытных встречается там редко. Фрагмент нижней челюсти Brachydiastematherium был найден недалеко от города Клуж-Напока в Румынии . Зубные находки и остатки нижней челюсти в Камено и Черно Море ( Болгария) несколько моложе и датируются верхним эоценом, но их точное систематическое положение является спорным. В целом, бронтотерии среднего эоцена были самой разнообразной группой крупных млекопитающих как в Северной Америке, так и в Азии. Примечательно, что ни на одном из двух континентов не было независимой радиации , скорее, филогенетическое развитие сильно взаимосвязано. Некоторые исследователи считают, что в обоих направлениях проходит до десятка независимых межконтинентальных волн, распространяющихся в обоих направлениях.

В верхнем эоцене, 37–34 млн лет назад, количество различных форм бронтотерий постепенно уменьшалось. С этого периода известно около десяти жанров, но большинство из них находятся в ранней фазе эпохи. Все доказанные бронтотерии были рогоносными и в основном очень крупными, как Megacerops , которые могут весить до 3 т . Появились две разные линии: с двумя широко расставленными рогами, близкими к Megacerops, и с двумя близко расположенными или сросшимися рогами, которые тесно связаны с эмболотерием . К концу эоцена произошли климатические изменения в виде понижения температуры, которое усилилось в течение олигоцена и в течение которого первые травы распространились в связи с открытыми ландшафтами. Возможно, бронтотерии не смогли приспособить свою высокоспециализированную диету к этим изменениям ландшафта в средних и высоких широтах, где они были в основном обычными, и были вытеснены более конкурентоспособными травоядными, такими как восходящие группы носорогов и халикотерий . Большая часть бронтотерий исчезла до конца эоцена, только мегакропы существовали примерно 34 миллиона лет назад.

История исследований

Отниэль Чарльз Марш
Первая нижняя челюсть, подаренная Хирамом А. Праутом от представителя бронтотерианцев с 1847 года.

Исследования бронтотериенов относятся к 1840-м годам и начались в Северной Америке с первого открытия останков этой необычной группы копытных. Первая находка - фрагмент нижней челюсти с тремя сохранившимися задними коренными зубами - принадлежит Хираму А. Пруту и происходит из Бесплодных земель на Уайт-Ривер в Южной Дакоте . В небольшой публикации, опубликованной в 1846 году, Праут назвал находку нижней челюсти принадлежащей огромному палеотерию , первобытному родственнику лошади, а год спустя он описал нижнюю челюсть более подробно. Дальнейшие находки из того же региона, в том числе остатки нижней челюсти, представленные и проиллюстрированные Праутом, отсылают Джозефа Лейди (1823-1891), который позже (в 1852 году) считается одним из основоположников палеонтологии в Северной Америке, к Титанотерий , употребляя это название, упоминается вскользь. Однако французский исследователь Огюст Помель (1821–1898) уже описал эту находку нижней челюсти в 1849 году под названием Menodus , которое предшествовало этому названию по сравнению с Titanotherium . Помель не только назвал род, но, в отличие от Праута, а затем и Лейди, добавил к нему вид Menodus giganteus . Таким образом, это самый старый бином в истории исследований, который был присужден представителю Бронтотериена. Кроме того, нижняя челюсть и связанное с ней название вида - это первое научное название, данное окаменелости из чрезвычайно богатой области Бесплодных земель на Уайт-Ривер. Долгое время считалось, что окаменелость Праута утеряна. должен был быть в год публикации Помела во время крупного пожара в городе, был утерян в Сент-Луисе , но снова появился в 1957 году в Национальном музее естественной истории в Вашингтоне, округ Колумбия (теперь он указан под номером USNM 21820). Название Menodus giganteus в настоящее время считается недействительным, с одной стороны, из-за богатой событиями истории первоначальной находки и многочисленных родов и видов, перечисленных после нее, с другой стороны, оно не может быть отнесено ни к одному из действующих в настоящее время видов Brontotheria ( в более узком смысле Megacerops ). Еще в 1850-х годах американский геолог Фердинанд Хайден (1829–1887) обнаружил в бесплодных землях чрезвычайно богатый ископаемый материал, в том числе многочисленных бронтотериенов, с которыми он внес важный вклад в этот очень ранний период исследований. В 1870–1890-х годах исследования Бронтотериена были омрачены враждой Копа и Марша , также известной как «костные войны», которую вели два американских палеонтолога Эдвард Дринкер Коуп (1840–1897) и Отниэль Чарльз Марш (1831–1899). Именно Марш впервые использовал название Brontotherium в 1873 году и определил его с помощью трех скелетов из Музея естественной истории Пибоди в Йельском университете . Однако Brontotherium является только синонимом с Megacerops . Это имя также происходит от имени Лейди, которое он опубликовал в 1870 году, и было введено им на основе черепа из Колорадо , где он обнаружил сходство с его ранее названным родом Titanotherium . За это время Коуп и Марш собрали огромное количество ископаемого материала в Северной Америке, особенно в двух штатах Дакота и Небраске , последний нанял Джона Белла Хэтчера в 1880-х годах , который прислал ему 11000 т находок только с 1886 по 1888 год. Были названы также многочисленные роды, некоторые из которых, как позже выяснилось, были идентичны другим. Помимо этих выдающихся находок, единственными неамериканскими окаменелостями, известными в XIX веке, были остатки зубов из юго-восточной Европы, которые были опубликованы в 1870-х и 1890-х годах.

В той же публикации, в которой Марш представил род Brontotherium , он описал этот род и Titanotherium Лейди как принадлежащие к семейству Brontotheriidae (хотя написано как Brontotheridae, неправильное написание официально не исправлялось до 1902 года Оливером Перри Хэем ), это название является действует сегодня. Он также признал систематическую принадлежность к непонятным копытным , но относил к этой группе только более молодые формы. С другой стороны, он поместил более старые роды, такие как Diplacodon, в семейство Limnohyidae. Только Коуп объединил эти две семьи в 1879 году. Однако в конце 19 века для семейства Brontotheriidae использовалось несколько названий, в том числе Menodontidae, которые Коп установил в 1881 году, или Titanotheriidae, придуманные британским ученым Уильямом Генри Флауером с 1876 года. Независимо от Флауэра и, вероятно, не зная его сценария, Генри Фэрфилд Осборн (1857-1935) снова ввел семейный термин Titanotheriidae в 1889 году и использовал его на протяжении всей своей жизни. Хотя это название сегодня используется редко, поскольку оно является синонимом Brontotheriidae, оно происходит от Titanotherium Лейди .

В начале 20 века и после смерти Марша именно Осборн значительно продвинул исследования. Осборн, который работал в Американском музее естественной истории , получил доступ к записям Марша и Коупа и в последующее время работал над монографией о бронтотериенах (которых он обычно называл Титанотериенами). В 1920-х годах он организовал экспедиции в Восточную Азию в пустыню Гоби , которые проходили между 1922 и 1930 годами и известны как Центральноазиатские экспедиции Американского музея естественной истории . Во время этих экспедиций, в основном под руководством Роя Чепмена Эндрюса и Walter W. Грейнджер , в дополнение к динозаврам и других ископаемых животных, бесчисленные остатки Brontotheria с ранее неизвестными формами были обнаружены, например, эмболотерий или Gnathotitan , который был ранее только подозревал распределение эта странная группа копытных, пока не была доказана Азия. Осборн работал над материалом шаг за шагом в многочисленных публикациях, в 1929 г. появилась его более чем 890-страничная всеобъемлющая работа с дополнительными 230 таблицами под названием « Титанотеры древнего Вайоминга, Дакоты и Небраски» о североамериканских находках; но он все еще содержал приложение из более чем 40 страниц о находках из Восточной Азии. После смерти Осборна в 1935 году Уолтер В. Грейнджер и Уильям Кинг Грегори продолжили его работу.

литература

  • Мэтью С. Михлбахлер: Таксономия видов, филогения и биогеография Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). В: Бюллетень Американского музея естественной истории. № 311, июнь 2008 г., ISSN  0003-0090 , стр. 1-475, (онлайн) .

Индивидуальные доказательства

  1. ^ Грегори С. Пол и Пер Кристиансен: Положение передних конечностей у неоцератопсов динозавров: последствия для походки и передвижения. В: палеобиологии , 26 (3), 2000, стр 450-465,. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2000) 026 <0450: FPINDI> 2.0.CO; 2 .
  2. ↑ a b c Алессандро Дзанацци и Мэтью Дж. Кон: Экология и физиология млекопитающих Уайт-Ривер, основанные на соотношении стабильных изотопов зубов. В: Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 257, 2008 г., стр. 22–37, ( PDF ).
  3. ↑ а б в г Дональд Р. Протеро и Роберт М. Шох: Рога, бивни и ласты. Эволюция копытных млекопитающих. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор, 2003 г., ISBN 0-8018-7135-2 , стр. 229-239.
  4. ^ A b Мэтью С. Милбахлер, Спенсер Г. Лукас, Роберт Дж. Эмри и Болат Байшашов: новый бронтотер (Brontotheriidae, Perissodactyla, Mammalia) из эоцена бассейна Или в Казахстане и филогения азиатских «рогатых» бронтотер. В: Американский музей Novitates 3439, 2004 г., стр. 1–43, DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2004) 439 <0001: ANBBPM> 2.0.CO; 2 .
  5. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Мэтью К. Михлбахлер: Таксономия видов, филогения и биогеография Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). В: Бюллетень Американского музея естественной истории 311, 2008 г., ISSN  0003-0090 , стр. 1-475.
  6. ^ A b c d Генри Фэрфилд Осборн: Титанотеры древнего Вайоминга, Дакоты и Небраски. В: United States Geological Survey Monographs 55, 1929, pp. 1-894, ( онлайн ).
  7. ^ A b Люк Т. Холбрук: Сравнительная остеология ранних третичных тапироморфов (Mammalia, Perissodactyla). В: Зоологический журнал Линнеевского общества 132, 2001, стр. 1-54, DOI: 10.1111 / j.1096-3642.2001.tb02270.x .
  8. ^ Matthew C. Mihlbachler и Никос Solounias Niko: Анатомия и эволюция Bizarre «таран» в Brontothere, эмболотерий (Mammalia, непарнокопытных). В: Journal of Morphology Special Issue : Седьмой Международный конгресс по морфологии позвоночных, Бока-Ратон, Флорида, 27 июля - 1 августа 2004 г. 260 (3), 2004 г., стр. 274-342 (стр. 313).
  9. ↑ Брин Дж. Мадер и Джон П. Александер: Megacerops kuwagatarhinus n. Sp., Необычный бронтотер (Mammalia, Perissodactyla) с дистально раздвоенными рогами. В: Journal of Paleontology 69, 1995, стр. 581-587 ( онлайн ).
  10. ↑ a b c Мэтью С. Михлбахлер: Новый уинтанский рогатый бронтотер из Вайоминга и эволюция размеров собак и полового диморфизма у Brontotheriidae (Perissodactyla: Mammalia). В: Журнал палеонтологии позвоночных 31 (1), 2011 г., стр. 202-214, DOI: 10.1080 / 02724634.2011.539653 .
  11. ↑ a b Джэлин Дж. Эберли и Дэвид Р. Гринвуд: эоценовые бронтотеры и тиллодонты (Mammalia) из Британской Колумбии и их палеосреды. В: Канадский журнал наук о Земле 54, 2017 г., стр. 981-992.
  12. ↑ на б Рэйчел С. Бентон, Деннис О. Терри-младший, Эммет Эванофф и Х. Грегори Макдональд: Бесплодные земли Уайт-Ривер. Геология и палеонтология. Издательство Индианского университета, 2016, стр. 1-222 (стр. 3 и 165-167).
  13. ^ Мэтью С. Милбахлер и Томас А. Демере: новый вид Brontotheriidae (Perissodactyla, Mammalia) из формации Сантьяго (Duchesnean, средний эоцен) в Южной Калифорнии. В: Proceedings of the San Diego Society of Natural History 41, 2009, pp. 1-36.
  14. ↑ a b c Джэлин Дж. Эберле: Ранние эоценовые Brontotheriidae (Perissodactyla) из группы Эврика-Саунд, остров Элсмир, канадская высокая Арктика - Последствия для происхождения бронтотер и распространения в высоких широтах. В: Журнал палеонтологии позвоночных , 26 (2), 2006 г., стр. 381-386.
  15. ↑ а б в г Джэлин Дж. Эберли и Дэвид Р. Гринвуд: Жизнь на вершине оранжерейного мира эоцена - обзор эоценовой флоры и фауны позвоночных из высокогорных районов Канады. В: Бюллетень Геологического общества Америки ; Январь / февраль 124 (1/2), 2012 г., стр. 3–23, ( PDF ).
  16. ↑ а б в г Джэлин Дж. Эберли и Дэвид А. Эберт: Дополнения к эоценовым периссодактилям формации Маргарет, группа Эврика Саунд, остров Элсмир, Арктическая Канада. В: Канадский журнал наук о Земле 52, 2015, стр. 123-133.
  17. ^ A b Уолтер В. Грейнджер и Уильям К. Грегори: пересмотр монгольских Титанотерей. В: Бюллетень Американского музея естественной истории 80, 1943, стр. 349-389, ( PDF ).
  18. ↑ Ван Бан Юэ: Череп эмболотерия (Perissodactyla, Mammalia) из Эрдэн Обо, Ней Монгол, Китай. В: Vertebrata Palasiatica 38 (3), 2000, стр. 237-240.
  19. ↑ a b c Питер Миссиан, Грегг Ф. Ганнелл и Филип Д. Грингерих: Новые Brontotheridae (Mammalia, Perissodactyla) из раннего и среднего эоцена Пакистана с последствиями для палеобиогеографии млекопитающих. В: Палеонтологический журнал 85 (4), 2011 г., стр. 665-677.
  20. ↑ a b Кристин Янис: Эволюционная история поиска и выпаса копытных. В: IJ Gordon and HHT Prins (Eds.): Экология просмотра и выпаса скота. , В: Экологические исследования 195, 2008 г., стр. 21–45.
  21. ^ Matthew C. Mihlbachler: размер тела, зубной microwear и Brontotheres диеты через эоцена. В: Журнал палеонтологии позвоночных 22 (приложение), 2002 г., стр. 88A.
  22. ↑ Ангана Хомчаудхури, Мэтью С. Михлбахлер и Никос Солоуниас: Стоматологический анализ микроволокон эоценовых Brontotherioidea и его значение для палеодиетической интерпретации давно вымерших видов. В: Журнал палеонтологии позвоночных 30 (приложение), 2010 г., стр. 107A.
  23. ↑ a b c Брин Дж. Мадер: Brontotheriidae: систематический пересмотр и предварительная филогения североамериканских родов. В: Дональд Р. Протеро и Роберт М. Шох (ред.): Эволюция периссодактилей. Нью-Йорк и Лондон, 1989, стр. 458-484.
  24. ↑ a b Спенсер Джордж Лукас и Роберт М. Шох: Таксономия Duchesneodus (Brontotheriidae) из позднего эоцена Северной Америки. В: Дональд Р. Протеро и Роберт М. Шох (ред.): Эволюция периссодактилей. Нью-Йорк и Оксфорд, 1989, стр. 490-503.
  25. ↑ Кристина М. Янис, Борис Шошитаишвили, Роберт Камбич и Борха Фигейридо: На коленях: асимметрия дистального отдела бедренной кости у копытных и ее связь с размером тела и передвижением. В: Журнал палеонтологии позвоночных 32 (2), 2012 г., стр. 433-445, DOI : 10.1080 / 02724634.2012.635737 .
  26. ↑ Бенджамин Маклафин, Мэтью С. Михлбахлер и Мик Эллисон: Посткраниальный скелет эмболотерия (brontotheriidae) из Средней и Поздней Эокне Центральной Азии. В: Журнал палеонтологии позвоночных 30 (приложение), 2010 г., стр. 132A-133A.
  27. ^ Брин Дж. Мадер: черепная анатомия Metarhinus (IMammalia, Perissodactyla, Brontotheriidae). В: Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4), 2009, pp. 1300-1305.
  28. ↑ Брин Дж. Мадер: Нариальная морфология Metarhinus и Sphenocoelus (Mammalia, Perissodactyla, Brontotheriidae). В: Palaeontologia Electronica 22 (1), 2019, стр. 8A (стр. 1-15) ( [1] ).
  29. ^ A b Люк Т. Холбрук и Джошуа Лапергола: новый род периссодактилей (Mammalia) из бриджитского периода, штат Вайоминг, с комментариями по базальной филогении периссодактилей. В: Журнал палеонтологии позвоночных 31 (4), 2011 г., стр. 895-901, DOI: 10.1080 / 02724634.2011.579669 .
  30. ↑ а б Дж. Дж. Хукер и Д. Дашзевег: Происхождение халикотерей (Perissodactyla, Mammalia). В: Палеонтология 47 (6), 2004 г., стр. 1363-1386, ( PDF ).
  31. ↑ Дональд Р. Протеро и Роберт М. Шох: Классификация периссодактилей. В: Дональд Р. Протеро и Р. М. Шох (ред.): Эволюция периссодактилей. Нью-Йорк, 1989, стр. 530-537.
  32. ↑ Брин Дж. Мадер: Brontotheriidae. В: Кристин М. Янус, Кэтлин М. Скотт и Луи Л. Джейкобс (ред.): Эволюция третичных млекопитающих из Северной Америки, Том 1. Кембридж, 1998, стр. 525-536.
  33. ↑ a b c d Брин Дж. Мэдер: Пересмотр на уровне видов североамериканских бронтотерий Eotitanops и Palaeosyops (Mammalia, Perissodactyla). В: Zootaxa 2339, 2010, стр. 1–43, ( PDF ).
  34. ↑ б с д е е Мэтью С. Mihlbachler и Джошуа X. Сэмюэлс: небольшая работоспособные видов бронтотериевые от среднего эоцена Nut Кровати свиты Clarno, Джон День бассейна, штат Орегон. В: Journal of Paleontology 90 (6), 2016, pp. 1233-1244 DOI: 10.1017 / jpa.2016.61 .
  35. ↑ Александр Аверьянов, Игорь Данилов, Вэнь Чен и Цзяньхуа Цзинь: Новый бронтотер из эоцена Южного Китая. В: Acta Palaeontologica Polonica 63 (1). 2018, стр. 189–196 DOI : 10.4202 / app.00431.2017 .
  36. ↑ а б Бинь Бай, Юань-Цин Ван и Цзинь Мэн: Дивергенция и расселение ранних периссодактилей, о чем свидетельствуют ранние эоценовые лошадиные из Азии. В: Биология коммуникации 1, 2018, стр. 115 DOI: 10.1038 / s42003-018-0116-5 .
  37. ^ A b c d Дональд Р. Протеро: эволюционные переходы в летописи окаменелостей наземных копытных млекопитающих. В: Evo Edu Outreach 2, 2009, стр. 289-302, DOI : 10.1007 / s12052-009-0136-1 .
  38. ↑ Ланс Гранде: Затерянный мир Ископаемого озера. Снимок из глубоких времен. University of Chicago Press, Чикаго и Лондон, 2013 г., стр. 1-425 (стр. 270-273).
  39. ↑ Джэлин Дж. Эберли и Джон Э. Магазин: Самая северная летопись Бронтотер, остров Аксель Хейберг, Канада: Последствия для возраста формации озера Бьюкенен и палеобиологии бронтотер. В: Journal of Paleontology 73 (5), 1999, pp. 979-983.
  40. ↑ Такехиса Цубамото, Наоко Эги, Масанару Такай, Чит Сейн и Маунг Маунг: Копытные млекопитающие среднего эоцена из Мьянмы: обзор с описанием новых экземпляров. В: Acta Palaeontologica Polonica 50 (1), 2005, стр. 117-138, ( PDF ).
  41. ↑ Ци Тао и К. Кристофер Бирд: Nanotitan shanghuangensis, gen. Et sp. нов .: самый маленький из известных здесь бронтотранспортеров. В: Journal of Vertebrate Paleontology 16, 1996, pp. 578-581.
  42. ↑ Иван Николов и Курт Хейссиг: Ископаемые млекопитающие из обереоцена и нижнего олигоцена Болгарии и их значение для палеогеографии. В: Сообщения Баварского государственного собрания по палеонтологии и исторической геологии 25, 1985, стр. 61–70, ( онлайн ).
  43. ^ A b Франц Тула: Два новых местонахождения млекопитающих на Балканском полуострове. В: Отчеты собрания Венской академии наук 101 (1), 1892, стр. 608–615.
  44. ↑ Хирам А. Прут: Гигантский палеотерий. В: American Journal of Science and Arts 2, 1846, pp. 288-289, ( онлайн ).
  45. ↑ Хирам А. Прут: Описание ископаемой верхнечелюстной кости палеотерия около Уайт-Ривер. В: Американский журнал науки и искусства 3, 1847, стр. 248–250 ( онлайн ).
  46. ↑ Джозеф Лейди: Описание останков вымерших Mammalia и Chelonia с территории Небраски, собранные во время Геологической службы под руководством доктора Ф. Д.Д. Оуэн. В: Дэвид Дейл Оуэн (ред.): Отчет о геологической разведке Висконсина, Айовы и Миннесоты и, между прочим, части территории Небраска. Филадельфия: Lippincott, Grambo, 1852, стр. 534-572 (стр. 551-552), ( онлайн ).
  47. ^ Мэтью С. Михлбахлер, Спенсер Г. Лукас и Роберт Дж. Эмри: образец голотипа Menodus giganteus и `` неразрешимая '' проблема таксономии чадронских бронтотер. В: Спенсер Г. Лукас, К. Э. Зейглер и П. Е. Кондрашов (ред.): Палеогеновые млекопитающие. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 26, 2004 г., стр. 129–135.
  48. ^ A b Отниэль Чарльз Марш: Уведомление о новых третичных млекопитающих. В: Американский журнал науки и искусства 3 (5), 1873 г., стр. 485-488 ( онлайн ).
  49. ↑ Джозеф Лейди: (Описание нового рода и вида Megacerops coloradensis). В: Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 22, 1870, pp. 1-2, ( онлайн) .
  50. ^ Othniel Чарльз Марш: Уведомление о новых третичных млекопитающих. IV. В: American Journal of Science and Arts 9, 1875, стр. 239–250 ( онлайн ).

веб ссылки

Commons : Brontotheriidae  - коллекция изображений, видео и аудио файлов.
Эта статья была добавлена в список отличных статей 1 февраля 2014 года в этой версии .