Подушка безопасности (птица)
В воздушных мешочках ( Sacci pneumatici ) эти птиц являются тонкостенными придатками легких , которые, как мехи, направляют воздух через легкие. Однако газообмена в них не происходит. Это тонкие вафельные пакеты с прозрачной стенкой. Помимо функции «двигателя дыхания», они также участвуют в обучении голосу. Высокочастотные выдохи (выдохи) модулируются в вокальной головке ( сиринксе ), чтобы птицы пели. Третья важная функция воздушного мешка - участие в терморегуляции за счет выделения тепла за счет испарения .
анатомия
салфетка
Большинство воздушных мешков выстлано монослоем плоского эпителия. В некоторых случаях также появляются кубические и высокопризматические мерцательные эпителиальные клетки. В его стенку встроены эластичные волокна и гладкие мышцы . Он также содержит отдельные нервные волокна , некоторые из которых были описаны как происходящие от блуждающего нерва у некоторых птиц , но функции которых еще не известны.
Классификация воздушных мешков
Воздушные мешочки создаются на очень ранних стадиях развития эмбриона . Они возникают у цыплят на 5-6 сутки зародыша, одновременно с развитием легких, но до образования вторичных бронхов. На 10-й день воздушные мешочки уже полностью развиты, а после этого только увеличиваются в размерах.
У зародыша создается шесть пар воздушных мешков, из которых две пары сливаются почти у всех птиц (за исключением большой гребенчатой поганки ) в дальнейшем развитии, образуя единый ключичный воздушный мешок . Только пять пар воздушных мешков создаются в Турции .
- Левый и правый шейные воздушные мешки ( Saccus cervicalis ) расположены вдоль шейного отдела позвоночника и имеют выпуклости (дивертикулы) внутри и снаружи шейных позвонков . У куриных птиц оба шейных воздушных мешка сливаются, образуя главную срединную камеру. У большой хохлатой поганки нет воздушных мешков.
- Воздушный мешок ключицы ( Saccus clavicularis ) изначально состоит из двух пар воздушных мешочков, которые у птиц (за исключением большой гребенчатой поганки) сливаются посредине, образуя непарный мешок. Дивертикулы отходят от воздушного мешка ключицы внутрь и снаружи грудной клетки . Последние также доходят до костей плечевого пояса и плечевой кости . Таким образом, эти кости у птиц наполнены воздухом (пневматизированы). У страуса плечевая кость не пневматизирована. Функциональное значение этой пневматизации окончательно не выяснено.
- Передние грудные воздушные мешки ( Sacci thoracici craniales ) лежит между двумя мембранами соединительной ткани ( горизонтальная перегородки и obliquum ) в груди и охватывает сердце и железистый желудок ( железистый ). У певчих птиц они сливаются с единым воздушным мешком ключицы.
- Задние грудные воздушные мешки ( Sacci thoracici caudales ) прилегают непосредственно к стенке тела и расположены позади передних грудных воздушных мешков. У индюков их нет (и они не создаются эмбрионально), у цыплят есть только маленькие задние воздушные мешочки. У аистов они разделены так, что имеют 4 задних грудных воздушных мешочка.
- Брюшные воздушные мешки ( Sacci abdominales ) лежат в виде тонких воздушных шаров между петлями кишечника и также пневматизируют тазовый пояс . У попугаев , страусов и воробьинообразных брюшные воздушные мешки относительно небольшие.
Количество воздушных мешков
У птиц может быть максимум 12 воздушных мешков, но обычно только 9 из-за слияния четырех ключичных воздушных мешочков. Видоспецифическое количество варьируется от 7 до 11.
Количество воздушных мешков у некоторых птиц | ||
---|---|---|
11 | Аисты | задние грудные воздушные мешки снова разделены (т.е. 5 пар + ключичный воздушный мешок) |
10 | Большая хохлатая поганка | 4 воздушных мешка ключиц, но без шейных воздушных мешков (т. Е. 5 пар) |
9 | Как правило | 4 пары + единая подушка безопасности ключицы |
8-е | Домашняя курица | Непарные воздушные мешки шеи и ключицы, 3 парных воздушных мешка |
7-е | индюк | Непарные шейные воздушные мешки, задние грудные воздушные мешки отсутствуют |
Певчие птицы | непарный воздушный мешок ключицы слился с передним грудным воздушным мешком |
Системы подушек безопасности
Функционально различают две системы подушек безопасности:
- Система краниального воздушного мешка состоит из шейного, ключичного и двух передних грудных воздушных мешков. Они вентилируются через так называемые медиовентральные вторичные бронхи (ветви главных бронхов, направленные к середине и вниз ) и обычно активны только при учащении дыхания.
- Система каудального воздушного мешка состоит из заднего грудного и брюшного воздушных мешков. Они связаны через латеровентральный вторичный бронх или напрямую с главным бронхом.
Механика дыхания у птиц
принцип
Дыхание птиц принципиально отличается от млекопитающих . У млекопитающих мышцы, отвечающие за вдох (вдох) и выдох (выдох), изменяют объем грудной клетки, а вместе с ним и объем легких , заставляя воздух поступать в легкие и выходить из них. У рептилий мышцы также изменяют объем грудной клетки - и, если есть, их воздушных мешков - для дыхания, в то время как легкие птиц не могут изменять объем.
Самыми важными инспираторными мышцами являются придатки ребер ( аппендикокостальные мышцы ). Их сокращение заставляет грудную клетку расширяться. Движение грудины вниз также вносит значительный вклад в этот процесс. Это приводит к отрицательному давлению в полости тела и, следовательно, к расширению воздушных мешков, в результате чего воздух всасывается через легкие. Наиболее важными мышцами выдоха являются мышцы живота , которые сужают полость тела и, таким образом, вытесняют воздух из воздушных мешков. И на вдохе, и на выдохе воздух течет сзади вперед через парабронхии легких.
Отдыхающее дыхание
При дыхании в состоянии покоя (рис. A) обычно активна только система задней подушки безопасности. Из двух задних пар подушек безопасности воздух всасывается через часть легких (так называемый neopulmo ), а также немного свежего воздуха попадает в эти подушки безопасности. Это означает, что в конце вдоха в задних воздушных мешках остается смешанный воздух с еще пригодной для использования долей кислорода . Во время выдоха этот смешанный воздух снова проходит через легкие и, таким образом, используется гораздо более эффективно, чем у млекопитающих с их слепыми дыхательными путями и, соответственно, большим мертвым пространством .
Эта эффективная система также компенсирует большой объем трахеи у птиц, которая длиннее, толще и примерно в 4,5 раза превышает объем мертвого пространства по сравнению с млекопитающими.
Принудительное дыхание
При учащенном дыхании (рис. B) к нормальному дыханию добавляется система переднего воздушного мешка. Он всасывает свежий воздух через остальные легкие (так называемые палеопульмо ). Использованный воздух в этой системе подушек безопасности попадает прямо в дыхательное горло, когда вы выдыхаете , поэтому он больше не проходит через легкие.
Виды видов животных
У видов птиц без neopulmo (например, пингвинов ) только свежий воздух попадает в задние воздушные мешочки; они используют переднюю систему при вдохе и заднюю систему при выдохе. У аистов Neopulmo развит слабо.
Последствия от механики дыхания
При удерживании и манипулировании птицами необходимо учитывать сложную механику дыхания. Взяв его в руки, нужно следить за тем, чтобы движения грудной клетки не были слишком ограничены. Если птицу кладут на спину, нагрузка на другие органы препятствует развитию воздушных мешков в брюшной полости, а тяжесть грудной мышцы препятствует развитию грудной мышцы, так что может быстро возникнуть одышка или даже удушье.
Эволюционное происхождение системы подушек безопасности
У многочисленных представителей теропод , клада динозавров, из которых произошли современные птицы, были продемонстрированы позвонки и ребра с пневматическими отверстиями, сопоставимые с таковыми у современных птиц, как это было в случае с древней птицей археоптерикс . Они указывают на то, что даже у предков птиц некоторые кости были заполнены мешочками (дивертикулами) системы воздушных мешков (то есть пневматизированными). В археозаврах , чьи недавние представители являются крокодилы и птиц , кроме тероподов, которые считаются родительской группой птиц, другие группы ( птерозаврами и завроподами ) была пневматизированы костьми, так что некоторые палеонтологи не предположить , что нет Система воздушного мешка является изначальной характеристикой птиц, но гораздо большей и древней группы, так называемых орнитодиров .
Степень , в которой функция дыхательной системы была похожа в последних птицах и нептичьих тероподах является спорной: О'Конноры и Классенс (2005) предлагают форму проточного дыхания похоже на птица для нептичьих тероподов. Они продемонстрировали пневматические отверстия в шейных, грудных и тазовых позвонках в хорошо сохранившемся ископаемом образце древних тероподов рода Majungatholus .
Тот факт, что нервные дуги грудных позвонков 12 и 13 имеют особенно маленькие отверстия по сравнению с передними и задними их позвонками, они интерпретируют как разделение между передней (краниальной) и задней (каудальной) системой воздушного мешка, к которой дивертикулы в передних и задних телах позвонков и соответственно нервные дуги. О'Коннор и Классенс считают наличие системы задней подушки безопасности, которую механически легче «вентилировать», чем переднюю, как решающую предпосылку для птичьего потока через легкие (см. Дыхание в состоянии покоя у недавно появившихся птиц, рис. . А).
У теропод, включая ранних птиц, была только небольшая грудина, едва занимающая переднюю часть грудной клетки, и трехлучевой таз - лобковая кость была направлена к брюшку, а не, как у более поздних птиц, повернута параллельно подвздошной кости и седалищной кости. , как и у более поздних птиц . Очевидно, что движения грудины вверх и вниз и вращения тазом («тазовое дыхание») во время вдоха и выдоха не играли роли в начале эволюции птиц. С другой стороны, тероподы, включая первобытных мезозойских птиц, таких как археоптерикс , конфуциусорнис и синорнис, обладали переплетенными брюшными ребрами ( гастралией ). Согласно Claessens (2004), сокращение мышц брюшного пресса (особенно прямой мышцы живота ) толкает брюшные ребра друг к другу и, таким образом, расширяет заднюю часть грудной клетки в боковом направлении. Таким образом, сокращение одних и тех же мышц, которые помогают уменьшить объем грудной клетки при выдохе у современных птиц, парадоксальным образом сделало возможным вдох у ранних птиц и нептичьих теропод. Согласно Carrier и Farmer (2000), этот механизм дыхания, основанный на смещении системы брюшных ребер, также называется « панцирным дыханием » и рассматривается как необходимое условие для первичного перфузионного дыхания . У более поздних птиц, с потерей брюшных ребер, эта форма сокращения и расширения грудной клетки была заменена другими формами.
Первый филогенетический этап , в котором механизм дыхания похож на современных птиц присутствовал еще в значительной степени открытым. До того, как его начали использовать для дыхания, система воздушного мешка у динозавров и птерозавров могла выполнять терморегулирующую функцию и способствовать снижению веса. Рубен и др. (1997, 1999) считают, что в окаменелостях небольших динозавров-теропод Sinosauropteryx и Scipionyx есть окаменелые мягкие ткани груди и живота, что показывает, что дыхание теропод не похоже на дыхание птиц: предположительно, грудь проходит сквозь диафрагму, как у крокодилов был разделен, поршневое движение которого управляло вдохом и выдохом. Однако эта теория игнорирует свидетельства наличия пневматических отверстий у большого числа теропод. И то, что окаменелости или тени на коже в области брюшной полости упомянутых экземпляров действительно позволяют сделать вышеупомянутые утверждения о расположении и анатомии внутренних органов, палеонтологи считают сомнительным.
Клиническое значение
Система воздушного мешка часто поражается заболеваниями дыхательных путей. Конструкция воздушных мешочков означает, что птицы, в отличие от млекопитающих, не могут откашливать инородные тела. Заболевания воздушного мешка обычно связаны с сильной одышкой.
- Наиболее распространенные бактериальные патогены подушка безопасности зажигания (aerosacculitis) являются кишечной палочкой , микоплазмы ( Болезнь Марек и. А.) и хламидии ( орнитоз , Chlamydophila psittaci ), редкий Pasteurella ( Pasteurella gallinarum ), Ornithobacterium rhinotracheale и Bordetella ( Bordetella Авиум ). Для выявления бактериальных патогенов может проводиться орошение, аналогичное бронхоальвеолярному лаважу .
- Аспергилл дымящийся в основном участвует в воздушный мешок микозов , вызванных с помощью пресс - формы . Аспергиллез является наиболее распространенным воздушный мешок инфекции.
- Аэросаккулит также может возникать при вирусных заболеваниях, таких как птичий грипп («птичий грипп»), болезнь Ньюкасла (атипичный птичий грипп), инфекционный бронхит (IB) и инфекционный ларинготрахеит (ILT).
- И, наконец, паразиты , такие как черви ( Serratospiculum SPP.) Или клещи ( воздушный мешок клещ Cytodites nudus ) также может атаковать воздушный мешок.
Воздушные мешочки являются ограничивающим фактором для ультразвукового исследования птиц, так как интерфейс ткани / воздуха вызывает полное отражение в звуковых волнах . Прямое введение изофлурана в воздушный мешок описывается как вариант анестезии .
литература
- BB Britt, PJ Makovicky, J. Gauthier, N. Bonde: посткраниальная пневматизация в археоптериксе. В кн . : Природа . 395/1998, стр. 374-376, ISSN 0028-0836 .
- Д. Р. Карриер, К. Г. Фермер: Эволюция пеликовой аспирации у архозавров. В кн . : Палеобиология. 26 (2) / 2000, стр. 271-293, ISSN 0094-8373 .
- LPAM Claessens: Гастралия динозавров: происхождение, морфология и функции. В: Журнал палеонтологии позвоночных. 24 (1) / 2004, стр. 89-106.
- Дж. Р. Кодд, Д. Ф. Боггс, С. Ф. Перри, Д. Р. Носитель: Активность трех мышц, связанных с крючковатыми отростками гигантского канадского гуся Branta canadensis maximus. В: Журнал экспериментальной биологии. 208/2005, стр. 849-857. ( Полный текст )
- МИСТЕР. Дункер: Система легких птиц с воздушным мешком. В кн . : Итоги анатомии и история развития . 45/1971, стр. 1-171, ISSN 0301-5556 .
- PM O'Connor, LPAM Claessens: Базовая конструкция легких птиц и проточная вентиляция у динозавров-теропод, не являющихся птицами. В кн . : Природа. 436/2005, с. 253-256, ISSN 0028-0836 .
- Дж. А. Рубен, Т. Д. Джонс, Н. Р. Гейст, В. Дж. Хиллениус: Структура легких и вентиляция у тероподовых динозавров и ранних птиц. В кн . : Наука . 278/1997, стр. 1267-1270.
- Дж. А. Рубен, С. Д. Сассо, Н. Р. Гейст, В. Дж. Хиллениус, Т. Д. Джонс, М. Синьор: легочная функция и метаболическая физиология тероподных динозавров. В кн . : Наука. 283/1999, стр. 514-516.
- Ф.-В. Саломон (ред.): Учебник анатомии птицы . Fischer-Verlag, Jena / Stuttgart 1993, ISBN 3-334-60403-9 .
- JH Smith, JL Meier, C. Lamke, PJ Neill, ED Box: Микроскопическая и субмикроскопическая анатомия парабронхов, воздушных мешков и дыхательного пространства волнистого попугая (Melopsittacus undulatus). В: Американский журнал анатомии. 177/1986, стр. 221-242, ISSN 0002-9106 .
- MJ Wedel: Позвоночная пневматичность, воздушные мешки и физиология зауроподовых динозавров. В кн . : Палеобиология. 29 (2) / 2003, стр. 243-255, ISSN 0094-8373 .
веб ссылки
- birdrespiration (английский)