Улитка
Улитка , даже улитка или кохлеарный ( Latin улитки , улитка " , заимствованная из древнегреческой κοχλίας ), является частью внутреннего уха из млекопитающих и представляет восприимчивое поле для восприятия слуха является вашими вибрации механических свойств для их исследования. Бекеши 1961 получил Нобелевскую премию, внес свой вклад в разрешение различных полей ; аналогично различные типы волосковых клеток и их нейронные связи.
Строение улитки
Улитка - это полость в форме улитки в каменистой кости с двумя с половиной витками у людей и, например, четырьмя витками у морских свинок . Он окружен костным материалом, который является самым твердым материалом в человеческом теле после зубов. В контексте врожденного порока развития ( дисплазия Мондини ), связанного с потерей слуха или глухотой , улитка может быть уменьшена до полутора оборотов.
Костная ось улитки называется шпинделем винта ( модиолус ). Он соединен с внутренним слуховым проходом и содержит ствол слуховой части 8-го черепного нерва ( вестибулокохлеарный нерв ).
Внутри улитка разделена на три наложенных друг на друга прохода, заполненных жидкостью. Их зовут
- Scala преддверие (вестибюль лестница ; Latin Скала 'лестница' , 'лестница'; Latin преддверие '' передняя площадка )
- Scala media или канал улитки ( канал улитки) и
- Scala tympani (лестница литавр).
Основание улитки прилегает к среднему уху с косточками . Подошва стремени подвижно вставляется в овальное окно ( fenestra vestibuli или fenestra ovalis ). За овальным окном находится тамбурная лестница ( Scala vestibuli ). Он идет на кончике улитки (латинское apex ) через отверстие улитки ( Helicotrema ) в барабанную лестницу ( Scala tympani ), так что оба образуют последовательный канал. Последний граничит с основанием круглого окна ( Fenestra cochleae ), которое закрывается от среднего уха свободно колеблющейся перепонкой ( Membrana tympani secundaria ). Давление косточки на овальное окно бегущей волной проходит по вестибульной лестнице к верхушке улитки и приводит к отклонению базилярной мембраны , которая передает импортированное давление на барабанную лестницу . Это давление можно компенсировать через круглое окно.
Среда лестницы отделена от вестибульной лестницы мембраной Рейсснера (согласно Эрнсту Рейсснеру ) и от барабанной лестницы спиральным костным листом ( lamina spiralis ossea ) и базилярной мембраной ( lamina basilaris или базилярная мембрана ) . В Scala преддверие и барабанная лестница будут заполнены с перилимфой , который обменивается между двумя курсами через геликотрему. Среда лестницы содержит эндолимфу . Обе жидкости различаются по своему составу: перилимфа напоминает внеклеточную среду, а эндолимфа имеет высокую концентрацию калия . В этом он напоминает цитозоль .
От звука к нервному импульсу
На базилярной мембране лежит кортиев орган с четырьмя рядами волосковых клеток, которые обладают разными свойствами:
- Эти наружные клетки волос (три строки) , которые используются для усиления звуковых волн в улитке (так называемый кохлеарный усилитель ). Они работают как комбинированные сенсорные и моторные клетки, посредством чего они усиливают саморегистрирующиеся звуковые сигналы за счет моторной функции пучков волос и дополнительно через моторную функцию тел клеток (синхронные со звуком изменения длины) и тем самым повышают частотную избирательность. . Это избирательное усиление передается соседним внутренним волосковым клеткам.
- Эти внутренние клетки волос (строка) преобразуют механические колебания в нервные импульсы ( так называемые трансдукции ), которые передаются в мозг.
Преобразование звука в нервные импульсы существенно зависит от следующих факторов:
- Электрические и механические вибрационные свойства тел клеток и пучков волос наружных волосковых клеток с постоянными частотно-зависимыми градиентами вдоль улитки.
- Преобразование механической стимуляции внутренних волосковых клеток в нервные импульсы
Вибромеханические свойства внутреннего уха
Когда звук попадает во внутреннее ухо, он создает там волну, которая проходит через внутреннее ухо. Говорят о бегущей волне . Он использует текториальную мембрану для отклонения сенсорных волосков ( стереоцилий ) наружных волосковых клеток, но не внутренних волосковых клеток (в отличие от внешних, они не контактируют с текториальной мембраной).
Базилярная мембрана и улитка действуют как механическая резонаторная система. Поскольку ширина базилярной мембраны увеличивается от овального окна к геликотреме за счет lamina spiralis ossea , но диаметр костной улитки уменьшается, механические свойства (покрытие массы, жесткость, демпфирование) и, следовательно, также вибрационные свойства системы меняются в зависимости от расстояния до Helicotrema. Вблизи овального окна базилярная мембрана жесткая и поэтому резонирует с высокими частотами; около геликотремы она податлива и резонирует с низкими частотами. И наоборот, из-за своей инерции жидкость в канале винта становится жесткой для высоких частот и все более гибкой для низких частот. С уменьшением частоты волны могут проникать все глубже и глубже в канал винта. Прежде чем волна определенной частоты достигнет места, где она является резонансной, она не вызовет каких-либо больших инерционных сил, но ее энергия передается дальше во внутреннее пространство с помощью гидравлических средств за счет противоположных продольных движений двух столбов жидкости. Тот факт, что за точкой резонанса мембрана еще более гибкая, потому что она становится шире, а столб жидкости жестче, потому что он уже, так что волна почти не распространяется дальше (короткое замыкание в смысле теории линий - самое низкое частоты вызваны геликотремой) способствует сокращению спектральной избирательности во избежание повреждения).
Наружные волосковые клетки
Внешние волосковые клетки уже реагируют на небольшое отклонение своих пучков волос двигательной активностью этих пучков волос и, кроме того, активным изменением длины всего тела своей клетки. Внешние волосковые клетки способны делать это благодаря особому мембранному белку - престину . Это сократительный белок плазматической мембраны, который укорачивается или удлиняется в зависимости от потенциала . У трансгенных мышей, лишенных гена престина, значительно снижена слуховая чувствительность . Это считается доказательством того, что двигатели престина в клеточной мембране наружных волосковых клеток усиливают звук во внутреннем ухе и повышают частотную избирательность.
Наружные волосковые клетки влияют на механические колебания системы базилярная мембрана-улитка. Вибрации усиливаются в точке резонанса, что сильнее стимулирует внутренние волосковые клетки. За пределами резонанса колебания сильно гасятся, соответствующая частота практически не распространяется дальше. Это увеличивает частотную избирательность внутреннего уха и упрощает разбиение звуков или человеческой речи на отдельные тональные частоты («кохлеарный усилитель»).
Другой эффект заключается в том, что высокие частоты, точка резонанса которых находится рядом с овальным окном, не стимулируют внутренние волосковые клетки для низких частот. Низкие частоты, которые вызывают максимум возбуждения только вблизи геликотрема, с другой стороны, также возбуждают волосковые клетки, ответственные за высокие частоты.
Внутренние волосковые клетки
Разложенные таким образом отдельные частоты звука стимулируют внутренние волосковые клетки, которые специализируются на соответствующих частотах. Стимул запускает электрический сигнал в волосковых клетках (механо-электрическая трансдукция). Они посылают химический сигнал ( глутамат передатчика ) в волокно слухового нерва (преобразование), посредством чего каждое волокно слухового нерва передает выбранную частоту связанной с ним внутренней волосковой клетки. Слуховые нервные волокна реагируют электрически ( потенциал действия ) и распространяются на первую основную область с слуховым путем в стволе головного мозга . Таким образом, звуковые частоты разделяются и электрически отправляются в мозг.
Возбуждение волосковой клетки зависит от ее истории. Если после определенного периода отдыха возникает механический раздражитель, волосковая клетка «зажигается» особенно интенсивно. Если раздражение сохраняется в течение определенного времени, количество нервных импульсов уменьшается (так называемая адаптация ). Первоначально высокое количество нервных импульсов снова достигается только после определенного периода низкой стимуляции. Этот факт моделируется, среди прочего, в психоакустических моделях с цифровыми сигнальными процессорами , которые используются для сжатия аудиоданных при записи звука.
Иннервация волосковых клеток
Эти клетки волос будут поставляться с афферентных и эфферентных нервных волокон. В то время как афферентные волокна исходят из спирального ганглия , эфферентные волокна исходят из верхних оливковых ямок (через оливокохлеарный тракт или пучок Расмуссена).
Спиральный узел состоит из более чем 30 000 биполярных нервных клеток . Более 90% из них - миелинизированные нейроны (тип I), которые контактируют с внутренними волосковыми клетками. Более мелкие немиелинизированные нейроны (тип II) снабжают внешние волосковые клетки. Оба типа посылают импульсы к ядрам улитки в продолговатом мозге .
Эти эфферентные волокна первого запуска с вестибулярным нервом в внутренний слуховой проход , но потом ответвляются через анастомоз Оорта к кохлеарным частям на преддверно-улитковом нерве . Физиологическая функция состоит во влиянии (модуляции) на афферентные связи ( синапсы ) внутренних волосковых клеток и двигательную активность наружных волосковых клеток.
Внутренние волосковые клетки снабжены радиальными афферентными волокнами и латеральными эфферентными волокнами, внешние волосковые клетки - спиральными афферентными и медиальными эфферентными волокнами.
Внутренние волосковые клетки: все нервные клетки типа I, происходящие из спирального ганглия, связаны только с синапсами с внутренними волосковыми клетками. Их дендриты образуют радиальную афферентную систему. В аксоне собирает в Modiolus и работать с кохлеарным нервом к кохлеарным ядрам. Каждая внутренняя волосковая клетка контактирует примерно с десятью афферентными волокнами. Однако это число значительно выше в области наилучшего слуха.
Часть эфферентных волокон (латеральная эфферентная система) контактирует с головками синапсов афферентных волокон внутренних волосковых клеток и образует с ними синапсы. Таким образом, эти волокна не имеют прямого контакта с волосковыми клетками.
Наружные волосковые клетки: Наружные волосковые клетки имеют сравнительно небольшое количество афферентных волокон. Только в последнем (апикальном) повороте количество афферентных волокон больше. Наружные волосковые клетки образуют синапсы только с немиелинизированными волокнами типа II спирального ганглия. Эти волокна проходят по дну кортиевого туннеля от внешних волосковых клеток в направлении модиолуса. Они сопровождают внешние волосковые клетки по спирали (спиральная афферентная система), и каждое отдельное волокно имеет синаптический контакт с несколькими клетками.
Медиальные эфферентные волокна свободно проходят через кортиев туннель в виде волокон радиального канала и образуют синапсы с нижней частью тела наружных волосковых клеток (удаленной от пучка волос). И здесь волокно имеет синаптический контакт с несколькими клетками.
Влияние на акустическое восприятие
То, как звуковые сигналы преобразуются в нервные импульсы и в какой момент возникают нервные импульсы во внутреннем ухе, влияет на акустическое восприятие.
подача
Высота звука , воспринимаемая при звучании на определенной частоте, тесно связана с местом на базилярной мембране, в котором наблюдается максимум возбуждения на этой частоте. Поскольку базилярная мембрана у овального окна узкая и толстая, ее собственная частота здесь высокая (с небольшой амплитудой). Дальше к Helicotrema, где она шире и тоньше, она колеблется с меньшей частотой (с большей амплитудой).
В экспериментах на животных удалось определить место на базилярной мембране, в котором достигается максимальное возбуждение внутренних волосковых клеток с определенной частотой. Местоположение максимального возбуждения у людей было получено на основе физиологических сравнений. С помощью тестов на прослушивание можно, в свою очередь, определить, какая частота вызывает ощущение высоты звука . Была обнаружена линейная зависимость между положением максимального возбуждения на базилярной мембране (рассчитанным как расстояние от геликотремы) и воспринимаемой высотой звука.
Слышимом диапазоне примерно от 20 Гц до 20 кГц, порог слуха будучи различны для разных частот и , будучи самой низкой на 2-4 кГц; биографически все труднее слышать высокие частоты ( пресбиакузис ). Локальный принцип : если базилярная мембрана возбуждается с определенной частотой, она будет вибрировать больше всего там, где она может вибрировать лучше всего с этой частотой. Только несколько внутренних волосковых клеток отвечают за частоту (у которых также есть особенно низкий порог стимула для этой частоты); Из-за взаимосвязи в слуховом пути определенные нейроны первичной слуховой коры отвечают только за определенные частоты ( тонотопия ). В дополнение к этому пассивному компоненту, этот максимум вибрации базилярной мембраны также резко очерчен, потому что внешние волосковые клетки возбуждаются в месте максимума вибрации и усиливают вибрацию примерно в тысячу раз за счет сокращения ( кохлеарный усилитель ), так что внутренние волосковые клетки только на очень небольшой площади очень возбуждаются. В дополнение к этому «механически активному» компоненту существует также нервное: латеральное торможение вдоль слухового пути (особенно в ганглии спиральной улитки), то есть сильно возбужденные нейроны подавляют соседние, слегка возбужденные нейроны (которые будут передавать непосредственно соседний частотный диапазон ). Этот контраст используется для подавления шума.
Громкость и звук
Общее количество нервных импульсов, генерируемых в каждой полосе частот, является мерой воспринимаемой громкости звукового сигнала. Количество излучаемых нервных импульсов, в свою очередь, зависит от силы возбуждения внутренних волосковых клеток и, следовательно, от колебательного поведения базилярной мембраны.
Образец возбуждения, вызванный определенным тоном, можно проследить с помощью экспериментов по маскировке . Если второй, более тихий тон больше не воспринимается при его наличии, это указывает на то, что первый тон уже возбудил нервные клетки, ответственные за восприятие второго тона, намного сильнее, чем второй тон.
Из-за вибрационного поведения базилярной мембраны отдельные тоны также стимулируют нервные клетки, которые находятся выше своей частоты, то есть принадлежат к частотам, которые не включены в звуковой сигнал. В случае звуковых сигналов с плоской частотной характеристикой никакие нервные клетки не возбуждаются за пределами частотной характеристики звукового сигнала. Это означает, что отдельные тона (или звуковые сигналы с сильными тональными компонентами) воспринимаются громче, чем широкополосные звуковые сигналы с таким же уровнем звука .
С другой стороны, время звукового сигнала влияет на количество излучаемых нервных импульсов. Если звуковой сигнал раздается (в частотном диапазоне) после длительного периода отдыха, нервные клетки возбуждаются особенно сильно. Если звук сохраняется в течение длительного времени, количество нервных импульсов возвращается к среднему значению.
В результате звуковые сигналы с внезапными звуками (например, стук) воспринимаются значительно громче, чем однородные звуковые сигналы с таким же уровнем звука .
Как и на громкость, это также влияет на воспринимаемый звук; тональные компоненты и звуковые вставки определяют звуковое впечатление в гораздо большей степени, чем можно предположить из физического спектра звукового сигнала.
Обработка сигналов слуха
Положение максимального возбуждения на базилярной мембране определяет не только воспринимаемую высоту звука (см. Выше), но также и то, какие компоненты сигнала совместно оцениваются ухом .
Для этого мозг делит звуковой частотный спектр на участки, так называемые частотные группы . Нервные импульсы из частотной группы оцениваются вместе, чтобы определить громкость , звук и направление звукового сигнала в этом частотном диапазоне.
Ширина частотной группы составляет примерно 100 Гц для частот до 500 Гц и небольшая треть выше 500 Гц (это соответствует примерно 1 барке или 100 мел ).
Здоровый человек может нормально воспринимать частоты 20-18000 Гц. Частотный диапазон уменьшается с возрастом.
Техническое применение частотных групповых эффектов
Эффекты частотной группы используются в процессах обработки данных, таких как MP3 .
Здесь, как и в случае со слухом, диапазоны сигналов анализируются по частотным группам. Области сигнала, которые нельзя услышать из-за эффектов маскировки (т.е. из-за латерального торможения в мозге), удаляются из сигнала или передаются с более низким качеством. Это уменьшает объем данных, но различие с исходным сигналом не ощущается людьми.
Здоровое ухо может различать частоты на 1 кГц примерно ± 3 Гц. При нарушении слуха способность различать частоты может быть снижена в зависимости от типа и степени нарушения слуха.
Смотри тоже
литература
- Мартин Трепель: нейроанатомия. Структура и функции. StudentConsult . 3-е издание. Urban & Fischer bei Elsevier, 2006, ISBN 3-437-44425-5 .
- MC Liberman, J. Gao, DZ He, X. Wu, S. Jia, J. Zuo: Престин необходим для электромобильности наружной волосковой клетки и для усилителя улитки. В кн . : Природа . Лента 419 , нет. 6904 , 2002, стр. 300–304 , DOI : 10.1038 / nature01059 .
Единичные квитанции
- ^ Энн М. Гилрой, Брайан Р. Макферсон, Лоуренс М. Росс: Атлас анатомии. Тиме, 2008 г., стр. 536, ISBN 978-1-60406-151-2