Ceratopsidae

Ceratopsidae
Живая реконструкция трицератопса

Живая реконструкция трицератопса

Временное появление
Верхний мел (от кампана до маастрихта )
От 83,6 до 66 миллионов лет
Локации
Систематика
Тазовый динозавр (Ornithischia)
Cerapoda
Маргиноцефалия
Цератопсия
Неоцератопсия
Ceratopsidae
Научное название
Ceratopsidae
Марш , 1890 г.

Цератопсиды (также цератопсиды ) представляют собой группу из динозавров в пределах Ceratopsia .

Это были большие четвероногие (передвигающиеся на четвереньках) животные с рогами на носу и над глазами и шейным щитом. Насколько нам известно сегодня, они, вероятно, использовались для выявления и борьбы с сородичами, а не в меньшей степени для отражения врагов. Благодаря своим зубным батареям (зубы, расположенные в ряд, которые при износе заменялись следующим зубом), эти динозавры были хорошо адаптированы к растительной диете. Ceratopsidae известны почти только в конце верхнего мела (около 83–66 миллионов лет назад) в западной части Северной Америки , где они достигли большого разнообразия видов за короткий геологический период. Единственное известное исключение - это синоцератопс , который был описан только в 2010 году и обнаружен на территории нынешнего Китая .

Во время массового вымирания в конце мелового периода , как и все нептичьи динозавры, они вымерли. Есть два подсемейства: Centrosaurinae и Chasmosaurinae .

характеристики

Общий

Ceratopsidae были самыми крупными представителями Ceratopsia. Они достигали длины от четырех до восьми метров и весили несколько тонн. Это были крепкие животные с сильными конечностями, причем задние лапы были значительно длиннее передних.

Хотя некоторые роды известны только по отдельным находкам, были обнаружены многочисленные находки черепа и скелета туловища многих таксонов . Ископаемые остатки скелета ствола встречаются реже, из некоторых родов, таких как Arrhinoceratops и Diceratus, известен только череп.

череп

Череп пентацератопса с ростральной костью на кончике верхней челюсти и предзубными костями перед нижней челюстью.

Как и у всех неоцератопсов, череп Ceratopsidae был очень большим и массивным. Включая шейный щит, он достигал более двух метров у пентацератопса и торозавра , который является самым длинным известным черепом среди всех наземных животных. Если смотреть сверху, он был почти треугольным, с заостренной мордой и широкой щечной областью, придававшей ему форму. Как и у всех Ceratopsia, кончик морды образовался из ростральной кости (перед верхней челюстью) и предзубных костей (перед нижней челюстью). Морщинистая поверхность ростральной кости могла указывать на то, что она была окружена слоем кератина . У Centrosaurinae ростральная кость была приблизительно треугольной с боков (при взгляде сбоку), у Chasmosaurinae, однако, она была значительно более вытянутой и загнутой вниз. Predentale был загнут вверх спереди и заканчивался заостренным концом, который упирался в ростральную кость. Передний край Praedental был плоским у Chasmosaurinae и изогнут в боковом направлении у Centrosaurinae.

Череп центрозавра : как и у большинства центрозавров, носовой рог длинный, но рога над глазом отсутствуют.
Череп анхицератопса с обычным для хасмозавров коротким носовым рогом и сильно вытянутыми сверхглазыми рогами

Межчелюстная кость, расположенная за ростральной костью (предчелюстная кость), была очень высокой и была одним из наиболее формирующих элементов лицевого черепа. Ноздри были значительно увеличены, почти круглые. У Chasmosaurinae была предположительно заполненная воздухом полость в межчелюстной кости, которая отсутствовала у Centrosaurinae. Кости на разрыв (lacrimale) была снижена в цератопсиды, как это было Fenestra antorbitalis ( окно черепа в передней части глазницы). Носовые кости были костлявым горб , который часто вытянутая в носовой рог и , предположительно , покрытый кератином. У многих Centrosaurinae носовой рог был длинным, у стиракозавра он достигал 50 сантиметров . У Einiosaurus он был заметно изогнут вперед, у некоторых Centrosaurinae, таких как Achelousaurus и Pachyrhinosaurus, он превратился в утолщенный горб. Носовые рога Chasmosaurinae равномерно короткие.

Рога суперглаза были выростом заглазничной кости , которые также образовывали задний край глазницы и часть щеки. У Centrosaurinae суперглазые рога были небольшими и достигали в длину максимум 15 сантиметров, иногда они трансформировались в углубления или мелкие кости. Chasmosaurinae, которых они были у Chasmosaurus, хорошо развиты и могли быть более крупными представителями более метра.

Была сильно изменена обширная щечная область. Скуловая точка , quadratojugale и Quadratum выталкивается друг в друг, то Fenestra infratemporalis (нижнее черепное окно в височной области ) был смещен вниз и сильно уменьшен в размерах. Другая кость, epijugale, у некоторых видов, таких как пентацератопс , образует заметные щечные рога, тогда как у других она незаметна. Fenestra supratemporalis (верхнее черепное окно височной области) образовалось из заглазничной, теменной кости (теменной) и плоской кости (squamosum). Особенностью, присутствующей только у Ceratopsidae, является полость, расположенная за полостью черепа , которая открывается через родничок на затылке. Эта полость отсутствует у молодняка и очень вариабельна у взрослых животных. Функция этой полости до сих пор не выяснена.

Помимо рогов, самой яркой особенностью Ceratopsidae является шейный щит, образованный из теменных и чешуйчатых костей. Его длина составляла от 60 до 100% от длины настоящего черепа. В целом шейные щитки Centrosaurinae короткие, а у Chasmosaurinae, за исключением трицератопсов, длинные. Почти у всех видов в щите были парные окна, самые большие у хасмозавра и пентацератопса , но у трицератопса они были закрыты. Внешний край щита был покрыт волнистыми окостенениями, называемыми эпокципиталиями . У некоторых видов, особенно у Centrosaurinae, Epoccipitalia превратились в шиповидные структуры, которые также могли быть направлены вперед.

зубы

Зубы трицератопса в отливке черепа в Венском музее естествознания

Зубы Ceratopsidae состояли из зубных батарей , это зубы, расположенные рядами, которые при износе заменялись следующим зубом. Эта форма превратилась в сходную с формой Hadrosauridae . Отдельные зубы были в плотно упакованных рядах зубов, каждая позиция зуба имела от трех до пяти замещающих зубов. Количество позиций зубов примерно соответствует размеру черепа: от 28 до 31 у центрозавра и от 36 до 40 у трицератопса . В окклюзионных поверхностях зубного ряда были почти вертикально, что позволяет предположить , что зубы были в основном используются для резки.

Каркас ствола

Как и в случае со всеми коронозаврами, первые шейные позвонки Ceratopsidae слились, чтобы сформировать синцервикальный позвонок , хотя неясно, образовался ли он из первых трех или четырех шейных позвонков. Шесть шейных позвонков позади него были короткими и широкими. После этого было 12 свободных позвонков , еще до трех позвонков слились с четырьмя крестцовыми позвонками и первыми тремя хвостовыми позвонками, образуя крестец. Хвост Ceratopsidae был длинным, но точное количество хвостовых позвонков известно лишь в нескольких случаях. Так было у Anchiceratops 38 или 39, где Styracosaurus контраст, 46, у пентацератопса получилось 28, последний настолько мал, что может быть доступен как пять других. Хвост был укреплен шевронными костями (Y-образными отростками на нижней стороне хвостовых позвонков).

Скелет трицератопса

Конечности Ceratopsidae были крепко сложены, передние конечности были короче задних, как почти у всех динозавров, и достигали лишь около 70% их длины. У более крупных видов длинные кости имели сильно увеличенные концы с шероховатой поверхностью и, таким образом, напоминали таковые у зауроподов . Это может быть признаком толстой хрящевой ткани . У более мелких видов концы длинных костей менее выражены, а поверхность гладкая.

В плечевом поясе Ceratopsidae относительно крупный коракоид (коракоид), поразительный, что у взрослых животных слитые лопатки . Ключицы так и не были обнаружены. Плечевая был длиннее , чем спицей . Передняя ступня всегда была меньше задней, короткая и широкая. Он закончился пятью пальцами, первые три из которых оканчивались тупыми копытами, а последние два - костлявыми шишками.

В тазу Ceratopsidae подвздошная кость была длинной и глубокой, препубус выступал так же далеко вперед, как и подвздошная кость. Лобковая кость (лобок) была очень короткой , и седалищные (седалищное) является надежной и согнут, особенно на хасмозавриных. Бедренной кости всегда больше , чем голень . Задняя лапа была короткой и сильной, оканчивалась четырьмя пальцами с тупыми копытами .

Покровы (кожа)

Ископаемые остатки покровов центрозавра

В нескольких находках Ceratopsidae можно увидеть остатки покровов (кожи). У хасмозавра известна часть тазовой области, здесь кожа была покрыта большими круглыми пластинами диаметром до 55 миллиметров. Пластины располагались неравномерными рядами и становились меньше по направлению к животу. Большие пластины были отделены друг от друга примерно на 50–100 миллиметров, промежутки между ними были закрыты небольшими пластинами неправильной формы. Другая находка на коже на бедре центрозавра показывает похожий рисунок, только здесь большие пластины были дальше друг от друга.

Дисперсия и гендерный диморфизм

Поскольку существует множество ископаемых останков многих родов, различия внутри таксона можно лучше сравнить, чем с другими, менее известными динозаврами. Существует около 50 полностью или частично сохранившихся черепов трицератопсов, некоторые из которых немного отличаются друг от друга. Эти различия привели к описанию 16 видов рода Triceratops . Сегодняшняя точка зрения основана на предположении, что речь идет о внутривидовых вариациях, и объединяет все находки в один или максимум два вида.

С этим, а также с поиском функции рогов и шейных щитков связан вопрос о половом диморфизме у Ceratopsidae, то есть были ли различия в строении тела между самцами и самками. Такой половой диморфизм был обнаружен у нескольких динозавров, включая протоцератопса , древнего предка Ceratopsidae. Различные второстепенные половые диморфизмы также постулируются у Ceratopsidae, главным образом в области рогов и шейного щита. Даже если в таксоне можно различить две морфы, невозможно четко указать, связано ли это с половым диморфизмом, с несколькими видами или с внутривидовой изменчивостью. Соответственно, нет однозначных доказательств полового диморфизма у Ceratopsidae - ни по размеру тела, ни по конструкции головного убора.

Палеобиология

Социальное поведение и среда обитания

Ископаемые останки Ceratopsidae в основном происходят от отдельных животных, но есть также многочисленные костные пласты, в которых часто расчлененные кости были найдены десятками, а иногда и тысячами людей. Такие костные пласты известны, например, у Anchiceratops , Centrosaurus , Chasmosaurus , Einiosaurus , Pachyrhinosaurus и Styracosaurus , но не у Triceratops , одного из наиболее распространенных Ceratopsidae. Эти костные пласты почти всегда содержат останки одного вида и состоят из останков молодых, недозрелых (полувзрослых) и взрослых животных, в то время как отдельные находки в основном происходят от взрослых животных.

Находки останков нескольких животных в одном месте не обязательно должны указывать на групповую жизнь, но также могут быть связаны с технологией осаждения . Также возможно, что в периоды засухи многие животные, которые в противном случае остались бы одинокими, собирались вместе у водопоев и находили там свою смерть из-за высыхания источника. Фактически, исследования горных пород периода Ceratopsidae указывают на сухой, сезонно сильно колеблющийся климат .

Соответственно, утверждения о социальном поведении Ceratopsidae затруднены, и нельзя предполагать, что все виды жили группами. Однако исследования массовых отложений позволяют сделать вывод, что некоторые виды образовывали ассоциации с аналогами хотя бы часть года.

Также все еще существуют неясности относительно предпочтительной среды обитания. Однако в целом они чаще населяют открытые места обитания . Некоторые исследования показывают, что эти животные были более распространены в прибрежных районах, чем на суше. D. Brinkmann et al. Считайте блуждающее поведение возможным. В результате они могли жить поодиночке или небольшими группами в прибрежных районах, а затем образовали большие стада, возможно, в контексте воспроизводства.

Функция рогов и шейных щитков

Различные формы рогов Ceratopsidae (здесь Styracosaurus ) говорят против того факта, что их основной функцией была защита.

Было высказано несколько гипотез о функции рогов и шейных щитков. Наиболее распространено предположение, что они использовались для защиты от хищников. Рога - это ударное оружие, а щиты защищают шею от укусов. Основными хищниками в этом сценарии являются тираннозавры , в частности « Матч всех звезд в позднемеловом периоде » между тираннозаврами и трицератопсами - популярный мотив у популярных динозавров. Однако у этой гипотезы есть некоторые слабые места: если бы защита была основным мотивом развития этих наростов головы, не каждый род Ceratopsidae развил бы свою собственную форму рогов и щитов, некоторые из которых были бы бесполезными или даже контрпродуктивными, например регресс рогов над глазом у многих Centrosaurinae или крючковидных шипов на краю щита Centrosaurus . Кроме того, экраны были очень тонкими, часто менее 2 миллиметров. Кроме того, они были оснащены окнами и многочисленными кровеносными сосудами, поэтому вряд ли пригодны для защиты от укусов шеи.

Другая гипотеза рассматривает шейный щиток как отправную точку для сильно увеличенных жевательных мышц . Морфологические причины выступают против его: Fenestra supratemporalis (верхняя черепных окна в височной области ) является относительно небольшим, и гладкая область рядом с ним уже был определен в качестве отправной точки жевательных мышц, а структура поверхности щиты говорят против этого. В конечном счете, сомнительно, что жевательная мышца длиной более метра действительно могла дать эволюционное преимущество, поскольку удлинение мышцы не укрепляет ее в такой же степени.

Третья гипотеза, впервые сформулированная Уилером в 1978 году, рассматривает рога и щиты как инструменты для терморегуляции . Эта точка зрения основана на признаках многочисленных кровеносных сосудов в этих структурах в сочетании с увеличением площади поверхности - шейный щиток может быть больше квадратного метра. Хотя гипотеза терморегуляции не является неправдоподобной, она не объясняет сильных морфологических различий между отдельными родами.

Стрелки указывают (зажившие) повреждения костей на двух черепах трицератопса, вызванные боевыми действиями (из Farke et al. 2009). Масштаб 10 см

Четвертая гипотеза, впервые сформулированная в 1961 году Л. Давиташвили, гласит, что рога и шейные щитки использовались для общения и споров о территориях или партнерах по половому созреванию. Это мнение подтверждается тем фактом, что отдельные таксоны часто различались только строением рогов и щитов. В результате характеристики могли сыграть решающую роль в том, как отдельные виды узнавали друг друга. Другой момент - как показывают данные, полученные от молодых животных, - эти характеристики полностью проявились только после того, как они достигли размеров взрослой особи, то есть только в тот момент, когда началась битва за территории или партнеров по спариванию. Некоторые колотые раны в области щек и щитов можно проследить до боев с сородичами. В связи с предполагаемым, по крайней мере, временным формированием более крупных стад, можно предвидеть сценарий, в котором демонстрация выпуклых голов, угрожающие жесты или драки между сородичами играли роль, в которой речь шла о состязаниях за территории, привилегии спаривания. или формирование рейтинга. Расследование 2009 года обнаружило много ран на щитах трицератопса по сравнению с несколькими ранениями у центрозавра . Это открытие предполагает, что трицератопс использовал свои рога в боях с сородичами, тогда как у центрозавра демонстрация могла быть основной функцией (или удары были направлены против других частей тела).

Вполне возможно, что рога и шейные щитки служили нескольким целям, и, кроме точки прикрепления непропорциональных жевательных мышц, могли быть применимы все гипотезы, представленные выше. По аналогии с видами животных, живущих сегодня, гипотеза об идентификации и работе с конспецификами считается наиболее правдоподобной на основе современных знаний.

Поза и движение

Верховой скелет трицератопса : согнутые передние ноги с почти горизонтальным положением плечевых костей не должны соответствовать реальной позе.

На вопрос об осанке и передвижении Ceratopsidae оказалось трудно ответить. На многих старых рисунках, а также на первых структурах скелета ( Triceratops 1904 и Chasmosaurus 1923) изображены животные с вертикальными вертикальными задними лапами и широко расставленными изогнутыми передними ногами, у которых плечевая кость держится почти горизонтально. Причины этого, вероятно, были в строении головы, плечевой кости и вороньей кости. Однако более поздние исследования, например Роберт Баккер , пришли к выводу, что у Ceratopsidae передние конечности сохраняются вертикально и столбчато. Анатомические исследования противоречили этому и рекомендовали полустоячие передние ноги со слегка согнутыми наружу локтями . Помимо анатомических исследований, также использовались ихнофоссилии (окаменелые следы). Пауль и Кристиансен пришли к выводу, что у этих животных передние лапы были почти прямыми, т. Е. Параллельны продольной плоскости тела ( парасагиттально ), а локти были слегка согнуты.

Не менее спорным является вопрос о том, как и с какой скоростью могли двигаться эти животные. Из-за предполагаемого большого веса и массивных, довольно коротких конечностей их с большей вероятностью сочтут неуклюжими и медлительными животными. По расчетам Р.А. Тулборна, они могли развивать скорость до 25 км / ч. Пол и Кристиансен пришли к выводу, что они были способны передвигаться галопом и могли развивать скорость, аналогичную скорости носорогов (более 40 км / ч).

еда

У Ceratopsidae была заостренная морда - предположительно для избирательного питания - и батареи зубов с вертикальными окклюзионными поверхностями.

Конструкция челюстей Ceratopsidae с батареями зубов с вертикальной окклюзионной поверхностью уникальна среди позвоночных. Эта специализация одинакова для всех Ceratopsidae и не изменилась в истории развития этих динозавров. Зубья были выровнены для режущего, а не шлифовального движения. Нижнечелюстного сустава сидел глубже , чем ряд зубов и мышечной процесса (венечного отростка) на нижней ветви челюсти была увеличена и при условии , что отправной точкой для того, что, по- видимому очень сильные жевательные мышцы, все из которых указывает , что эти животные имеют высокий укус сила. Узкая заостренная морда, которая у Ceratopsidae была общей со всеми Ceratopsia , обычно рассматривается как признак избирательного питания. Он должен был больше подходить для хватания и ощипывания, но не для откусывания.

Возможно, у них был увеличенный пищеварительный тракт с симбиотическими микроорганизмами для лучшего использования трудно перевариваемой растительной пищи. Например, возможен многокамерный желудок (как у жвачных ) или увеличенный кишечник (как у копытных животных ).

Поскольку голова держалась близко к земле, вероятно, они питались в основном травянистыми растениями . Также возможно, что они согнули или отломили высшие растения своими рогами и клювами. Однако неясно, какие именно растения они ели. Из-за их большого размера, стоматологических аккумуляторов и возможной тенденции к формированию более крупных стад они, вероятно, потребляли низшие растения с высоким содержанием клетчатки. Саговники и пальмы часто используются в качестве основного корма. Однако ископаемые остатки этих растений редко встречаются в пластах горных пород, из которых известны Ceratopsidae. Следовательно, можно предположить, что папоротники играли важную роль в питании Ceratopsidae. Coe et al. полагают, возможно, что эти животные кормили настоящих папоротниковых прерий.

Размножение и развитие

Голова молодого трицератопса : рога и шейный щиток значительно меньше, чем у взрослых животных.

По сравнению с другими динозаврами, относительно мало известно о размножении и индивидуальном развитии Ceratopsidae. Как и все динозавры, они откладывали яйца, но пока нет находок из яиц, которые можно было бы однозначно отнести к Ceratopsidae. Ни гнезд, ни вылупившихся птенцов пока не обнаружено.

Основываясь на данных о массовых месторождениях, Sampson et al. Можно выделить три возрастные группы: юные (подростки), младшие (полувзрослые) и взрослые (взрослые). Оказывается, отличительные черты в области рогов и шейных щитков проявились только у взрослых животных. Соответственно, очень сложно отличить молодь разных родов друг от друга - по крайней мере, Centrosaurinae, изучаемая группа. Sampson et al. поэтому выступают за использование таксонов, которые были описаны только на основе окаменелостей молодых животных ( Brachyceratops и Monoclonius ), в качестве nomina dubia .

Систематика

Внешняя система и история развития

Ceratopsidae интегрированы в Ceratopsia в Neoceratopsia и здесь снова в Coronosauria . Их сестринская группа - Zuniceratops , с которой они образуют Ceratopsoidea, более отдаленно они родственны Protoceratopsidae и Leptoceratopsidae . Это выражено на упрощенной кладограмме цератопсии:

 Цератопсия  
  NN  

 Пситтакозавры


  Неоцератопсия  

 базальная неоцератопсия (например, археоцератопс )


  Коронозаврия  

 Протоцератопсиды


  NN  

 Leptoceratopsidae


  Ceratopsoidea  

 Зуницератопс


   

 Ceratopsidae







   

 Иньлун



Карта Северной Америки в «средний» меловой период . Ceratopsidae оставались в основном ограниченными западной частью Северной Америки, которая была изолирована от остальной части континента бухтой ( Западный внутренний морской путь ).

Являются ли Leptoceratopsidae, известные в основном из Северной Америки, или азиатские Protoceratopsidae более тесно связанными с Ceratopsoidea, является спорным. В отличие от позиции, представленной здесь, ряд исследований предполагает, что Protoceratopsidae являются сестринской группой Ceratopsoidea.

Ceratopsidae встречались почти исключительно в западной части Северной Америки, находки известны от сегодняшней Аляски до Мексики . Поскольку ближайший родственник, зуницератопс , также жил там, группа, вероятно, развивалась и на этом континенте. Единственное известное исключение - это синоцератопс , который был описан только в 2010 году и был обнаружен на территории нынешнего Китая .

Ceratopsidae известны из верхнего мела только в течение относительно короткого геологического периода, от кампана до маастрихта , и, следовательно, им от 83 до 66 миллионов лет.

Внутренняя система

Ceratopsidae можно легко разделить на два подсемейства: Centrosaurinae и Chasmosaurinae . У Centrosaurinae обычно был более длинный носовой рог, более короткий или отсутствующий над глазами и более короткий шейный щиток. У Chasmosaurinae носовой рог был в основном коротким, а надглазные рога и шейный щиток удлиненными. (Подробнее см. В разделе « Возможности» .)

Общий список, приведенный ниже, следует за P. Dodson et al. (2004), но включает роды, описанные с тех пор.

Несколько исследований пришли к выводу, что и Ceratopsidae, и два подсемейства, скорее всего, являются монофилетическими . Наибольшая неопределенность возникла в отношении положения эйниозавра в составе Centrosaurinae, который является либо сестринской группой всех других Centrosaurinae, клады Achelousaurus - Pachyrhinosaurus или клады Styracosaurus - Centrosaurus . Остальные линии стабильны и показаны на следующей кладограмме.

 Ceratopsidae  
  Центрозаврины  
  NN  

 Ахелозавр


   

 Пахиринозавр



  NN  

 Стиракозавр


   

 Центрозавр



   

 Эйниозавр (позиция неясна)


Шаблон: Klade / Maintenance / 3

  Хасмозаврины  
  NN  

 Хасмозавр


   

 Пентацератопс



  NN  
  NN  

 Арриноцератопс


   

 Анхицератопс



  NN  
  NN  

 Дицератус


   

 Торозавр



   

 Трицератопс






Альбертацератопс , впервые описанный в 2007 году , классифицируется его исследователями в составе Centrosaurinae как родственный таксон другим представителям этой группы.

Ceratopsidae и люди

История открытия и исследования

Отниэль Чарльз Марш ввел термин Ceratopsidae и описал известные роды, такие как трицератопсы.

Первый известный цератопсиды были агатаум в 1872 году , Polyonax в 1874 году и Dysganus в 1876 году , все описано с помощью Коп . Первоначально рудиментарные находки не позволяли сделать какие-либо выводы о животных, что также ясно из того факта, что Марш в 1887 году назвал находку bison alticornis , то есть подумал, что это длиннорогий бизон . Только с открытием трицератопса в 1889 году и торозавра в 1891 году (оба они были описаны Маршем) впервые можно было догадаться о реальном внешнем виде Ceratopsidae. Название Ceratopsidae было придумано Маршем в 1890 году, после чего оно было названо Ceratops , плохо сохранившейся находкой 1888 года. Хотя формы «Ceratopia» и «Ceratopidae» (каждая без s) были бы грамматически правильными, многие структуры все еще используют неправильные те, которые были созданы Marsh Designations.

В начале 20 века другие представители этой группы были обнаружены вместе с центрозавром и дицератом , а в 1904 году первый собранный скелет был установлен в Национальном музее естественной истории в Вашингтоне . В 1907 году « Цератопсия » была первой всеобъемлющей монографией об этих животных, написанной Лулллом на основе исследований Марша и Хэтчера , которые недавно умерли . В 1910-х и 1920-х годах Канада была местом обитания множества родов, таких как анхицератопс , хасмозавр и стиракозавр . В 1933 году Луллий написал свои исправленные исследования, в которых он выделил группу с коротким шейным щитом и группу с длинным шейным щитом. За исключением того факта, что трицератопс принадлежал к длинно защищенным Chasmosaurinae, несмотря на короткий шейный щиток, эта классификация уже соответствовала подсемействам, признанным сегодня.

После Второй мировой войны был открыт только один новый род, Pachyrhinosaurus (1950), но палеобиологические и экологические исследования все больше выходили на первый план. Более чем через 30 лет после пахиринозавра в 1986 году был описан авацератопс, следующий представитель семейства Ceratopsidae. В 1990-х годах были обнаружены ахелозавр и эйниозавр . С тех пор систематика этого семейства исследовалась кладистическими методами, в том числе Томасом Леманом и Питером Додсоном.

Новые роды были описаны в 21 - м веке, агухацератопс , альбертацератопс и эотрицератопс в 2006 и 2007 годах безответные вопросы предполагают , что интенсивные исследования в будущем можно ожидать.

В популярной культуре

Некоторые представители Ceratopsidae, особенно трицератопсы , относятся к числу самых известных динозавров и занимают постоянное место в популярных работах о динозаврах. Трицератопса и Агатаумаса уже можно было увидеть в фильме 1925 года «Затерянный мир» . Они появляются в Парке Юрского периода, а также в мультфильме « В стране до начала времен» . Даже документальные фильмы, посвященные этим животным, таким как динозавры - «В царстве гигантов» («Прогулки с динозаврами») или «Битва с динозаврами» («Правда о динозаврах-убийцах»), где обсуждается битва между трицератопсом и тиранозавром .

литература

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ Грегори С. Пол : Полевое руководство по динозаврам в Принстоне. Princeton University Press, Princeton NJ и др. 2010, ISBN 978-0-691-13720-9 , стр 257-272,. Онлайн ( сувенир в оригинале с 13 июля 2015 года в интернет - архив ) Info: архив ссылка была вставляется автоматически и еще не проверено. Пожалуйста, проверьте исходную и архивную ссылку в соответствии с инструкциями, а затем удалите это уведомление. . @ 1@ 2Шаблон: Webachiv / IABot / press.princeton.edu
  2. ↑ а б в Син Сюй , КэБай Ван, СиЦзинь Чжао , Дунцзин Ли: Первый динозавр цератопсид из Китая и его биогеографические последствия. В: Вестник китайской науки. Том 55, № 16, 2010,. ISSN  1001-6538 , С. 1631-1635,. DOI : 10.1007 / s11434-009-3614-5 .
  3. ↑ Додсон и др. (2004), с. 494.
  4. ↑ а б в г Додсон и др. (2004).
  5. ↑ Дональд Б. Бринкман, Майкл Дж. Райан, Дэвид А. Эберт: Палеогеографическое и стратиграфическое распределение цератопсид (Ornithischia) в Верхней группе реки Джудит в Западной Канаде. В: Палеос. Том 13, № 2, 1998,. ISSN  0883-1351 , С. 160-169,. DOI : 10,1043 / 0883-1351 (1998) 013 <0160: TPASDO> 2.0.CO; 2 .
  6. ↑ Fastovsky & Weishampel (2005), с. 171.
  7. ^ PE Wheeler: Разработка охлаждающих структур ЦНС у крупных динозавров. В кн . : Природа . Том 275, № 5679, 1978, стр 441-443,.. DOI : 10.1038 / 275441a0 .
  8. ↑ Лео Шйович Давиташвили: Теория полового отбора. Изд-во Академии наук СССР, Москва 1961.
  9. ↑ Fastovsky & Weishampel (2005), стр. 174-175.
  10. ^ Эндрю А. Фарке, Юэн Д.С. Вольф, Даррен Х. Танке: Свидетельства боя у трицератопсов. В: PLoS ONE . Том 4, № 1, 2009, e4252,. DOI : 10.1371 / journal.pone.0004252 .
  11. ↑ Раздел Рога и оборки. В: Dodson et al. (2004), стр. 512.
  12. ^ Роберт Т. Баккер : Возвращение танцующих динозавров. В: Сильвия Дж. Черкас, Эверетт К. Олсон (ред.): Динозавры в прошлом и настоящем. Том 1. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес, Лос-Анджелес, Калифорния, 1987 г., ISBN 0-938644-24-6 , стр. 38-69.
  13. ^ Рольф Э. Джонсон, Джон Х. Остром : передняя конечность торозавра и анализ позы и походки цератопсов динозавров. В: Джефф Томасон (ред.): Функциональная морфология в палеонтологии позвоночных. Cambridge University Press, Кембридж и др., 1995, ISBN 0-521-44095-5 , стр. 205-218; или Питер Додсон, Джеймс О. Фарлоу: Передние конечности динозавров цератопсидов. В: Дональд Л. Вольберг, Эдмунд Стамп, Гэри Розенберг (ред.): Dinofest International. Материалы симпозиума в Университете штата Аризона. Академия естественных наук, Филадельфия, Пенсильвания, 1997, ISBN 0-935868-94-1 , стр. 393-398.
  14. ^ A b Грегори С. Пол, Пер Кристиансен: Поза передних конечностей у неоцератопсов динозавров: значение для походки и передвижения. В кн . : Палеобиология. Том 26, № 3, 2000,. ISSN  0094-8373 , С. 450-465,. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2000) 026 <0450: FPINDI> 2.0.CO; 2 .
  15. ^ Ричард А. Талборн: Скорости и походки динозавров . В кн . : Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. Том 38, № 3/4, 1982,. ISSN  0031-0182 , С. 227-256,. DOI : 10,1016 / 0031-0182 (82) 90005-0 .
  16. ↑ a b Раздел Кормление, диета и дыхание. В: Dodson et al. (2004), стр. 511-512.
  17. ↑ MJ Коу, Дэвид Л. Дилчер, Джеймс О. Фарлоу, Дэвид М. Джарзен, Дейл А. Рассел : Динозавры и наземные растения. В: Еще Мари Фриис, Уильям Гилберт Чалонер, Питер Р. Крейн (ред.): Происхождение покрытосеменных растений и их биологические последствия. Издательство Кембриджского университета, Кембридж и др., 1987, ISBN 0-521-32357-6 , стр. 225-259.
  18. ↑ Скотт Д. Сэмпсон, Майкл Райан, Даррен Х. Танке: Черепно-лицевой онтогенез у центрозавриновых динозавров (Ornithischia: Ceratopsidae): таксономические и поведенческие последствия. В: Зоологический журнал Линнеевского общества. Том 121, № 3, 1997,. ISSN  0024-4082 , С. 293-337,. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb00340.x .
  19. ↑ по Син Сюй , Кэтрин А. Форстер, Джеймс М. Кларк , Джинью Мо: базальный цератопс с переходными чертами из поздней юры на северо-западе Китая. В: Труды Королевского общества. Серия B: Биологические науки. Vol. 273, No. 1598, 2006, ISSN  0950-1193 , pp. 2135-2140, doi : 10.1098 / rspb.2006.3566 , оцифрованная версия (PDF; 916,04 kB) ; и Додсон и др. (2004).
  20. ↑ о Питере Дж. Маковицком : Черепица Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) из формации Подковообразный каньон в Альберте. В: Даррен Х. Танке, Кеннет Карпентер (ред.): Мезозойская жизнь позвоночных. Indiana University Press и др., Bloomington IN и др. 2001, ISBN 0-253-33907-3 , стр. 243-262; или Бренда Чиннери: Описание Prenoceratops pieganensis gen et sp. ноя (Dinosauria: Neoceratopsia) из формации Two Medicine в Монтане. В: Журнал палеонтологии позвоночных. Том 24, № 3, 2004,. ISSN  0272-4634 , С. 572-590,. DOI : 10,1671 / 0272-4634 (2004) 024 [0572: DOPPGE] 2.0.CO; 2 .
  21. ↑ Скотт Д. Сэмпсон, Эрик К. Лунд, Марк А. Лоуэн, Эндрю А. Фарке, Кэтрин Э. Клейтон: Замечательный короткорогий динозавр из позднего мела (поздний кампан) южной Ларамидии. В: Труды Королевского общества. Серия B: Биологические науки. Том 280, № 1766 2013,. ISSN  0950-1193 , С. 1-7,. DOI : 10.1098 / rspb.2013.1186 .
  22. ↑ Эндрю Т. Макдональд, Джон Р. Хорнер : Новый материал «Styracosaurus» ovatus из формации Two Medicine в Монтане. В: Майкл Дж. Райан, Бренда Дж. Чиннери-Аллгейер, Дэвид А. Эберт (ред.): Новые взгляды на рогатых динозавров. Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла. Издательство Индианского университета, Блумингтон, Индиана и др., 2010, ISBN 978-0-253-35358-0 , стр. 156-168.
  23. ↑ Эндрю А. Фарке, Майкл Дж. Райан, Пол М. Барретт , Даррен Х. Танке, Деннис Р. Браман, Марк А. Лёвен, Марк Р. Грэм: новый центрозаврин из позднего мела Альберты, Канада, и эволюция теменного орнамента у рогатых динозавров. В: Acta Palaeontologica Polonica. Том 56, N 4, 2011,. ISSN  0567-7920 , С. 691-702,. DOI : 10,4202 / app.2010.0121 .
  24. ↑ Дэвид К. Эванс, Майкл Дж. Райан. Анатомия черепа Wendiceratops pinhornensis gen. Et sp. nov., центрозаврин цератопсид (Dinosauria: Ornithischia) из формации Олдман (кампан), Альберта, Канада, и эволюция цератопсидных носовых украшений. PLOS ONE, 2015; 10 (7): e0130007 DOI: 10.1371 / journal.pone.0130007
  25. ^ Б Скотт Д. Сэмпсон, Марк А. Лоуэн, Эндрю А. Farke, Эрик М. Робертс, Кэтрин А. Форстер, Джошуа А. Смит, Алан Л. Титу: Новый рогатых динозавров из штата Юта предоставить доказательства внутриконтинентальных Dinosaur эндемизма. В: PLoS ONE. Том 5, № 9, 2010, e12292,. DOI : 10.1371 / journal.pone.0012292 .
  26. ↑ Майкл Дж. Райан, Дэвид К. Эванс, Филип Дж. Карри , Марк А. Лёвен: Новый хасмозаврин из северной Ларамидии увеличивает неравномерность оборок у динозавров-цератопсидов. В кн . : Естественные науки . Том 101, № 6, 2014, стр 505-512,.. DOI : 10.1007 / s00114-014-1183-1 .
  27. ↑ Джон Б. Сканнелла, Джон Р. Хорнер : Torosaurus Marsh, 1891, это Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): синонимия через онтогенез. В: Журнал палеонтологии позвоночных. Том 30, № 4, 2010 г., стр. 1157-1168, DOI : 10.1080 / 02724634.2010.483632 .
  28. ↑ Майкл Дж. Райан: Новый базальный центрозаврин цератопсид из формации Олдман, юго-восток Альберты. В: Палеонтологический журнал. Том 81, № 2, 2007,. ISSN  0022-3360 , С. 376-396,. DOI : 10,1666 / 0022-3360 (2007) 81 [376: ANBCCF] 2.0.CO; 2 .
  29. ^ Джон Б. Хэтчер : Цератопсия (= Монографии Геологической службы США. 49, ISSN  0886-7550 ). На основе предварительных исследований Отниэля К. Марша . Отредактировано и дополнено Ричардом С. Луллом . Типография правительства США, Вашингтон, округ Колумбия, 1907 год.
  30. ^ Ричард Суонн Затишье: пересмотр Ceratopsia или рогатых динозавров (= Мемуары Музея естественной истории Пибоди. Том 3, Часть 3, ZDB -ID 1002336-7 ). The Tuttle - Morehouse & Taylor, Нью-Хейвен, Коннектикут, 1933, оцифровано .

веб ссылки

Commons : Ceratopsidae  - альбом с изображениями, видео и аудиофайлами