Вибрион парагемолитический

Вибрион парагемолитический
Электронная микрофотография Vibrio parahaemolyticus

Электронная микрофотография Vibrio parahaemolyticus

Систематика
Отдел : Протеобактерии
Класс : Гаммапротеобактерии
Заказ : Вибрионалес
Семья : Vibrionaceae
Жанр : Вибрионен ( Vibrio )
Тип : Вибрион парагемолитический
Научное название
Вибрион парагемолитический
( Fujino et al. 1951)
Sakazaki et al. 1963 г.

Vibrio parahaemolyticus - грамотрицательная бактерия из рода Vibrions . Клетки факультативно анаэробны , они могут жить как с кислородом, так и без него. Vibrio parahaemolyticus обитает в морской воде и при попадании в пищеварительный тракт человека можетвызватьбактериальный гастроэнтерит . Такая вспышка болезни в Японии привела к открытию возбудителя Фудзино Цунесабуро в 1951 году. С 1998 года заболеваниявбольшей степени распространяются также в Северной и Южной Америке и Европе ,при этом рыба и морепродукты являются важными источниками инфекции .

Vibrio parahaemolyticus имеет обширный перечень факторов вирулентности, которые играют роль в инфицировании человека-хозяина и все еще являются предметом исследований. В разновидности включает в себя большое количество бактериальных штаммов , которые подразделяются на серотипы согласно антигенов , содержащихся в клетке . Из 76 идентифицированных серотипов 12 являются патогенными и поэтому могут вызывать заболевания. Геном штамма Vibrio parahaemolyticus RImd 2210633 (серовар О3: К6) был полностью секвенирован в 2003 году .

Особенности

Появление

Типы жгутиков : Vibrio cholerae с монополярно-монотричными жгутиками (слева), Vibrio parahaemolyticus с одним монотрихом и несколькими перитрическими жгутиками (справа)

Vibrio parahaemolyticus не имеет формы изогнутого стержня, характерной для большинства представителей рода Vibrio , но его клетки выглядят только палочковидными. При окрашивании по Граму он грамотрицательный, то есть окрашен в красный цвет из-за использованных красителей. Это вызвано тонким слоем муреина в клеточной стенке . Формы персистенции, такие как эндоспоры , не образуются.

Подобно холерному вибриону , он перемещается с помощью одного жгутика на одном конце тела клетки. В этой форме, известной как клетка пловца, бактерия может быть найдена в естественной среде обитания в морской воде . Поскольку вязкость окружающей среды возрастает, что приводит к уменьшению скорости , с которой вращается жгутик. В результате V. parahaemolyticus развивает множество перитрихальных жгутиков и превращается в так называемую роевую клетку («роящуюся клетку»). Эта форма дает преимущество перед твердыми или полутвердыми субстратами. У большинства штаммов есть капсула, которая прикреплена к стенке бактериальной клетки и поэтому относится к серогруппам K, K обозначает капсульный антиген.

Рост и метаболизм

Vibrio parahaemolyticus является факультативно анаэробным и поэтому может размножаться даже при отсутствии кислорода . Он является каталазоположительным и оксидазопозитивным , последний служит отличительной чертой для представителей Enterobacteriaceae . Температура в естественной среде обитания прибрежных вод составляет 10–15 ° C и выше. Увеличение количества природных вод наблюдается в диапазоне температур 14–19 ° C, что является типичным диапазоном температур для апреля и мая. При более низких температурах Vibrio parahaemolyticus обнаруживается не в воде, а в осадке . Многие из исследованных штаммов оптимально растут при несколько более высоких температурах (20–30 ° C), поэтому V. parahaemolyticus относится к мезофильным бактериям. Это используется для его выращивания в рамках микробиологического исследования. V. parahaemolyticus произрастает в морской воде и поэтому является галофильным («соленым»). В результате его можно выращивать на питательных средах с повышенной концентрацией соли. Он растет в среде, содержащей до 8% хлорида натрия (поваренная соль), а также требует минимального содержания хлорида натрия для роста. Это 2-3% и, следовательно, значительно выше, чем содержание солевого раствора в обычных питательных средах, в которых его нельзя культивировать.

Как и другие представители его рода, В. parahaemolyticus работает chemoorganotrophic и гетеротрофный метаболизм , он использует органические соединения в качестве источника энергии , а также для создания собственных веществ клетки. Его метаболизм аналогичен метаболизму представителей Enterobacteriaceae , он может использовать несколько субстратов за одну ферментацию . Различные углеводы (например, глюкоза , арабиноза , манноза ) и сахарный спирт маннитол расщепляются на кислоты и другие продукты путем ферментации . В нем также есть ферменты орнитиндекарбоксилаза (ODC) и лизиндекарбоксилаза (LDC), которые позволяют отщеплять углекислый газ от аминокислот орнитина и лизина соответственно . Следовательно, «красочная серия» , которая используется для дифференциации Enterobacteriaceae, также может использоваться для идентификации V. parahaemolyticus .

генетика

Геном штамма Vibrio parahaemolyticus RImd 2210633 (серовар О3: К6) был полностью секвенирован в 2003 году . Бактериальный штамм, использованный для исследования, был выделен в 1996 году из образца стула пациента с гастроэнтеритом в Осаке (Япония). Размер генома составляет 5166 пар пар оснований (т.п.н.) и, таким образом, примерно соответствует размеру генома Escherichia coli . Аннотировано 4832 белка . Как и в случае с родственным возбудителем холеры , геном V. parahaemolyticus распределен по двум кольцевым хромосомам, что необычно для бактерий, поскольку большинство бактерий имеют только одну ковалентно замкнутую кольцевую бактериальную хромосому. Хромосома 1 V. parahaemolyticus имеет размер 3289 kb, а хромосома 2 меньше - 1877 kb. Из-за большого количества бактериальных штаммов в настоящее время (2014 г.) выполняется более 100 геномных проектов, но они еще не завершены.

Патогенность

β-гемолиз (бета-гемолиз) колониями бактерий на кровяном агаре , в прозрачной области все эритроциты полностью гемолизированы.

Vibrio parahaemolyticus будет присвоен группе риска 2 в биологическом Agents Декрета в сочетании с TRBA ( Технические правила для биологических агентов) 466 . V. parahaemolyticus имеет обширный перечень факторов вирулентности, которые позволяют ему колонизировать людей в качестве хозяев и вызывать заболевания. Обычно после того, как болезнетворные микроорганизмы всасываются в кишечник, бактерии вырабатывают там токсины .

Патогенности из В. parahaemolyticus основан на высвобождения экзотоксина , подобно холерного вибриона и холерного токсина (CTX). V. parahaemolyticus выделяет термостабильный токсин с гемолитической активностью. Он также обозначается аббревиатурой TDH от английского thermostable direct hemolysin («термостабильный, прямой гемолизин»). Кроме того, до сих пор существует название токсин Канагава или гемолизин Канагава , названное в честь так называемого феномена Канагава : в 1968 году в японской префектуре Канагава штаммы parahaemolyticus V. исследовали (например, морскую воду) из окружающей среды, как и раньше. выделен из клинических образцов. Они поступили от пациентов, страдающих гастроэнтеритом, вызванным V. parahaemolyticus . Когда выделенные штаммы культивировали на кровяном агаре с высоким содержанием физиологического раствора, клинические изоляты демонстрировали гемолиз ( β-гемолиз ), в отличие от других штаммов. Позднее TDH был признан причиной гемолитической активности . Также образуется другой токсин - термолабильный гемолизин (TLH).

Однако при заражении токсин Канагава также действует как энтеротоксин на кишечник человека. Сопутствующие симптомы - гастроэнтерит с острой рвотой , диареей и болями в животе . Процесс на клеточном уровне все еще является предметом исследований; предполагается, что механизм действия аналогичен действию холерного токсина. Изменение потока ионов приводит к потере ионов из эпителиальных клеток кишечника и соответствующему отказу воды.

Помимо TDH , V. parahaemolyticus выделяет еще один экзотоксин. Он был обнаружен в штаммах, которые не вызывают феномена Канагавы, но также вызывают гастроэнтерит. Этот токсин обозначается аббревиатурой TRH от английского thermostable related hemolysin («термостабильный, родственный гемолизин»). Он «родственен» TDH, поскольку оба белка идентичны более чем на 60%. Большинство патогенных штаммов продуцируют либо ТДГ, либо ТРГ, либо оба токсина. В рамках исследования 1990 до 214 , выделенных из клинических штаммов образцов на 52% была соответствующая ТДХ 24% гена, TRH гена , и оба гена обнаружены в 11%. Исследование проводилось методом гибридизации ДНК с помощью генных зондов . Через 9 лет исследования, проведенного более чувствительным методом ПЦР ( полимеразная цепная реакция ), 111 изолятов были 16% гена tdh при 1%, что trh обнаружило оба гена гена и 38%. Однако 111 штаммов также включали изоляты из окружающей среды и из морепродуктов, которые не обязательно считаются патогенными штаммами.

Другой экзотоксин происходит во всех штаммах В. parahaemolyticus и обозначается аббревиатурой TLH (или просто TL ), после английского термолабилен гемолизином ( «термолабильного гемолизин»). Его принцип действия еще не выяснен. ПЦР-исследование 111 изолятов подтвердило наличие связанного гена tlh во всех исследованных штаммах, независимо от их происхождения.

Схематическое изображение системы секреции типа III : закрепленная внизу клеточной мембраны (IM = внутренняя мембрана), она проходит через клеточную стенку и внешнюю мембрану, типичную для многих грамотрицательных бактерий (OM для внешней мембраны ), и заканчивается на верхняя часть в качестве инъекционного устройства (инъекция).

Важный фактор патогенности V. parahaemolyticus заключается в том, что эти экзотоксины не просто высвобождаются, а затем более или менее случайно попадают в клетки хозяина , а вводятся целенаправленно. Это основано на системе секреции типа III (англ. Система секреции типа III , в дальнейшем именуемая TTSS или T3SS ). Это белковая структура, точка закрепления которой аналогична точке закрепления жгутиков. Однако он используется в качестве транспортной системы для секреции бактериальных белков в клетки-хозяева. T3SS состоит из 20-30 белков, основа системы секреции типа III распространяется на внутреннюю и внешнюю мембране бактериальной клетки, а затем инъекционное устройство, похожего на иглу шприца. Он служит проводником между бактериальной клеткой и эукариотической клеткой-хозяином (см. Рисунок).

Vibrio parahaemolyticus имеет два различных типа III секреции системы, систему , известную как T3SS1 быть аналогичен по T3SS в Yersinia видов. Области, кодирующие эти белковые структуры в геноме, известны как острова патогенности (PAI). Генетические исследования показали, что каждая из двух бактериальных хромосом имеет островок патогенности и что PAI, кодирующий T3SS1 , уже присутствует в архетипе бактериального вида, так что бактерии из разных родов ( Vibrio и Yersinia ) имеют схожий механизм экспоната патогенности. Другие бактерии, вызывающие гастроэнтерит, также имеют систему секреции типа III в качестве фактора вирулентности. Он встречается у видов Shigella и Salmonella, а также у энтеропатогенной кишечной палочки . Генетические исследования показали, что близкородственный холерный вибрион не имеет T3SS .

доказательство

Колонии Vibrio parahaemolyticus на агаре TCBS

Методы тестирования, используемые в пищевой микробиологии на холерный вибрион и другие виды вибрионов , сертифицированы по ISO 21872, а в США - в Руководстве по бактериологическому анализу (BAM) Управления по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA) - Управления США по безопасности пищевых продуктов и медикаментов - требуется . Как и в случае с V. cholerae, в основе которого лежит накопление бактерий на агаре TCBS , это происходит с помощью Vibrio parahaemolyticus , но без образования кислоты, поскольку сахароза не может быть использована. Колонии, выращенные на агаре TCBS, необходимо дополнительно исследовать, чтобы дифференцировать различные виды Vibrio , например Б. по биохимическим тестам из «красочной серии» . Основанная на этом система быстрого определения в миниатюрном формате ( индекс аналитического профиля ) для определения бактерий из семейств Enterobacteriaceae и Vibrionaceae коммерчески доступна. В качестве альтернативы возможен подтверждающий анализ с использованием MALDI-TOF MS.

При необходимости изолированную культуру V. parahaemolyticus можно использовать для определения серотипов . Одновременное появление О-антигенов и К-антигенов теоретически приводит к очень большому количеству серотипов, но на самом деле встречаются только определенные комбинации (такие как O3: K6), так что известно 76 сероваров. Антитела, необходимые для серологического исследования , производятся только в Японии, а антигены K охватывают антигены O, поэтому определение серотипов проводится только в справочной лаборатории. Основная процедура аналогична схеме Кауфмана-Уайта для классификации серотипов сальмонелл .

Клинические образцы с большей вероятностью будут проверяться на наличие факторов вирулентности. Для обнаружения гемолизина Канагавы ( TDH ) целью исследования является часть генома, в которой кодируется образование токсина . Обнаружение проводится с помощью метода мультиплексной ПЦР , который также позволяет одновременно дифференцировать от других энтеротоксинов, вызывающих гастроэнтерит. Существуют также методы ПЦР для экзотоксинов TRH и TLH, с которыми идентифицируются связанные гены trh и tlh .

Возникновение и экология

Vibrio parahaemolyticus - водная бактерия, поэтому она встречается в воде, в основном в морской , где особенно важны солоноватые и прибрежные воды. Распространен почти по всему миру, в прибрежных водах почти всех температурных диапазонов. В водах умеренного климата часто наблюдается сезонный рост встречаемости - в более теплые месяцы. В более холодные месяцы при температуре воды 6–14 ° C V. parahaemolyticus обнаруживается не в воде, а только в отложениях, в которых он «зимует». При 14 ° C он выделяется из почвы, прилипает к компонентам планктона , а затем размножается с повышением температуры. Передача рыбам и ракообразным происходит через планктон , от которого также можно выделить V. parahaemolyticus .

Исследование, проведенное в Чесапикском заливе на востоке США в течение нескольких месяцев, показывает, что V. parahaemolyticus не может быть обнаружен в воде в зимние месяцы. Его «концентрация» ниже предела обнаружения , т.е. Это означает, что в воде слишком мало клеток, чтобы получить результат подсчета бактерий . Затем в диапазоне температур 14–19 ° C (с середины апреля) его можно обнаружить в естественной воде. Значительный рост наблюдается с 20 ° C (начало июня), затем он увеличивается с повышением температуры. Максимальная температура воды, измеренная в ходе исследования, составила 31 ° C (июль), при этом в 100 мл воды было обнаружено 340 клеток V. parahaemolyticus .

Его можно обнаружить в донных отложениях как в более холодные, так и в более теплые месяцы, но в довольно небольших количествах в зимние месяцы (менее 100 клеток в 10 г почвы). При температуре воды более 20 ° C в почвенном материале можно найти больше V. parahaemolyticus: около 300 клеток / 10 г почвы в июне и до 5700 клеток / 10 г почвы в июле. Наибольшее количество микробов можно обнаружить в зоопланктоне и в нем . В июле было обнаружено от 5,3 • 10 5 до 1,4 • 10 7 клеток на грамм планктона ( свежей массы ). Поверхность компонентов планктона покрыта «слоем слизи», в этой биопленке V. parahaemolyticus находит продукты метаболизма других организмов, которые он может использовать в качестве источника пищи.

Вода также передается человеку. Неочищенная или недостаточно обработанная питьевая вода является возможной причиной передачи, как и пищевые продукты, которые контактировали с зараженной водой, такие как рыба и морепродукты. В частности , в Японии V. parahaemolyticus является причиной гастроэнтерита, который связан с привычками потребления. Там принято есть рыбу и морепродукты в сыром виде, например, суши . Однако случаи заболевания, вызываемого V. parahaemolyticus , зарегистрированы во всем мире, в США в основном в связи с употреблением сырых устриц .

Систематика

Внешняя система

Помимо холерного вибриона (возбудителя холеры ), медицинское значение имеют виды V. parahaemolyticus , V. vulnificus и V. alginolyticus .

Внутренняя система

Схематическое изображение бактериальной клетки с Н, О, К и F антигенов . Эти обозначения используются в схеме Кауфманна-Уайта для классификации серотипов сальмонелл , но также могут быть перенесены в Vibrio .

В разновидности включает в себя более 200 штаммов бактерий . Чтобы их различить, их делят на серотипы . В морфологии клеток Vibrio parahaemolyticus существует большое количество возможных антигенов. Назначение и характер антигенов аналогичны схема Кауфман-белый: H антигены могут быть прослежены к жгутикам (жгутики), антигены O (соматические антигены) имеют свое происхождение в липополисахаридах на клеточной поверхность и K антигены в капсуле. F-антигены (из - за фимбрию или пили) являются не имеет значения в В. parahaemolyticus . Только в его капсуле было распознано более 70 различных антигенов K в разных штаммах.

Антиген H одинаков для всех штаммов V. parahaemolyticus и поэтому не имеет значения для их дифференциации. Чтобы можно было исследовать антигены O серологически, антигены K необходимо сначала удалить с помощью тепловой обработки. Существует 12 различных серогрупп O. Определенный антиген K-типа может присутствовать в комбинации с антигеном O-группы; эти возможности комбинации теоретически могут привести к очень большому количеству различных серотипов; на практике к настоящему времени обнаружено 76 серотипов. Схема дифференциации серотипов V. parahaemolyticus была введена в 1963 году японским микробиологом Риичи Саказаки .

Патогенные серотипы

Не все серотипы являются патогенными, пока (по состоянию на 2011 год) описано 12 патогенных серотипов. В 1990-х годах были в основном идентифицированы три новых серотипа, вызывающих гастроэнтерит: O3: K6, O4: K68 и O1: K нетипируемый (также сокращенно UT , не может быть типизирован). С 1996 года O3: K6 является наиболее часто определяемым серотипом на основе клинических образцов. Этот серотип также используется в штамме Vibrio parahaemolyticus RIMD 2210633, геном которого уже полностью секвенирован и на котором были проведены многочисленные генетические исследования для выяснения патогенности. Заболевания, вызванные этим серотипом, были зарегистрированы в Японии с 1995 года, а через год в Индии зарегистрированы новые случаи. Между тем, случаи заболевания, вызываемого серотипом O3: K6, происходят во всем мире.

Серотип, обнаруженный в Индии, нельзя отличить от серотипа, выделенного в Японии в 1995 году, в то время как существуют генетические отличия от штаммов серотипа O3: K6, выделенных между 1982 и 1993 годами. Считается, что это единственный штамм (клон), преобладающий в Индии, Японии и Юго-Восточной Азии примерно с 1995 года. Это подтвердили генетические исследования 2000 года. Эпидемиологические данные, которые были собраны с тех пор, показывают, что этот конкретный штамм также может быть обнаружен в совершенно разных местах во время вспышек (см. Раздел о распространении ). Поэтому его называют пандемией , со ссылкой на его первое проявление, также как «пандемия Vibrio parahaemolyticus O3: K6 после 1995 года » ( Vibrio parahaemolyticus O3: K6 после пандемии 1995 года ). Чтобы его можно было лучше сравнить с другими штаммами, были определены следующие характеристики:

племя Серотип tdh trh Уреаза ORF8 КП toxRS / новый
V. parahaemolyticus RIMD 2210633 Серовар O3: K6 + - - + + +

Все штаммы серотипа O3: K6, появившиеся в Азии с 1995 г., имеют ген tdh , но не ген trh . Таким образом, они могут производить «термостабильный прямой гемолизин» ( TDH ), который отвечает за феномен Канагавы , их также называют феномен-позитивными (сокращенно КП-позитивными ). Они не производят токсин TRH или фермент уреазу . Кроме того, последовательность toxRS была проанализирована в геноме , сегменте ДНК длиной 1346 п.н., который используется для филогенетических исследований рода Vibrio . Здесь новый штамм показывает изменение по сравнению со штаммами, которые были выделены до 1995 года; поэтому эта измененная последовательность называется toxRS / new . Более того, исследования 2000 года показали, что у нового штамма есть плазмида . Он называется pO3K6 , имеет размер 8782 п.н. и состоит из десяти открытых рамок считывания ( ORF ). Плазмида соответствует геному бактериофага (f237) с той разницей, что фаг содержит только одноцепочечную ДНК. ORF номер 8 отличается отсутствием гомологии с известными белками. В В. parahaemolyticus , orf8 будет найти только в штаммах , выделенных после 1995 года.

Несколько V. parahaemolyticus, участвовавших во вспышках за пределами Азии, могут быть идентифицированы как «пандемия Vibrio parahaemolyticus O3: K6, возникшая после 1995 года ». Однако после 1997 г. были обнаружены другие штаммы, которые точно соответствуют этим критериям, но принадлежат к разным серотипам (O4: K68 и O1: KUT). Штамм, выделенный в Чили в 2004 г., также соответствовал критериям, но принадлежал к серотипу O4: K12. Это привело к названию «пандемический клональный комплекс» ( пандемический клональный комплекс , VpPCC ), связанному с принятием этих серотипов, которые непосредственно из пандемического серотипа О3: развили К6, кодирующий мутацией генов антигенов О и К. Напротив, штаммы, выделенные в Испании в 2004 г., не имеют никакого отношения к VpPCC . Хотя обнаруженные там серотипы O4: K11 и O4: KUT также являются патогенными, они генетически четко отличаются от нового серотипа O3: K6 и других представителей. Другими патогенными серотипами, выделенными во время вспышек заболеваний, являются O1: K25, O1: K41, O1: K56, O3: K75, O4: K8 и O5: KUT.

открытие

Бактерия была открыта в Японии в 1950 году Фудзино Цунесабуро . Возле города Осака произошла вспышка «пищевого отравления» из-за употребления в пищу сирасу , небольшой полусухой сардины. 272 пациента заболели гастроэнтеритом, 20 из которых умерли. Последующее исследование пищи на токсины было безуспешным, поэтому теперь была рассмотрена микробиологическая причина. Фуджино, врач и бактериолог , обследовал на наличие шигеллы и сальмонеллы , но они не были обнаружены. Затем фильтрат из образца пищи тестировали in vivo на морской свинке путем внутрибрюшинного введения . У животного развилось воспаление брюшины ( перитонит ), которое при дальнейшем обследовании все еще не выявило никаких сальмонелл или шигелл, кроме других грамотрицательных палочковидных бактерий. Были предприняты попытки культивировать их, размазывая по чашкам с питательной средой, но безуспешно. Фуджино знал из предыдущих исследований, что некоторые патогены могут размножаться только у лабораторных животных, и вводил неизвестные бактерии мышам. После того, как у животных проявились симптомы заболевания, их асцит переносили на чашки с кровяным агаром и инкубировали при 37 ° C в течение 10 часов, после чего наблюдались колонии . Колонии, вызывающие гемолиз, исследовали более внимательно.

Бактерии были способны к активному перемещению через полярную беду. Это было похоже на Vibrio cholerae , но тест с известной антисывороткой дал отрицательный результат. Форма бактерии также отличалась от формы Vibrios, искривление отсутствовало. Таким образом, Фуджино решил классифицировать бактерию как Pasteurella parahaemolytica , поскольку она показала много общего с Pasteurella haemolytica . В 1956 году похожий случай произошел в Иокогаме , только на этот раз удалось больше узнать о свойствах возбудителя гастроэнтерита. Он был галофильным («соленым») и его можно было выращивать на питательных средах с более высоким содержанием соли. Это привело к использованию питательных сред с хлоридом натрия в микробиологических исследованиях. Бактерии, связанные с гастроэнтеритом, теперь также можно культивировать с помощью этих питательных сред, будь то из клинических образцов или подозрительных пищевых продуктов.

В 1962 году было добавлено описание рода Vibrio, так что Fujino Tsunesaburō et al. пересмотрела в Shirasu пищевое отравление образца и нашли соответствие с рода Vibrio . Год спустя японский микробиолог Риичи Саказаки исследовал бактерии, выделенные в Иокогаме в 1956 году, и сравнил их с изолятом из Фуджино. Он был в состоянии подтвердить , что это был тот же вид и предложил новое название Vibrio parahaemolyticus , который был опубликован в 1980 году в списках разрешенных в Международном журнале систематической и эволюционной микробиологии (IJSEM) (см систематике бактерий ).

этимология

Родовое название можно проследить до « вибро» с латыни , что означает «быстро двигаться вперед и назад», «вибрировать». Название вида указывает на способность бактерии к гемолизу, в нем можно найти греко-латинское корневое слово haema, обозначающее «кровь», а также lutikos от древнегреческого , что означает «растворять что-то». Греческий префикс пара означает «рядом с» и указывает на сходство бактерии, первоначально названной Pasteurella parahaemolytica, с Pasteurella haemolytica .

Медицинское значение

распределение

Инфекции Vibrio parahaemolyticus были особенно важны в Японии, Тайване и Юго-Восточной Азии с момента открытия возбудителя . Заболевания, вызываемые серотипом O3: K6, были зарегистрированы там в 1995 году у японцев, вернувшихся из поездки из Индонезии . Другие случаи произошли годом позже в Индии , 50–80% штаммов, выделенных в этом контексте, можно было идентифицировать как серотип O3: K6, и их нельзя было отличить от серотипа, выделенного в Японии в 1995 году (см. Раздел « Патогенные серотипы» ). Дальнейшие данные, полученные на других континентах, привели к тому, что он был назван «пандемическим Vibrio parahaemolyticus O3: K6 после 1995 года » ( Vibrio parahaemolyticus O3: K6 после пандемии 1995 года ).

В 1998 году эпидемия охватила 416 пациентов, в основном в Техасе и 12 других штатах США . И здесь новый серотип O3: K6 был обнаружен в образцах стула больных. Еще одна вспышка произошла в 1998 году, на этот раз в Чили . Исследования, проведенные позже на 20 клинических изолятах, показали, что 19 штаммов являются «пандемическим Vibrio parahaemolyticus O3: K6 после 1995 года », один штамм был идентифицирован как серотип O1: K56. В 1999 г. в Испании было зарегистрировано 64 случая заболевания, но в основном это был вирус серотипа O4: K11. Во Франции в период с 1997 по 2004 год было зарегистрировано несколько вспышек заболеваний. Из 13 клинических изолятов этого периода пять были идентифицированы как новый серотип O3: K6.

В 2004 году в Чили произошла эпидемия, от которой пострадали около 1500 человек. Штаммы V. parahaemolyticus были выделены из 24 ректальных мазков пациентов и охарактеризованы более подробно. Восемнадцать штаммов принадлежали к новому серотипу O3: K6, четыре других также принадлежали к серотипу O3: K6, но отклонялись от «пандемии Vibrio parahaemolyticus O3: K6 после 1995 года » по одному из исследованных признаков. Два штамма можно идентифицировать как серотип O4: K12. Вспышка, которая также произошла в Испании в 2004 году с 80 случаями, частично была вызвана новым серотипом O3: K6. Серотип O3: KUT также был обнаружен. В том же году в Мозамбике было зарегистрировано 42 случая ; большинство выделенных штаммов также были идентифицированы как новый серотип O3: K6 или как серотип O4: K68, принадлежащий VpPCC . Таким образом, пандемические штаммы V. parahaemolyticus достигли африканского континента. Летом 2013 года в США произошла еще одна вспышка, в которой зарегистрировано более 100 случаев.

Исследование проб воды из Северной Атлантики и Северного моря с 1958 по 2011 годы позволяет предположить связь между температурой поверхности морской воды, концентрацией вибрионов и количеством случаев заболеваний.

Источники заражения

Магуро - суши нигири из сырого тунца

Предпочтительный путь инфекции для Vibrio parahaemolyticus является фекально-оральным , который часто является причиной потребления сырые или рыбы (часто с макрель , тунец, сардины , угрей и блюд , таких как суши ) и морепродуктов (таких как крабы , креветки , омары , кальмары , мидии - особенно устрицы ).

Бывает, что люди с открытыми кожными ранами заражаются V. parahaemolyticus от купания в теплой морской воде .

Инфекционные заболевания

Результатом заражения патогенными штаммами Vibrio parahaemolyticus обычно является острый гастроэнтерит . Однако также возможны поверхностные раневые инфекции или сепсис («заражение крови») , но они встречаются редко.

В Центральной Европе заражение V. parahaemolyticus встречается редко, эпидемии, как правило, происходят в прибрежных регионах летом и осенью, когда более высокая температура воды способствует росту бактерий. После инкубационного периода от 8 до 24 часов возникает водянистая диарея в сочетании с болью в животе , тошнотой , рвотой и периодическим повышением температуры тела . Симптомы обычно проходят через 60–72 часов, но в крайних случаях, например, у пациентов с ослабленным иммунитетом, они могут сохраняться до 10 дней. Также случаются смертельные случаи.

терапия

Поскольку инфекция обычно проходит самостоятельно, лекарственной терапии часто избегают. В тяжелых случаях замена электролитов и жидкости гарантируется с помощью инфузий. В экстренных случаях лучше всего использовать доксициклин или ципрофлоксацин .

Микробиологическое значение пищевых продуктов

В федеральных отчетах о состоянии здравоохранения, опубликованных Институтом Роберта Коха, Vibrio parahaemolyticus упоминается как триггер болезней пищевого происхождения. В то же время, однако, подчеркивается, что инфекции, вызываемые V. cholerae и V. parahaemolyticus, очень редки в Германии и в основном связаны с поездками за границу. Рыба и другие морские животные являются возможными источниками инфекции, но это важно только в случае импортных продуктов питания. Поскольку возможными источниками инфекции являются рыба и морепродукты, Немецкое общество гигиены и микробиологии (DGHM e.V.) рекомендует проверять морскую рыбу из более теплых регионов на вибрионы. В случае обнаружения патогенных видов необходимы дальнейшие исследования способности продуцировать токсины, поскольку обнаружение V. parahaemolyticus само по себе не представляет риска, поскольку в окружающей среде преобладают непатогенные штаммы.

В Соединенных Штатах V. parahaemolyticus является основной причиной бактериальной диареи после употребления в пищу морепродуктов. В 1997 и 1998 годах произошло несколько вспышек, которые можно было связать с потреблением сырых устриц. То же самое относится к вспышке в Испании в 1999 году и в США в 2013 году, где также были затронуты сырые мидии. Животные фильтруют пищу из воды, а бактерии, присутствующие в воде, накапливаются в устрицах или мидиях. В теплые летние месяцы до 100% животных заражены V. parahaemolyticus . Помимо употребления сырых устриц, также наблюдаются спорадические вспышки болезней, связанных с крабами, креветками и лобстерами. Поскольку эти морепродукты обычно едят приготовленными в США, причиной должны быть неправильные правила гигиены. То же самое относится и к вспышке 2004 года в Испании, в которой вареные крабы были определены как источник инфекции. Здесь ставится под сомнение прерывание холодовой цепи , недостаточный нагрев или последующее загрязнение.

Если регистрировать общее количество потребленных пищевых продуктов, то в Германии, как и в Европейском союзе в целом, первое место среди зарегистрированных болезней пищевого происхождения занимает энтерит Campylobacter , за которым следует сальмонеллез . В США первое место занимает гастроэнтерит, вызванный норовирусом , за ним следует сальмонеллез. Ситуация в Японии значительно отличается от этого. Инфекции, вызываемые V. parahaemolyticus, являются здесь основной причиной болезней пищевого происхождения, от них можно отнести 20–30% случаев.

Хотя термин «пищевое отравление» часто используется в повседневной речи, этот термин не относится к V. parahaemolyticus . В случае пищевого отравления (интоксикации) пища уже содержит токсины, образованные микроорганизмами до употребления, и нет необходимости для микроорганизмов размножаться в организме человека. Гастроэнтерита , вызванного по В. parahaemolyticus является пищевой инфекции, люди , как организм - хозяин инфицированы патогенными микроорганизмами , содержащихся в пище. Поэтому в качестве профилактики следует избегать сырых или недостаточно приготовленных продуктов, известных как источники инфекции. С другой стороны, если их достаточно нагреть, содержащиеся в них V. parahaemolyticus погибнут.

По оценкам CDC ( Центры по контролю и профилактике заболеваний ), ежегодно там регистрируется около 4500 случаев. Для получения более надежных данных в 2007 году было введено обязательство по отчетности об инфекциях, вызванных V. parahaemolyticus и другими видами Vibrio . Что касается Европейского Союза , то заявление ответственного научного комитета было выпущено в 2001 году от имени Европейской комиссии . В соответствии с этим риск заражения V. parahaemolyticus для ЕС следует оценивать как довольно низкий, хотя ситуация с данными неадекватна. Однако расширение международной торговли рыбой и морепродуктами и изменение привычек питания могут привести к увеличению числа инфекций в ЕС. Основываясь на этом мнении, патоген не регистрируется сетью эпидемиологического надзора и контроля за инфекционными заболеваниями в ЕС и, следовательно, не подлежит обязательной отчетности . Это будет среди прочего. подвергается критике со стороны французских ученых из Института Пастера . Микробиологический мониторинг аквакультуры , например устриц, на наличие V. parahaemolyticus также не начался. Однако в настоящее время ведутся исследования вакцины для рыбоводства, которую можно вводить перорально . Помимо последствий для здоровья, вспышка также связана с экономическими последствиями, поскольку районы разведения и ловли устриц и других морепродуктов закрыты, как это произошло, например, в Чили и США.

зыбь

литература

  • Кристофер А. Броберг, Томас Дж. Колдер, Ким Орт: клеточная биология и детерминанты патогенности Vibrio parahaemolyticus . В: Микробы и инфекции / Институт Пастера . Лента 13 , вып. 12–13 , ноябрь 2011 г., стр. 992–1001 , doi : 10.1016 / j.micinf.2011.06.013 , PMC 3384537 (полный текст).
  • Европейская комиссия (ред.): Заключение Научного комитета по ветеринарным мерам, имеющим отношение к общественному здравоохранению, по Vibrio vulnificus и Vibrio parahaemolyticus (в сырых и недоваренных морепродуктах) . 20 сентября 2001 г., с. 20–36 ( PDF, 252 kB [доступ 16 января 2014 г.]).
  • Герберт Хоф, Рюдигер Дёррис: Двойная серия: Медицинская микробиология . 3. Издание. Thieme Verlag, Штутгарт 2005, ISBN 978-3-13-125313-2 , стр. 400-404 .

Индивидуальные доказательства

  1. ^ A b S. Shinoda: Шестьдесят лет со дня открытия Vibrio parahaemolyticus и некоторые воспоминания. В кн . : Биоконтрольная наука. Том 16, номер 4, декабрь 2011 г., стр. 129-137, ISSN  1342-4815 . PMID 22190435 . (Рассмотрение).
  2. ^ A b Ганс Г. Шлегель, Кристиан Заборош: Общая микробиология . 7-е издание. Thieme Verlag, Штутгарт / Нью-Йорк 1992, ISBN 3-13-444607-3 , стр. 117 .
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l К. А. Броберг, Т. Дж. Колдер, К. Орт: клеточная биология и детерминанты патогенности Vibrio parahaemolyticus. В: Микробы и инфекции / Институт Пастера. Том 13, номера 12-13, ноябрь 2011 г., стр. 992-1001, ISSN  1769-714X . DOI : 10.1016 / j.micinf.2011.06.013 . PMID 21782964 . PMC 3384537 (полный текст). (Рассмотрение).
  4. ↑ a b c d e f g Чарльз А. Кайснер, Анджело Де Паола мл.: Руководство по бактериологическому анализу , глава 9: Вибрион. В: Веб-сайт Управления по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA) . Май 2004, доступ к 29 декабря 2013 .
  5. ↑ Майкл Т. Мэдиган, Джон М. Мартинко, Джек Паркер: Микробиология Брока. Немецкий перевод под редакцией Вернера Гебеля, 1-е издание. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Гейдельберг / Берлин 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1 , стр. 536-537.
  6. ↑ б с д е е г Херберт Hof, Рюдигер Dörries: двойная серия: медицинская микробиология . 3. Издание. Thieme Verlag, Штутгарт 2005, ISBN 978-3-13-125313-2 , стр. 400-404 .
  7. ↑ а б в г Т. Канеко, Р. Р. Колвелл: Экология Vibrio parahaemolyticus в Чесапикском заливе. В кн . : Бактериологический журнал. Том 113, номер 1, январь 1973 г., стр. 24-32, ISSN  0021-9193 . PMID 4567138 . PMC 251597 (полный текст).
  8. ↑ а б Vibrio parahaemolyticus RIMD 2210633 (Серовар O3: K6). В: Веб-сайт Genomes Online Database (GOLD) . Проверено 12 августа 2013 года .
  9. ↑ Каталог микроорганизмов. В: Веб-сайт Института Лейбница DSMZ - Немецкая коллекция микроорганизмов и клеточных культур GmbH . Проверено 12 августа 2013 года .
  10. ↑ a b c К. Макино, К. Осима и др.: Последовательность генома Vibrio parahaemolyticus: патогенетический механизм, отличный от механизма V cholerae. В кн . : Ланцет. Volume 361, Number 9359, March 2003, pp. 743-749, ISSN  0140-6736 . DOI : 10.1016 / S0140-6736 (03) 12659-1 . PMID 12620739 .
  11. ↑ Vibrio parahaemolyticus. В: Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) Сайт генома . Проверено 4 января 2014 года .
  12. ↑ TRBA 466: Классификация прокариот (бактерий и архей) в группы риска. В: Веб-сайт Федерального института безопасности и гигиены труда (BAuA). 4 мая 2012, стр. 245 , доступ к 9 марта 2013 .
  13. ↑ а б в Х. Шираи, Х. Ито и др.: Молекулярно-эпидемиологические доказательства ассоциации термостабильного прямого гемолизина (ТДГ) и связанного с ТДГ гемолизина Vibrio parahaemolyticus с гастроэнтеритом. В кн . : Инфекция и иммунитет. Том 58, номер 11, ноябрь 1990 г., стр. 3568-3573, ISSN  0019-9567 . PMID 2228229 . PMC 313699 (полный текст).
  14. ↑ SW Joseph, RR Colwell, JB Kaper: Vibrio parahaemolyticus и родственные галофильные вибрионы. В кн . : Критические обзоры по микробиологии. Том 10, номер 1, 1982, стр. 77-124, ISSN  1040-841X . DOI : 10.3109 / 10408418209113506 . PMID 6756788 . (Рассмотрение).
  15. ↑ T. Honda, YX Ni, T. Miwatani: Очистка и характеристика гемолизина, продуцируемого клиническим изолятом Vibrio parahaemolyticus, отрицательного по феномену Канагавы, и связанного с термостабильным прямым гемолизином. В кн . : Инфекция и иммунитет. Volume 56, Number 4, April 1988, pp. 961-965, ISSN  0019-9567 . PMID 3126151 . PMC 259398 (полный текст).
  16. ↑ а б в А. К. Бей, Д. П. Паттерсон и др.: Обнаружение общего и продуцирующего гемолизин Vibrio parahaemolyticus у моллюсков с использованием мультиплексной ПЦР-амплификации tl, tdh и trh. В кн . : Журнал микробиологических методов. Volume 36, Number 3, June 1999, pp. 215-225, ISSN  0167-7012 . PMID 10379807 .
  17. ↑ Решения для экспресс-тестирования холерного вибриона на сайте Merck KGaA . (Больше не доступно в Интернете.) Ранее в оригинале ; Проверено 14 августа 2013 года .  ( Страница больше не доступна , поиск в веб-архивах )  Информация: ссылка была автоматически помечена как дефектная. Пожалуйста, проверьте ссылку в соответствии с инструкциями, а затем удалите это уведомление.@ 1@ 2Шаблон: Toter Link / www.merckmillipore.de  
  18. ↑ ID 32 биохимическая идентификация (экспресс ID 32 E); Vibrionaceae, Enterobacteriaceae. (Больше не доступно в Интернете.) В: веб-сайт компании bioMérieux Deutschland GmbH . Архивировано из оригинала на 5 января 2014 года ; Проверено 12 августа 2013 года .
  19. ↑ Трейси Х. Хазен, Роберт Дж. Мартинез, Янфэн Чен, Патрисия К. Лафон, Нэнси М. Гарретт: Быстрая идентификация парагемолитического вибриона с помощью цельноклеточной матричной лазерной десорбционной ионизации - время полета масс-спектрометрии . В кн . : Прикладная и экологическая микробиология . Лента 75 , нет. 21 , 1 ноября 2009 г., ISSN  0099-2240 , стр. 6745-6756 , DOI : 10,1128 / aem.01171-09 , PMID 19749061 .
  20. ↑ a b Р. Саказаки, С. Иванами, Х. Фукуми: Исследования энтеропатогенных, факультативно галофильных бактерий, Vibrio parahaemolyticus. I. Морфологические, культурные и биохимические свойства и их таксономическое положение. В: Японский журнал медицины и биологии. Том 16, август 1963 г., стр. 161-188, ISSN  0021-5112 . PMID 14071901 .
  21. ↑ LJ Куплэнд, И. McElarney и др:. . Одновременное обнаружение вирусных и бактериальных кишечных патогенов с использованием системы обнаружения Seeplex® Диарея ACE В: Эпидемиология и инфекции. [электронная публикация перед печатью] декабрь 2012 г., ISSN  1469-4409 . DOI : 10.1017 / S0950268812002622 . PMID 23211606 .
  22. ↑ Майкл Т. Мэдиган, Джон М. Мартинко, Джек Паркер: Микробиология Брока. Немецкий перевод под редакцией Вернера Гебеля, 1-е издание. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Гейдельберг / Берлин 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1 , стр. 1095-1099.
  23. ↑ Рената Альбукерке Коста, Райза Лима Араужо, Регине Хелена Сильва Фернандес Виейра: Ферментативная активность вибрионов, выделенных из гемолимфы культивируемых креветок Litopenaeus vannamei. В: Журнал защиты прав потребителей и безопасности пищевых продуктов. Том 8, номер 4, декабрь 2013 г., стр. 307-311, ISSN  1661-5751 . DOI : 10.1007 / s00003-013-0841-0 .
  24. ↑ a b Автор неизвестен: Вспышка инфекции Vibrio parahaemolyticus, связанная с употреблением сырых устриц - Тихоокеанский Северо-Запад, 1997. В: MMWR. Еженедельный отчет о заболеваемости и смертности. Издатель: Центры по контролю и профилактике заболеваний (CDC). Volume 47, Number 22, June 1998, pp. 457-462, ISSN  0149-2195 . PMID 9639367 .
  25. ↑ Профили редких и завозных инфекционных болезней. (Больше недоступно в Интернете.) В: Веб-сайт Института Роберта Коха (RKI) . P. 61 , архивируются с оригинала на 30 декабря 2013 года ; Проверено 4 марта 2013 года .
  26. ↑ Браузер таксономии Vibrio parahaemolyticus. В: Веб-сайт Национального центра биотехнологической информации (NCBI). Проверено 4 января 2014 года .
  27. ↑ a b Дж. Окуда, М. Ишибаши и др.: Появление уникального клона O3: K6 Vibrio parahaemolyticus в Калькутте, Индия, и выделение штаммов из той же клональной группы от путешественников из Юго-Восточной Азии, прибывающих в Японию. В кн . : Журнал клинической микробиологии. Том 35, номер 12, декабрь 1997 г., стр. 3150-3155, ISSN  0095-1137 . PMID 9399511 . PMC 230139 (полный текст).
  28. ↑ a b c d C. Мацумото, Дж. Окуда и др.: Пандемическое распространение клона O3: K6 Vibrio parahaemolyticus и появление родственных штаммов, о чем свидетельствуют произвольно примированные ПЦР и анализ последовательности toxRS. В кн . : Журнал клинической микробиологии. Том 38, номер 2, февраль 2000 г., стр. 578-585, ISSN  0095-1137 . PMID 10655349 . PMC 86152 (полный текст).
  29. ↑ a b c C. C. Hurley, A. Quirke, FJ Reen, EF Boyd: Четыре геномных острова, которые отмечают изоляты Vibrio parahaemolyticus после пандемии 1995 года. В: BMC genomics. Том 7, 2006, с. 104, ISSN  1471-2164 . DOI : 10.1186 / 1471-2164-7-104 . PMID 16672049 . PMC 1464126 (полный текст).
  30. ^ A b c d e Н. Гонсалес-Эскалона, В. Качикас и др.: Vibrio parahaemolyticus diarrhea , Чили, 1998 и 2004 гг. В: Новые инфекционные заболевания. Том 11, номер 1, январь 2005 г., стр. 129-131, ISSN  1080-6040 . DOI : 10.3201 / eid1101.040762 . PMID 15705337 . PMC 3294363 (полный текст).
  31. ↑ Х. Насу, Т. Иида и др.: Нитчатый фаг, связанный с недавней пандемией штаммов Vibrio parahaemolyticus O3: K6. В кн . : Журнал клинической микробиологии. Том 38, номер 6, июнь 2000 г., стр. 2156-2161, ISSN  0095-1137 . PMID 10834969 . PMC 86752 (полный текст).
  32. ↑ а б в М. Ансаруззаман, М. Лукас и др.: Пандемические серовары (O3: K6 и O4: K68) Vibrio parahaemolyticus, связанные с диареей в Мозамбике: распространение пандемии на африканский континент. В кн . : Журнал клинической микробиологии. Том 43, номер 6, июнь 2005 г., стр. 2559-2562, ISSN  0095-1137 . DOI : 10.1128 / JCM.43.6.2559-2562.2005 . PMID 15956363 . PMC 1151933 (полный текст).
  33. ^ A b Дж. Мартинес-Уртаза, А. Лозано-Леон и др.: Характеристика патогенных изолятов Vibrio parahaemolyticus из клинических источников в Испании и сравнение с пандемическими изолятами в Азии и Северной Америке. В кн . : Журнал клинической микробиологии. Том 42, номер 10, октябрь 2004 г., стр. 4672-4678, ISSN  0095-1137 . DOI : 10.1128 / JCM.42.10.4672-4678.2004 . PMID 15472326 . PMC 522348 (полный текст).
  34. ^ Жан Эзеби, Эйдан К. Партэ: Род Vibrio. (Больше не доступно в Интернете.) В: Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре (LPSN). Архивировано из оригинала на 4 ноября 2013 года ; Проверено 12 августа 2013 года .
  35. ^ A b Н. А. Дэниэлс, Б. Рэй и др.: Появление нового серотипа Vibrio parahaemolyticus у сырых устриц: затруднительное положение с профилактикой. В: JAMA: журнал Американской медицинской ассоциации. Volume 284, Number 12, September 2000, pp. 1541-1545, ISSN  0098-7484 . PMID 11000648 .
  36. ↑ a b c d J. Martinez-Urtaza, L. Simental et al.: Pandemic Vibrio parahaemolyticus O3: K6, Europe. В кн . : Новые инфекционные заболевания. Том 11, номер 8, август 2005 г., стр. 1319-1320, ISSN  1080-6040 . DOI : 10.3201 / eid1108.050322 .
  37. ↑ а б М.-Л. Quilici, A. Robert-Pillot, J. Picart, J.-M. Фурнье: пандемия Vibrio parahaemolyticus O3: распространение K6, Франция. В кн . : Новые инфекционные заболевания. Volume 11, Number 7, July 2005, pp. 1148-1149, ISSN  1080-6040 . DOI : 10.3201 / eid1107.041008 .
  38. ↑ a b c Увеличение заболеваемости Vibrio parahaemolyticus, связанной с потреблением моллюсков из нескольких районов промысла на Атлантическом побережье, США, 2013 г. В: Веб-сайт CDC (Центры по контролю и профилактике заболеваний) . 21 октября 2013, доступ к 14 января 2014 .
  39. ↑ Ханно Харисиус : Atlantik-Mikroben , Süddeutsche Zeitung от 10 августа 2016 г., стр. 16.
  40. ↑ а б в Хельмут Чепе, Рольф Рейссбродт, Рита Прагер: Aeromonas spp. и Vibrio spp. В: Биргид Ноймайстер, Генрих К. Гейсс, Рюдигер В. Браун, Питер Киммиг (ред.): Микробиологическая диагностика: бактериология - микология - вирусология - паразитология . 2-е издание. Thieme Verlag, Штутгарт 2009, ISBN 978-3-13-743602-7 , стр. 457-460 .
  41. ↑ a b c d Европейская комиссия (ред.): Заключение Научного комитета по ветеринарным мерам, имеющим отношение к общественному здравоохранению, по Vibrio vulnificus и Vibrio parahaemolyticus (в сырых и недоваренных морепродуктах) . 20 сентября 2001 г., с. 20–36 ( PDF, 252 kB [доступ 16 января 2014 г.]).
  42. ↑ а б в Vibrio parahaemolyticus (на английском языке). В: CDC (Центры по контролю и профилактике заболеваний) веб-сайт . 21 октября, 2013. Проверено 29 декабря 2013 .
  43. ↑ Болезни пищевого происхождения (Том 6) - Федеральная медицинская отчетность. (Больше недоступно в Интернете.) В: Веб-сайт Института Роберта Коха (RKI) . 1 апреля 2002, в архиве с оригинала на 15 июня 2013 года ; Проверено 11 августа 2013 года .
  44. ↑ Группа специалистов по микробиологии и гигиене пищевых продуктов, рабочая группа по микробиологическим рекомендациям и предупреждающим значениям DGHM e. V .: Микробиологические руководящие принципы и предупредительные значения для оценки пищевых продуктов (по состоянию на май 2012 г.), Глава 21 Руководящие указания и предупредительные значения для морской рыбы. (Больше недоступно в Интернете.) В: Веб-сайт Немецкого общества гигиены и микробиологии (DGHM) . Архивировано из оригинала на 11 февраля 2013 года ; Проверено 24 марта 2013 года .
  45. ↑ Автор неизвестен: Вспышка инфекции Vibrio parahaemolyticus, связанная с употреблением сырых устриц и моллюсков, собранных в проливе Лонг-Айленд-Саунд - Коннектикут, Нью-Джерси и Нью-Йорк, 1998. В: MMWR. Еженедельный отчет о заболеваемости и смертности. Издатель: Центры по контролю и профилактике заболеваний (CDC). Том 48, номер 3, январь 1999 г., стр. 48-51, ISSN  0149-2195 . PMID 9935142 .
  46. ↑ ECDC: Annual Epidemiological Report 2012 с данными за 2010 и 2011 гг. (На английском языке). (PDF; 10,0 МБ) В: Веб-сайт Европейского центра профилактики и контроля заболеваний (ECDC) . Стр. 4, 65-67, 102-106 , доступ к 20 ноября 2013 года .
  47. ↑ Оценки болезней пищевого происхождения в США, проведенные Центром контроля заболеваний , 2011 г. В: Веб-сайт CDC (Центры по контролю и профилактике заболеваний) . 21 июня 2013 г. Проверено 29 декабря 2013 .
  48. ↑ Майкл Т. Мэдиган, Джон М. Мартинко, Джек Паркер: Микробиология Брока. Немецкий перевод под редакцией Вернера Гебеля, 1-е издание. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Гейдельберг / Берлин 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1 , стр. 1104-1105.
  49. ↑ Директива 2006/88 / EC Совета от 24 октября 2006 г. о санитарных и гигиенических нормах для животных в аквакультуре и продуктах аквакультуры, а также о профилактике и борьбе с некоторыми болезнями водных животных , по состоянию на 18 января 2014 г.
  50. ↑ Л. Ли, С.Л. Лин, Л. Дэн, З. Г. Лю: Возможное использование наночастиц хитозана для пероральной доставки ДНК-вакцины у черного морского леща Acanthopagrus schlegelii Bleeker для защиты от Vibrio parahaemolyticus. В кн . : Журнал болезней рыб. Том 36, номер 12, декабрь 2013 г., стр. 987-995, ISSN  1365-2761 . DOI : 10.1111 / jfd.12032 . PMID 24093149 .

веб ссылки

Commons : Vibrio  - коллекция изображений, видео и аудио файлов.