Слуховые косточки
В слуховых косточках ( лат ossicula auditūs , буквально «кость слуха») маленькие кости в среднем ухе из позвоночных , за исключением рыб ( рыба череп ), которые передают механические колебания к внутреннему уху . Косточки эволюционно появляются впервые у земноводных в виде единой косточки , которую называют столбиком ( columella ) или стремечкой ( stapes ). В млекопитающих, есть два дополнительных косточек молотка ( молоточек ) и наковальня ( наковальня ).
анатомия
Земноводные, рептилии и птицы
У костистой рыбы (Osteichthyes) две кости os quadratum и os articulare образуют первичный сустав челюсти. С другой стороны, подъязычно-нижнечелюстная кость соединяет квадратную кость с костями крыши черепа. Также у рептилий os quadratum и os articulare образуют первичный височно-нижнечелюстной сустав, но здесь os quadratum непосредственно связан с крышей черепа. У земноводных подъязычно-нижнечелюстная кость стала колумеллой и, следовательно, косточкой. Напротив, у млекопитающих нижняя челюсть напрямую связана с височной костью через вторичный височно-нижнечелюстной сустав .
Стремя ( стремени ), которое у земноводных, рептилий и птиц в виде столбиков ( далее колумелла ) представляет собой удлиненный костяной стержень, имеющий основание ( базовые колумеллы ) в овальном окне ( fenestra vestibuli ; также овальное окно, овальное окно ), a небольшое отверстие между средним и внутренним ухом , закрепленное на якоре.
Противоположный конец колумеллы имеет три хрящевых расширения, которые являются экстраколумеллой ( Cartilago extracolumellaris ). У птиц, земноводных и рептилий с барабанной перепонкой к ней прикрепляется экстраколумелла. У животных с непокрытой или образованной спиной полостью среднего уха и без барабанной перепонки ( слепыши , саламандры , лопатоногие , жабы , амфисбены и змеи ) к черепу прикрепляется экстраколумелла (также называемая плектром ). Здесь, косточка не служит для передачи звуковых волн, а заземлить вибрации , которые передаются через скелет овального окна.
Млекопитающие
Косточки - самые маленькие кости у млекопитающих. Вес молотка у человека составляет около 23 мг, наковальни - 27 мг, а стремени - около 2,5 мг. Косточки сочленены друг с другом , фиксируются в полости среднего уха с помощью связочного устройства и полностью покрыты слизистой оболочкой среднего уха.
Молоток, первая кость в цепи косточек, сращен своей лопаткообразной рукояткой молоточка ( Manubrium mallei ) с барабанной перепонкой ( Membrana tympani, Myrinx ). Конец сухожилие барабанной перепонки ( Musculus тензор барабанный ) прикреплено к его мышечному процессу . Головка молотка ( caput mallei ) соединяется с телом наковальни ( corpus incudis ) в соединении молоток-наковальня ( articulatio incudomallearis ).
На своей длинной ножке ( crus longum ) наковальня несет чечевицеобразный отросток ( processus lenticularis ), который вместе с головкой стремени ( caput stapedis ) образует соединение наковальни и стремени ( articulatio incudostapedia ). Костный отросток хрусталика соединен с наковальней только небольшой костной перемычкой и соединительной тканью, поэтому он часто отламывается во время рассечения и, по словам первого писателя Франциска Сильвия, считался независимой косточкой ( кость хрусталика, os lenticulare , osselet de Sylvii ) с начала 17 века . В начале 20 века кость хрусталика была лишена статуса независимой кости в анатомии и зоологии человека, и этот термин был исключен из анатомической номенклатуры человека . Этот термин используется в ветеринарной номенклатуре и по сей день. Однако независимая кость хрусталика не встречается ни у одного млекопитающего.
Конец сухожилие стремени мышцы ( стременная мышца ) прикрепляется к головке стремени . Пластина стремени ( base stapedis ) фиксируется через кольцевую связку стремени ( ligamentum annulare stapedis ) с помощью липкой ленты ( syndesmosis tympanostapedia ) в овальном окне пирамиды височной кости .
гистология
Гистологически косточки существенно отличаются от других костей. Они содержат не только пластинчатые кости , но и тканые кости , хрящи , обызвествленные хрящи, так называемые глобулярные кости и межглобулярные пространства, а также так называемую костную ткань.
Нить кость представляет собой зародыш формируются костное вещество, как коллагеновые фибриллы которых запустить во всех плоскостях пространства и переплетаются с образованием нитей аналогичны волосами. Globuli ossei представляют собой сферические скопления костного вещества, на краю которого хрящевые остатки сохраняются. Эти остатки хряща кальцифицируются и называются межглобулярными пространствами .
История развития
Изначально ухо использовалось не для восприятия звука, а как орган равновесия. Колумелла уже в начале эволюции наземных позвоночных животных , найденных на ранних земноводных. У акул и костистых рыб эта кость все еще является частью подвеса верхней челюсти в виде так называемой подъязычной челюсти . Гомолог колумелля у млекопитающих стремя, но только часть колумеллы на внутренней стороне уха, так как дополнительный колумелла отступил у млекопитающих. Две другие кости были впервые идентифицированы как окаменелости у млекопитающих вида Hadrocodium wui из юрского периода . У других позвоночных они образуют (первичный) височно-нижнечелюстной сустав в виде сустава и квадрата , который у млекопитающих заменяется вторичным височно-нижнечелюстным суставом, который развивается в другом месте во время внутриутробного развития . Две исключительные особенности млекопитающих касаются слуховых косточек: только у представителей этого класса формируются три слуховых косточки, и только у них стремени имеют форму стремени.
Reichert - Gaupp теория, которая в настоящее время по- прежнему признается большинством ученых, первоначально была создана на основе позиционных отношений между косточками и нервы среднего уха. Предполагается, что кости первичного височно-нижнечелюстного сустава включены в цепь слуховых косточек, которая, в свою очередь, возникает из хряща первой и второй жаберных дуг .
В эмбрионе , то молоток возникает из трех костей суставные , угловой и гониальные из в нижней челюсти арки . Суставная кость образует основную часть молотка, то goniale его ростральной процесса . Соединение с угловой костью , которая позже перерастает в барабанную перепонку , ослабляется, так что цепь слуховых косточек может свободно вибрировать. В человеческом плода, молот начинается в окостенеть от одного окостенения центра в 4 месяца , а в 7 - ом месяце окостенение почти полностью завершена.
Согласно теории Райхерта-Гауппа, наковальня также полностью возникает из первой жаберной дуги ( нижнечелюстная дуга , меккелевский хрящ ), хотя до сих пор не ясно, возникают ли части наковальни также из второй жаберной дуги ( подъязычной дуги ). Наковальня окостеняет так же, как и молоток, чечевицеобразный отросток у человека не формируется до конца 5-го месяца.
Согласно теории Райхерта-Гауппа, стремени возникают из подъязычной дуги ( хряща Райхерта ), хотя более поздние исследования предполагают, что его ступня возникает из слуховой капсулы, то есть имеет два эмбриональных предшественника. Стремя у млекопитающих с двумя ножками ( crura stapedis ), уникальное для животного мира, возникает из-за того, что стремени у эмбриона развиваются вокруг более поздней отступающей артерии стремени ( arteria stapedia ). Стремени имеют два центра окостенения, по одному в середине каждой ноги. Окостенение у человеческого плода начинается ближе к концу 4-го месяца, примерно к концу 8-го месяца окостеневают головка стремени и опорная пластина. Таким образом, к моменту рождения косточки полностью разрослись и полностью окостенели.
Теория Райхерта-Гауппа неоднократно подвергалась сомнению. Отто в настоящее время подозревает, что сдвиги материала во второй жаберной дуге не обнаруживаются, что должно быть отправной точкой для всех трех слуховых косточек, что исключает какое-либо вовлечение первой жаберной дуги. Однако до сих пор эта гипотеза считалась недоказанной.
функция
У животных с барабанной перепонкой косточки призваны максимально оптимально связывать колебания барабанной перепонки с внутренним ухом и защищать внутреннее ухо от чрезмерного звукового давления.
Исключение составляют черепахи , у которых барабанная перепонка слишком толстая, чтобы раскачиваться. У животных без барабанной перепонки колумелла служит только для передачи вибраций от скелета во внутреннее ухо - эти животные в основном глухие. Колумелла рептилий в основном служит для передачи звука, а затем представляет собой костяной стержень, который имеет легкую конструкцию, чтобы не мешать этой функции. Однако некоторые рептилии, такие как морские рептилии (Ichthyosauria) и некоторые Pelycosauriern (Pelycosauria) columella, построены гораздо более массивно, и их функция в слуховом аппарате неизвестна.
Присоединение барабанной перепонки к внутреннему уху
Чтобы стимулировать вибрацию жидкости внутреннего уха, известной как перилимфа , на овальное окно требуется значительно более высокое давление и значительно меньшие отклонения, чем на барабанной перепонке . Поскольку воздух имеет значительно более низкий акустический импеданс, чем жидкость, прямая связь колебаний воздуха даст перилимфе только 2% звуковой мощности, остальная часть будет отражена .
Таким образом, косточки вместе с барабанной перепонкой и предсердной мембраной овального окна служат преобразователями импеданса . Низкое звуковое давление и высокие отклонения воздуха перед барабанной перепонкой преобразуются в высокое давление и низкие отклонения перилимфы в овальном окне ( Fenestra ovalis ) внутреннего уха. Акустические колебания слухового прохода через барабанную перепонку преобразуются в механические колебания косточек. С помощью базилярной мембраны механические колебания косточек преобразуются в колебания жидкости перилимфы.
Система обычно настроена таким образом, что механическое сопротивление системы барабанная перепонка-косточка-внутреннее ухо почти точно соответствует акустическому импедансу слухового прохода, так что большая часть звуковой мощности передается косточкам. То же самое относится к соединению слуховых косточек с внутренним ухом. Между очень низким механическим сопротивлением барабанной перепонки и очень высоким механическим сопротивлением внутреннего уха косточки действуют как «трансформатор сопротивления». Для этой цели косточки сконструированы как рычажная система, которая преобразует низкие силы и высокие отклонения (= низкий импеданс) на барабанной перепонке в высокие силы и низкие отклонения (= высокий импеданс) на предсердной мембране.
Адаптация колебаний барабанной перепонки к свойствам внутреннего уха обычно оптимальна. Почти вся звуковая мощность , проникающая в слуховой проход , передается во внутреннее ухо. Сила, действующая от барабанной перепонки к овальному окну, увеличивается примерно в 90 раз, а давление примерно в 22. Это означает: если бы барабанная перепонка и овальное окно были жестко соединены, передача звука была бы почти на 30 децибел хуже. , и тихие шумы не были бы более заметными.
Соотношение площадей барабанной перепонки и предсердной мембраны в овальном окне поддерживает преобразование импеданса. Относительно большая площадь барабанной перепонки приводит к относительно большим нагрузкам на косточки. Относительно небольшая площадь овального окна преобразует силу косточек в относительно большое механическое давление на перилимфу во внутреннем ухе. Соотношение площадей между барабанной перепонкой и предсердной мембраной у человека составляет примерно от 64 мм² до 3,2 мм², то есть примерно 20: 1, но если рассматривать только эффективно вибрирующую часть барабанной перепонки без той части, которая ограничена в движении стенкой в слуховом проходе соотношение составляет примерно 14: 1, для домашних собак соотношение составляет 27: 1. Вот почему собаки обычно слышат намного лучше, чем люди.
Защитная функция
С помощью двух маленьких мышц можно изменить степень прогиба косточки.
В тензорной барабанной мышце присоединяет к молоту и натягивает барабанную перепонку. Он защищает от чрезмерных движений косточек и барабанной перепонки, например, при чихании.
В стременной мышцы прикрепляется к стремени и наклоняет пластину стремени в овальном окне. Это ухудшает сцепление барабанной перепонки и внутреннего уха. Прогибы слуховых косточек уменьшаются, мощность звука частично больше не передается на овальное окно, а на окружающие кости или отражается на барабанной перепонке. В результате вся звуковая мощность больше не достигает внутреннего уха. Если уровень звука превышает 80–100 дБ SPL, возникает рефлекторное напряжение стремительной мышцы ( рефлекс стремени ). Рефлекс стремени защищает чувствительные волосковые клетки внутреннего уха от чрезмерного звукового давления .
Поскольку стремительный рефлекс приводит к изменению трансформации импеданса и, следовательно, к изменению импеданса барабанной перепонки, его можно обнаружить с помощью измерений акустического импеданса слухового прохода.
Характеристики фильтра
Поскольку среднее ухо состоит как из колеблющихся масс (косточки), так и из эластичности (жесткость барабанной перепонки, предсердной мембраны и суспензий слуховых косточек), система действует как механический фильтр. Однако система сконструирована таким образом, что она не ухудшает слух в большей части зоны прослушивания. Только на краях области слуха фильтрующие характеристики среднего уха имеют более значительное влияние.
Болезни
Патологическое затвердевание ( склероз ) мембраны, фиксирующей стремечную пластину в овальном окне, называется отосклерозом . Это приводит к медленно нарастающей потере слуха , так как серьезно ухудшает передачу вибраций от цепочки слуховых косточек к внутреннему уху. С помощью микрохирургии почти неподвижные стремени заменяются искусственными стремечками (протезами стремени).
веб ссылки
- cochlea.org: Как я слышу? - The Ear (веб-сайт на четырех языках француза Реми Пужоля о ухе, англ. / Franz./span./portug.)
Индивидуальные доказательства
- ↑ Федеральный комитет по анатомической терминологии (FCAT) (1998). Terminologia Anatomica . Штутгарт: Тиме.
- ↑ График развития височно-нижнечелюстных суставов и их производных ( памятная записка от 25 февраля 2014 г. в Интернет-архиве )
- ↑ Ф.-В. Саломон: Учебник анатомии птицы. Густав Фишер, Йена 1993, ISBN 3-334-60403-9 .
- ^ GC Kent: Сравнительная анатомия позвоночных. 7-е издание. Мосби Сент-Луис 1992, ISBN 0-8016-6237-0 .
- ↑ а б Д. Дренкхан: Слух и система равновесия. В: A. Benninghoff, D. Drenckhahn (Ed.): Anatomie. Том 2, 16-е издание. Urban & Fischer, Мюнхен 2004 г., ISBN 3-437-42350-9 .
- ↑ а б в У. Гилле: Ор, Аурис. В: Ф.-В. Саломон, Х. Гейер, У. Гилле (ред.): Анатомия для ветеринарии. Enke Verlag, Штутгарт 2004, ISBN 3-8304-1007-7 , стр. 612-621.
- ↑ Дж. Хиртл: Сравнительные анатомические исследования внутреннего слухового органа человека и млекопитающих . Эрлих, Прага 1845 г.
- ↑ Ф. Вустров: О расположении и расположении фибрилл в спинных костях слуховых косточек. В: З. Ларингол. Ринол. Отол. 35/1956, стр. 544-553. PMID 13393200 , ISSN 0044-3018 .
- ↑ а б Ф. Вустров: Костеобразование в косточках. В: З. Ларингол. Ринол. Отол. 35/1956, стр. 487-498. PMID 13361363 , ISSN 0044-3018
- ↑ Д. Старк: Сравнительная анатомия позвоночных . Springer-Verlag , Берлин / Гейдельберг / Нью-Йорк 1978, ISBN 3-540-08889-X .
- ↑ Г. Флейшер: Эволюционные принципы среднего уха млекопитающих . Докторская диссертация . Гиссенский университет , 1978.
- ↑ К. Хинрихсен: Эмбриология человека . Springer, Берлин 1993, ISBN 3-540-18983-1 .
- ^ А б Р. О'Рахилли, Ф. Мюллер: Эмбриология и тератология человека . Ханс Хубер Верлаг, Берн 1999, ISBN 3-456-82821-7 .
- ^ A b Дж. Р. Уайт, Л. Гонсалес, А. Сиснерос, К. Юс, А. Торрес, Р. Саррат: Развитие плода сочленений барабанной косточки человека. В кн . : Клетки и ткани органов . 171/2002, стр. 241-249. PMID 12169821 , ISSN 1422-6405
- ^ Y. Masuda, R. Saito, Y. Endo, Y. Kondo, Y. Ogura: Гистологическое развитие подошвы стремени в человеческих эмбрионах. В: Acta Med Okayama. 32/1978, стр. 109–117. PMID 150197
- ↑ Х. Отто: Два ранее неизвестных смещения в жаберной области человеческого проростка - показаны в онтогенезе наружного и среднего уха, включая периаурикулярную область, а также в патогенезе их деформаций (ошибка Райхерта-Гауппа). теория) . Диссертация. Университет Гумбольдта, Берлин, 1981.
- ↑ Х. Пензлин: Учебник физиологии животных. 6-е издание. Spectrum Academic Publishing House, 2005, ISBN 3-8274-0666-8 .
- ↑ Х.-П. Зеннер: Послушайте. Физиология, биохимия, клетка и нейробиология. Георг Тиме Верлаг, Штутгарт, 1994.