Панголины

Панголины
Малайский панголин ( Manis javanica )
Систематика
Класс : Млекопитающие (Mammalia) Подкласс : Высшие млекопитающие (Eutheria) Начальник : Лавразиатерия без звания: Ferae Заказ : Pholidota Семья : Панголины
Научное название в  порядке
Pholidota
Вебер , 1904 г.
Научное название в  семье
Manidae
Дж. Э. Грей , 1821 г.

В ящеры или сосновые шишки (Manidae) представляют собой семейство млекопитающих , которые также формируют свой собственный порядок , в Pholidota . Семейство состоит из трех существующих родов с восемью видами, четыре из которых обитают в Восточной , Южной и Юго-Восточной Азии и четыре в Африке к югу от Сахары . Это насекомоядные животные, специализирующиеся на муравьях и термитах , которые приспособлены к этой диете с помощью могильных когтей , трубчатой ​​морды с беззубой челюстью и длинным языком . Уникальность млекопитающих в том, что их тело покрыто крупными, перекрывающими друг друга роговыми чешуйками. Панголины живут на земле или на деревьях, в зависимости от вида, и обычно ведут ночной образ жизни. Однако точный образ жизни не изучен должным образом. Предпочитают как леса, так и частично открытые ландшафты в низинах и средних горах. В случае угрозы они могут свернуться клубочком. Первоначально малайское слово peng-guling также относится к этому свойству , модификация которого панголин в основном используется в областях английского и французского языков как разговорный термин для обозначения панголина .

Современное название семейства Manidae было введено в 1821 году. В ранней истории исследований XIX - начала XX веков ящеры считались близкими родственниками муравьедов и броненосцев . С первым у них общий беззубый рот и длинный язык. Прежде всего, отсутствие зубов привело к созданию таксона под названием Edentata, в котором долгое время содержались все три группы животных. Только современные молекулярно-генетические исследования с середины 1980-х годов показали, что панголины более тесно связаны с хищниками. Сходство с муравьедами и броненосцами основано на конвергенции . Потеря зубов, а также особый образ жизни также означает, что панголины редко встречаются в ископаемом виде. Самые ранние представители Manidae известны с плиоцена около 5 миллионов лет назад, но близкие к ним формы появились в среднем эоцене около 47 миллионов лет назад.

Все восемь видов панголинов сегодня считаются более или менее угрожаемыми и находятся под международной защитой. Основными причинами угрозы являются продажа мяса как экзотического продукта питания, с одной стороны, и использование чешуи и других частей тела в местных ритуальных обычаях и традиционной китайской медицине, с другой. Это означает, что на панголинов не только ведется интенсивная охота, но и они относятся к наиболее часто незаконно перевозимым млекопитающим в мире.

Особенности

Внешнее телосложение

Подготовленный китайский панголин ( Manis pentadactyla ): вы можете увидеть большие могильные когти на передних лапах и мускулистый хвост, который может выдержать вес животного.

Индийский панголин ( Manis crassicaudata )

У панголинов удлиненное тело с короткими конечностями, небольшая заостренная голова и длинный хвост. Длина головы и туловища варьируется в зависимости от вида, у более мелких представителей, таких как белобрюхий ( Phataginus tricuspis ) и длиннохвостый панголин ( Phataginus tetradactyla ), она составляет от 25 до 43 см; самый крупный вид - гигантский панголин ( Smutsia gigantea ) от 67 до 81 см. Хвост снова становится длиной от 25 до 70 см. У древесных панголинов хвост больше остальной длины тела, у остальных такой же длины или короче. Вес варьируется от 1,6 до 33 кг, причем самцы обычно крупнее самок. Окаменелости появились вместе с Manis palaeojavanica в плейстоцене Юго-Восточной Азии. Этот вид достиг общей длины около 2,5 м и, таким образом, представляет собой самый крупный из известных видов панголинов.

Голова панголина небольшая, конической формы. В глаза также малы и защищены от выпуклыми, железа , свободной крышки . У африканских видов ушные раковины отсутствуют, у азиатских часто бывает только утолщенный гребень. Нос можно закрыть складкой кожи (plica alaris), что является преимуществом, если животные засовывают морды в норы насекомых, чтобы поесть.

Одноименной особенностью является покрытие тела, которое является уникальным среди млекопитающих и состоит из крупных роговых чешуек, покрывающих верхнюю часть головы, туловище, внешнюю сторону конечностей (у некоторых видов без предплечий), а также верхнюю и нижнюю части тела. хвост. Только лицо, живот и внутренняя часть конечностей обнажены и имеют серую грубую кожу, покрытую белыми, коричневыми или черными волосами. У африканских панголинов чешуя на задней части кончика хвоста расположена нерегулярно или попарно, у азиатских панголинов они всегда правильно расположены только в одном ряду. Однако на нижней стороне кончика хвоста у древесных ящеров есть свободный участок, покрытый роговой кожей; броня закрыта для живущих на земле. Отдельные волоски между чешуйками спины растут только у азиатских видов.

Конечности кажутся короткими и сильными, на каждом конце по пять пальцев ( пентадактиль ). Передние лапы приспособлены к образу жизни копания: три средних пальца снабжены длинными изогнутыми когтями, из которых средний также значительно больше. Когти первого и пятого пальцев, напротив, меньше и не используются при копании. Задние лапы сильнее и немного длиннее, на пяти пальцах также есть когти. В целом, передние лапы ящеров, живущих на земле, длиннее и менее изогнуты, чем у древесных; последние, в свою очередь, имеют значительно более длинные когти на задних лапах, которые поддерживают движение на деревьях.

Особенности черепа

Череп белобрюхого панголина ( Phataginus tricuspis )

Длина черепа составляет от 6 до 16 см. Обычно он имеет коническую форму с трубчатым, слегка сужающимся и слегка удлиненным рострумом к передней части . Поскольку пища не пережевывается, жевательные мышцы отступили, а это означает, что только несколько костей образуются в качестве точек прикрепления мышц. Это делает череп очень гладким, что делает его одним из самых простых черепов среди млекопитающих.

Заметной особенностью является не полностью развитая скуловая дуга - черта, которую панголины разделяют с муравьедами Южной Америки, которые также специализируются на муравьях и термитах, и часто считаются адаптацией к этой диете. Однако у некоторых панголинов, таких как китайский панголин, иногда бывают закрытые скуловые дуги. Другие общие характеристики можно найти в удлиненных носовых костях и передних костях, которые больше, чем теменные кости .

Зубы полностью отсутствуют, нижняя челюсть представляет собой простую костную скобу со слабо развитыми, обращенными назад и сферическими концами суставов, которые оставляют мало места для движения нижней челюсти. Симфиза нижней челюсти , образуя плоскую поверхность , через которую язык может скользить. Однако, как характерно для всех панголинов, на заднем конце симфиза встречается пара костлявых, заостренных конусов возвышений, которые похожи на собачьи .

Чешуйчатая броня

Индивидуальные чешуйки чешуйчатой ​​брони

Чешуйчатая броня вместе с остальной кожей составляет от четверти до трети общей массы тела. Он состоит из 160-290 отдельных чешуек, почти половина из которых находится на хвосте. Они подвижны и накладываются друг на друга, как черепица. Они расположены рядами, количество которых на фюзеляже колеблется от 13 до 25. Цвет чешуи варьируется от темно-коричневого до оливково-зеленого и желтоватого. Они от треугольных до V-образных; крупная чешуя от 7 до 8 см в длину и ширину. На поверхности имеется продольно направленная рябь, также они снабжены острыми краями. Самая крупная чешуя обычно находится на спине, а кончик направлен назад. В свернутом состоянии острые концы выступают наподобие полуоткрытой сосновой шишки . Шкала броня защищает меньше против муравьев или термитов укусов или паразитов кожи , чем от травм , вызванных крупными хищниками или при рытье под землей.

Чешуйки представляют собой ороговевшие образования эпидермиса, которые располагаются на выступах дермы, изогнутых назад . В поперечном сечении можно выделить три слоя: верхняя дорсальная пластинка (задняя пластина) занимает примерно одну шестую толщины и состоит из уплощенных, сильно ороговевших клеток. Промежуточная пластинка, занимающая больше всего места, образована из менее уплощенных ороговевших клеток. Брюшная пластинка (брюшная пластинка) образует нижнюю часть чешуи и имеет толщину всего в несколько ячеек. Все три пластинки образованы из разных зародышевых участков эпидермиса . Отсутствие волокон указывает на то, что чешуйки не соответствуют склеенным волосам, как предполагалось ранее. С точки зрения их структуры, они , скорее , можно сравнить с ногтями на приматах и, как они, постоянно растут, что компенсирует износ. Это также отличает их от чешуйчатой ​​кожи зубчатых рептилий , которую иногда приходится менять ежегодно.

Считается, что чешуйчатый панцирь был сформирован на раннем этапе развития панголинов - самые старые свидетельства получены из Эоманиса среднего эоцена около 47 миллионов лет назад, найденного в шахте Мессель в Гессене. Возможно масштабирование хвоста , образованного первым, который будет рассматриваться в качестве гомологического развития для некоторых представителей грызунов , таких как мыши дома или нутрии или землеройки , только потом тело было полностью бронированное.

Скелетные особенности

Скелет длиннохвостого панголина ( Phataginus tetradactyla )

Число позвонков варьируется от вида к виду и колеблется от 48 у степного панголина ( Smutsia temminckii ) до более 70 у длиннохвостого панголина. В зависимости от типа , то отдел позвоночника состоит из 7 шейных, от 12 до 15 грудных, 5 до 6 поясничных, от 2 до 4 креста и от 21 до 50 хвостовых позвонков. Животные могут хорошо сворачиваться, потому что таз очень короткий, подвздошная кость выгнута наружу, а поясничные позвонки удлинены. Хвост позвонков имеет шеврон кость на нижней стороне , которые служат в качестве основы для сильных мышц хвоста, а хвост обернут вокруг тела , как щит , когда он свернутый. Расширение меча на заднем конце грудины увеличено до области таза и служит отправной точкой для сложных мышц языка.

Плечевой в частности , является особенно сильной для копания и лазания образа жизни. У него очень широкий локтевой сустав и - что типично для панголинов - сильная дельтовидная криста , которая окружает стержень как костный гребень и действует как точка прикрепления мышц плеча. На бедренной кости третий бугорок (trochanter tertius), еще одна точка прикрепления мышц на стержне, смещен далеко вниз к суставным концам и поэтому почти не виден. У очень примитивных Pholidota он значительно выше и заметно выступает на стержне. Еще одна особенность - соответствующие последние звенья пальцев передней и задней ступней (каждая фаланга III), которые имеют удлиненную форму и глубокие выемки на концах, в которые впиваются когти.

Внутренние органы

Очень характерен червеобразный язык , покрытый липкой слюной , с которой проглатывается пища. У гигантского панголина он может достигать 70 см в длину и вытягиваться до 25 см, у китайского ящера до 41 см при диаметре до 1,1 см. Ваши сложные мышцы состоят из продольных и радиальных мышечных волокон. В состоянии покоя передняя часть языка лежит в полости рта, свернувшись клубочком, поверхность шероховатая в передней области коническими сосочками, на кончике вкусовые сосочки грибовидной формы. В отличие от других млекопитающих, язык связан не с подъязычной костью , а с задней частью грудины через внешнюю мышечную систему, которая частично гомологична подъязычным мышцам . У ящеров подъязычная кость выполняет другую функцию: с ее помощью насекомые, прилипшие к языку, соскребаются у входа в пищевод . В слюнных железах увеличиваются и распространяются в области груди и подмышки.

Мускулистый желудок берет на себя механическое измельчение насекомых. Он оснащен ороговевшим и многослойным плоским эпителием , который защищает его от укусов и яда муравьев и термитов. Сильно увеличенные мускулы портера измельчают проглоченную пищу и снабжены окостеневшими шипами (пилорическими шипами) для лучшего измельчения - небольшие камни также проглатываются. В желудочных желез очень длинные и трубчатые; они образуют связки желез, которые выходят через центральный проход к привратнику. Весь кишечник китайского панголина достигает 5,2 м в длину и около 1 см в диаметре. Он свернут в трубчатую форму и не показывает различий между тонкой кишкой и толстой кишкой , только у некоторых людей наблюдается небольшое утолщение или извилистое образование в задней части, что может указывать на переход от тонкой кишки к толстой кишке. . Приложение не формируется. У панголинов есть анальные железы , ароматические выделения которых используются для общения и, возможно, защиты. У самок матка двурогая ( uterus bicornis ). У мужчин маленький пенис, но нет мошонки - яички находятся под кожей.

Мозг очень просто построен и мал, он составляет лишь около 0,2 до 0,5% от массы тела Малайского ящера. Хорошо развита только обонятельная луковица ; соответственно, обоняние играет важную роль в поисках пищи и в общении с сородичами. По строению мозга - здесь в основном связанного с мозжечком - азиатские виды несколько примитивнее африканских.

распространение и среда обитания

Распространение ящеров

---

Виды в Азии

Индийский панголин

Китайский панголин

Малайский панголин

Палаванский панголин

---

Виды в Африке

Степной панголин

Белобрюхий панголин

Гигантский панголин

Длиннохвостый панголин

Панголины обитают в Африке к югу от Сахары, а также в Южной , Юго-Восточной Азии и Южной Азии . В Африке его ареал простирается от Сенегала и Судана до Южной Африки . В Азии они распространяются от Пакистана и Непала через Индию и Индокитайский полуостров до южного Китая и от Малайского полуострова до Борнео и Филиппин . Таким образом, панголины в основном обитают в тропических регионах.

Их среда обитания включает в себя множество типов ландшафта, таких как аллювиальные и болотные леса , а также тропические леса , открытые саванны и кустарники, а также участки растительности, оформленные в виде мозаики. Кроме того, они также переносят вторичные ландшафты, используемые людьми, такие как плантации , садовые ландшафты и сельскохозяйственные угодья, которые должны содержать достаточную защиту в виде деревьев или камней и нор. Однако животные избегают населенных пунктов и сельскохозяйственных угодий и чувствительны к пестицидам . Ящеры обитают на равнинах и высокогорьях, в горах Нилгири в Индии индийский панголин ( Manis crassicaudata ) был обнаружен на высоте около 2300 м. Помимо густой подземной растительности, основными предпосылками присутствия ящеров являются достаточные источники пищи для муравьев и термитов, а также вода.

Из-за разнообразия ландшафтов и специализации на разных пищевых группах отдельные экологические ниши, используемые симпатрическими видами, редко пересекаются . Однако в отдельных случаях также наблюдается повышенное образование ниш. Длиннохвостый панголин все чаще использует водные пространства в регионах, где одновременно появляется белобрюхий панголин. Китайский ящер ( Manis pentadactyla ) до сих пор живет в северном Вьетнаме, где малайской ящера ( Manis javanica ) также широко распространены, главным образом, на высотах выше 600 м. Это также происходит с другими узкоспециализированных насекомоядных, таких как Африканский муравьед ( трубкозубы ) , так как из сильных ниш вряд ли приведет к дублированию используемых ландшафтов.

Образ жизни

Передвижение и социальное поведение

Степной ящер ( Smutsia temminckii ) является одним из наземных ящеров.

Белобрюхий панголин - ящер, лазающий по деревьям.

В целом образ жизни и социальное поведение ящеров изучен недостаточно. Живут в основном уединенно, только в брачный период бывают непродолжительные отношения. Основная деятельность происходит в сумерках или ночью, за некоторыми животными можно наблюдать и днем. Отдельные особи в значительной степени привязаны к определенному месту и используют зоны деятельности , которые значительно больше у самцов с площадью от 30 до 43 га, чем с самками с площадью от 3 до 7 гектаров. Площадь самцов животного перекрывает несколько самок с некоторыми видами можно сделать вывод, что существует определенная территориальность, потому что самцы активно защищают свою территорию от конкурентов. Секреция анальных желез, вероятно, играет важную роль в общении между сородичами , а также в маркировке территорий. Наземные виды отступают на отдых в земляные норы, которые они либо вырыли сами, либо переняли у других животных. Эти норы часто встречаются в муравейниках или термитниках , между корнями или в углублениях, образованных упавшими деревьями. Обычно они находятся в густой растительности. Обычно норы простираются на несколько метров под землей и заканчиваются круглой камерой диаметром до 2 метров. Вход в нору в присутствии зверя забивается грязью. Панголины обычно заходят в нору на несколько дней подряд и ищут или выкапывают новую, когда запасы пищи сокращаются. Древесные же виды используют дупла деревьев. Самки обычно удаляются от своих нор меньше, чем самцы, и в целом диапазон действий у обоих полов довольно невелик.

По земле панголины передвигаются медленно и степенно, руку можно положить на внешний край или костяшки. Это характерно для головы, раскачивающейся вперед и назад четырехфутовой походкой, при этом голова движется в сторону, противоположную направляющей ноге. Это раскачивание вызвано тем, что плечевые мышцы устроены иначе, чем у небронированных млекопитающих, из-за плотного прикрытия передних ног чешуйчатым панцирем. Отдельные мышцы полностью покрывают лопатку и, таким образом, ограничивают ее движения, а покачивание головы обеспечивает баланс. Наземный панголин, особенно степной, также может передвигаться на задних лапах и уравновешивать тело хвостом, который при этом не касается земли. Как правило, панголины умеют лазить по деревьям. Фактически живущие на деревьях виды двигаются как гусеницы, сначала передними ногами, затем задними, при этом спина постоянно сгибается и растягивается. Хвост служит хватательным органом и часто обвивается вокруг ствола или ветки, чешуя выпячивается и прикрепляет животное к коре. Иногда его также используют как удочку, когда панголин меняет дерево или ветку. Панголины также считаются хорошими пловцами, особенно длиннохвостые панголины. Для этого они набирают лишний воздух, так что тело с тяжелой чешуйчатой ​​броней наполовину выступает из воды и совершает боковое движение хвостом в стороны.

питание

Рацион ящеров состоит в основном из муравьев и термитов ( мирмекофагия ), и они чрезвычайно избирательны. Только более крупные виды, такие как гигантский панголин или индийский панголин, иногда поедают других насекомых или других беспозвоночных , таких как жуки , тараканы или черви . Животные съедают сравнительно большую долю биомассы , которая составляет от 300 до 400 г в день для самых маленьких представителей и 2 кг для самых крупных. Пища выслеживается с помощью исключительно хорошего обоняния , благодаря чему землю постоянно исследуют носом, иногда животные также роют туннели, чтобы добраться до гнезд. Ящеры своими могильными когтями выламывают норы насекомых или кору деревьев и едят пищу липкими языками. Глаза, уши и ноздри можно закрыть, чтобы предотвратить попадание насекомых во время еды. Попавшие на тело насекомые стряхиваются. Во время еды они обычно встают на задние лапы. Процесс кормления обычно занимает несколько часов, при этом конструкция полностью не разрушается. Обычно животное возвращается несколько раз подряд в течение нескольких дней к одному и тому же муравейнику или гнезду термитов, только когда добыча становится значительно реже, оно начинает искать другую.

Размножение

Мать с потомством палаванского панголина ( Maynis culionensis ).

Мало что известно о брачном поведении ящеров. Скорее всего, он не привязан к сезону, за возможным исключением китайского панголина. У этого вида несколько самцов очень агрессивно борются за право спаривания в конце лета или осенью. Как правило, самцы каждую ночь бродят по нескольким женским территориям в поисках безжалостных самок, которых узнают по ароматным следам. Ритуалы спаривания наблюдались особенно у белобрюхих и длиннохвостых панголинов. Например, мужчины и женщины проводят имитационные соревнования с ударами грудной клетки в грудь, пока самка не сдастся. Обычно самка цепляется за хвост самца, который тянет его к месту спаривания. Во время спаривания хвосты животных переплетаются. Затем пары отдыхают в течение нескольких дней. Период беременности у африканских ящеров составляет 130–150 дней, у азиатских ящеров он может быть короче и длиться от двух до трех месяцев. Как правило, самка рожает одного новорожденного, который у большинства видов очень развит. Вес при рождении составляет от 70 до 425 г, в зависимости от вида, длина тела при рождении от 15 до 30 см. У новорожденных глаза открытые, чешуйки не перекрываются и изначально мягкие, затвердевают в первые дни жизни. У самок есть пара подмышечных сосков, которые используются для кормления детенышей.

У древесных видов молодое животное остается в дупле дерева в течение первой недели, только затем оно забирается на хвост материнского животного и, таким образом, может переноситься до тех пор, пока не будет отлучено от груди. У наземных видов детеныши рождаются под землей и остаются там от двух до четырех недель, пока они впервые не покинут пещеру, цепляясь за хвост матери. В случае опасности он обычно сползает на живот, и животное-мать прикрывает его своим хвостом. Через две-четыре недели, но не позднее чем через три месяца, молодое животное впервые потребляет твердую пищу; часто ее сначала переносят к источникам пищи на корне хвоста матери. Примерно через пять месяцев они отделяются от матери и достигают половой зрелости в возрасте от одного до двух лет. Самый высокий известный возраст панголина, находящегося под присмотром человека, составлял немногим более 19 лет.

защита

Свернутый степной панголин

Панголины, как правило, пугливые и осторожные животные. В случае угрозы они сначала пытаются добраться до защитного укрытия. В случае неудачи они могут свернуться клубочком. Мускулистый хвост кладут на незащищенные живот и лицо, чтобы защитить эти области от нападения. Когда они свернуты, они также поднимают весы, острые края которых обеспечивают дополнительную защиту. Более мелкие виды также сцепляются чешуей хвоста с чешуей шеи, так что животных трудно свернуть. Кроме того, хвостом можно наносить быстрые защитные удары, которые особенно эффективны благодаря острым краям чешуи. Есть сообщение из Индонезии, что панголин свернулся клубочком и скатился со склона. Он преодолел 30 метров за 10 секунд. Другой метод защиты - это распыление дурно пахнущего секрета из анальных желез, похожих на скунсов . Длинные когти не используются для защиты.

Систематика

Внешняя система

Ящеры (Manidae) являются только семьей из порядка в Pholidota сегодня. По современным молекулярно - биологических исследований, ящеры являются ближайшими живыми родственниками хищников (плотоядного), оба ордера вместе образуют высший таксон в Ferae . Таким образом, они являются частью высшего отряда Laurasiatheria , одной из четырех основных линий высших млекопитающих . Согласно генетическому анализу, отделение хищников от ящеров могло уже иметь место в верхнемеловом периоде более 80 миллионов лет назад или в раннем палеоцене чуть менее 65 миллионов лет назад.

В дополнение к сегодняшним панголинам, Pholidota также содержит две тесно связанные, хотя и вымершие, семьи, Eomanidae и Patriomanidae , причем последние считаются сестринской группой Manidae. Следующая родственная большая группа - палеанодонты . Эта также вымершая группа млекопитающих известна с палеоцена и эоцена в основном из Северной Америки, реже из Европы и Восточной Азии и делится на три семейства: Escavadodontidae , Epoicotheriidae и Metacheiromyidae . Возможно, однако, что Ernanodon из Восточной Азии также должен быть включен в палеанодонты. Первоначально он сформировал монотипный Ernanodonta, но после анализа почти полного скелета он стал ближе к Palaeanodon . Палеанодонты также продемонстрировали приспособления к роющему образу жизни и образу жизни насекомоядных, такие как сильные конечности с большими когтями и меньшие, менее специализированные зубы с тонким слоем зубной эмали . Из-за частично первобытных особенностей, таких как натянутые зубы, они также могли представлять предшественников Pholidota. Сходство настолько велико, что Palaeanodonta и Pholidota теперь сгруппированы вместе в родительский таксон Pholidotamorpha .

Внутренняя система

Семейство панголинов в настоящее время разделено на восемь видов, относящихся к трем родам . Род Manis включает азиатские виды, а также некоторые задокументированные ископаемые формы из Евразийского региона. Smutsia, с другой стороны, представляет африканских панголинов, в то время как Phataginus содержит африканских панголинов, живущих на деревьях. Это подразделение на несколько родов также может быть обосновано морфологически на основании индивидуальных особенностей скелета черепа или стопы. Существует общая разница между азиатскими и африканскими панголинами в длине рострума , который у первых заметно более вытянут, чем у вторых. Переднее прикрепление скуловой дуги у азиатских панголинов также длиннее, чем у африканских. Согласно кладистическим исследованиям скелета, включая все ископаемые формы Pholidota, азиатские панголины являются сестринской группой африканских. Первые рассматриваются как монофилетические , вторые, в свою очередь, образуют две отдельные группы. По этой причине азиатские панголины были помещены в подсемейство Maninae , в то время как два африканских рода представляют два подсемейства, Smutsiinae и Phatagininae . Анатомически детерминированное базовое деление панголинов на азиатский и африканский штаммы, а также их распад находят свое отражение в генетических исследованиях, которые все чаще проводятся с 2010-х годов. Согласно им, большая диверсификация панголинов началась с отделения линии Maninae от линии африканских панголинов в среднем или верхнем эоцене, от 46.9 до 37.9 миллионов лет назад. Африканская группа, в свою очередь, возможно, разделилась во время олигоцена и перехода к миоцену примерно от 29,6 до 22,9 миллиона лет назад.

Однако существуют также подходы, в которых отдельные виды принадлежат только к одному роду, в данном случае Manis , тогда как другие роды имеют только статус подрода. Однако после генетических исследований попытки разрушения все чаще отвергаются. Другие, однако, дифференцировали только азиатские ( Manis ) и африканские ( Phataginus ) формы, что было оправдано морфологически. Кроме того, было высказано мнение, что африканских древесных панголинов можно разделить на два рода, Phataginus и Uromanis , которые будут составлять в общей сложности четыре рода, модели, которой частично придерживался МСОП . Однако в прошлом были предложения до шести жанров. Предложение о разделении на три жанра было впервые высказано в конце 1990-х годов и впоследствии подтверждено несколькими кладистскими исследованиями.

Обзор современных и ископаемых видов ящеров

В семействе Manidae восемь современных и три ископаемых вида теперь разделены на три рода панголинов:

• Семья: Manidae Grey , 1821 г.

• Подсемейство: Maninae Grey , 1821 г.

• Манис (= Pangolinus , Paramanis , Pholidotus ) Линней , 1758 г.

• † Манис Hungarica Кормос , 1934 г.
• † Манис Лидеккери Дюбуа , 1908 г.
• † Манис palaeojavanica Dubois , 1907 г.
• Manis pentadactyla Linnaeus , 1758 (китайский панголин или панголин)
• Manis crassicaudata Geoffroy , 1803 (передний индийский панголин)
• Манис Яваника Десмарест , 1822 г. (Малайский панголин)
• Manis culionensis ( de Elera , 1915) (Палаванский панголин)

• Подсемейство: Smutsiinae Grey , 1873 г.

• Смутсия Грей , 1865 г.

• Smutsia gigantea ( Illinger , 1815) (гигантский панголин)
• Smutsia temminckii ( Smuts , 1832) (степной ящер)

• Подсемейство: Phatagininae Gaubert , 2017

• Панголины (= Phatagin , Triglochinopolis , Uromanis ) Rafinesque , 1821

• Phataginus tricuspis ( Rafinesque , 1821) (белобрюхий панголин)
• Phataginus tetradactyla ( Linnaeus , 1766) (длиннохвостый панголин)

Генетические данные предполагают, что белобрюхий панголин может содержать несколько загадочных видов . Это также подтверждается данными морфологии черепа. Поэтому некоторые ученые считают, что существует более десятка видов панголинов. Достоверность вымерших видов Manis hungarica и Manis lydekkeri частично подвергается сомнению, поскольку их соответствующие описания основаны только на изолированных фалангах .

В отряде Pholidota также можно выделить следующие вымершие семейства и роды:

• Аист Евротамандуа , 1981 г.
• Евроманис Годен, Emry & Wible , 2009 г.

• Семейство: Eomanidae Storch , 2003.

• Эоманис Сторч , 1978

• Семейство: Patriomanidae Szalay & Schrenk , 1998.

• Некроманис Филхол , 1893 г.
• Patriomanis Эмри , 1970
• Cryptomanis Gaudin, Emry & Pogue , 2006 г.

История исследований

Таксономия

Джон Эдвард Грей (1800-1875)

Название семейства панголинов, Manidae, ввел Джон Эдвард Грей в 1821 году . Грей описал характеристики манидов следующим образом:

В то время, однако, описание относилось к муравьедам сегодняшних панголинов , которых Грей включил в состав Manidae; четыре года спустя он отделил муравьедов от панголинов, но рассматривал их как подгруппу броненосцев . Родовое название Manis послужило вдохновением для названия семейства Manidae . Впервые он был использован Линнеем в своей работе Systema Naturae в 1758 году . Что касается M. pentadactyla, он упомянул только один вид, образец которого он, должно быть, видел, исходя из определения точного количества пальцев. Название Манис восходит к маненам ( лат. Manes ), римским духам мертвых, и относится к ночному и в основном скрытому образу жизни. Термин ящер , который часто используется разговорно в англо- говорящем мире, происходит от малайского , где Peng-Guling означает что - то вроде «ролл в» и с одной стороны , отражает способность свернуться, с другой стороны , он подчеркивает легкость, с которой люди могут поймать.

Проблема Эдентата - О систематическом положении ящеров

Первоначально панголины и некоторые из связанных с ними групп (palaeanodonta) были тесно связаны с суставными животными (xenarthra) по анатомическим и морфологическим причинам . В муравьедах (Vermilingua) имеют сравнимую беззубы, вытянутую морду с удлиненным языком, пониженной скуловой дугой и грубыми когтями, в то время как броненосцы (дазипод) имеют подобный бронежилет , а иногда также представляют собой жесткие insectivors. В отличие от немного разных панголинов и их предшественников, Xenarthra представляют собой очень разнообразную группу, как сегодня, так и в их филогенетическом прошлом, которое в значительной степени ограничивается Южной Америкой . Из-за появления типичных ксенартральных суставов (ксенартральных или вторичных суставов) на задних грудных позвонках и на поясничных позвонках они долгое время считались естественной группой. Фактически, до 1980-х годов идея таксона Edentata (беззубый) была широко распространена. Edentata характеризовалась либо потерей всех зубов, либо развитием гомодонтического зубного ряда с одновременным обширным уменьшением зубной эмали . В результате Edentata отличались от большинства высших млекопитающих характерным гетеродонтическим прикусом. Таксон Edentata восходит к Этьену Жоффруа Сент-Илеру и Жоржу Кювье , которые ввели этот термин в 1795 году (оба использовали термин «Эдентати», который снова использовал Феликс Вик д'Азир в 1792 году), и первоначально состоял из панголинов, Муравьеды и броненосцы, три года спустя Кювье добавили ленивец и африканский Aardvark ( трубкозубы ). До создания Edentata Готлиб Конрад Кристиан Сторр уже объединил названные группы, за исключением трубкозуба, под названием Mutici в 1780 году, в то время как Линней еще не признал каких-либо отношений между ними. Вернее, Линней видел в своей работе Systema Naturae 1758 года род Manis , сегодняшних азиатских панголинов, рядом со слонами , а также муравьедов и ленивцев, в то же время он поместил броненосцев рядом с насекомоядными и свиньями ( в то время трубкозуб еще не был известен).

Уже к концу XIX века было признано, что отдельные члены Edentata не образуют естественной группы. В 1872 году Томас Генри Хаксли отнес трубкозубов к собственному отряду Tubulidentata, как и панголинов. Поскольку его любимое имя Squamata, но уже Squamata было занято, применяет термин Макса Вильгельма Карла Вебера 1904 года, введенный сегодня Pholidota, для обозначения отряда ящеров. В 1889 году Эдвард Дринкер Коуп снова ввел общий термин «Ксенартра» для южноамериканских представителей и, таким образом, фактического ядра группы Edentata. Состав и систематическое положение Edentata оценивались по-разному в дальнейшем ходе истории исследования. Прежде всего, Уильям Диллер Мэтью принес палеанодонту в Edentata в 1918 году. Основываясь на анатомических особенностях, он также признал тесную связь ящеров с палеанодонтами и рассматривал последних как предков первых. В своем исследовании классификации млекопитающих с 1945 года Джордж Гейлорд Симпсон отделил Pholidota и, таким образом, панголинов (но не палеанодонтов) от Edentata; он также не видел, чтобы эти две группы были очень тесно связаны, и продолжал умолять для уравнения термины Edentata и Xenarthra. Роберт Дж. Эмри, в свою очередь, объединил палеанодонтов с ящерами среди Pholidota в 1970 году, сославшись на аргументы, уже выдвинутые Мэтью. Кроме того, он, как и Симпсон до него, подчеркивал различное палеогеографическое распределение животных-братьев и Pholidota, из-за чего обе группы не могут иметь общего предка. Примерно в тот же период Малкольм С. Маккенна увидел Эдентата как синоним Ксенартры и сравнил их как сестринскую группу со всеми другими высшими млекопитающими, которые он назвал Эпитерией . Он также засвидетельствовал, что Pholidota (и Tubulidentata) были лишь отдаленно родственны вторично сочленённым животным. Однако в середине 1980-х годов ученые из окружения Майкла Дж. Новачека возобновили тесную связь Ксенартры и Фолидоты внутри Edentata и увидели Edentata в том же положении, что и Маккенна. Другие исследователи в то время считали Edentata синонимом Pholidota и трубкозуба и исключили суставных животных.

Также в середине 1980-х годов исследования, основанные на иммунологических свойствах, впервые показали более тесную связь между панголинами и хищниками , результат, который не был отражен в предыдущих анатомических анализах. Последующие исследования подтвердили это, после чего в 1998 году Pholidota были объединены с Carnivora под таксон Ferae . Как один из немногих общих морфологических признаков, можно идентифицировать окостеневший тенториум мозжечка между головным мозгом и мозжечком. Несколько молекулярно-генетических исследований не только подтвердили тесную связь между панголинами и хищниками, но также привели к новому разделению высших млекопитающих на четырех высших звеньев, при этом ferae получили место в Laurasiatheria рядом с копытными и непарными копытными . Вторичные животные, с другой стороны, лежат в основе развития высших млекопитающих, подобно тому, что Маккенна предсказал в середине 1970-х годов. Согласно сегодняшнему пониманию, сходство между зубчатыми и второстепенными животными основано на конвергенции, а не на отношениях, и является результатом сходного образа жизни двух групп. В результате таксон Edentata сегодня больше не включен в список. Иногда этот термин все еще используется как неофициальный термин для беззубых животных, к которым среди млекопитающих относятся муравьеды и ящеры, а также усатые киты и ехиниды .

Племенная история

Скелет евротамандуа

Живая реконструкция Эоманиса

Ископаемые останки панголинов, как правило, очень редки. Причинами являются, среди прочего, экология самих животных, такая как предпочтительная лесная среда обитания, уединенный образ жизни и низкая плотность населения. Это усугубляется ранней потерей зубов, наиболее часто сохраняемых останков млекопитающих, которые обычно необходимы для точной классификации ископаемых находок. В результате отдельные элементы скелета иногда упускаются из виду, хотя остатки манидей могут присутствовать в различных местах.

Pholidota представляют собой древний порядок, самые древние несомненные представители переданы из среднего эоцена около 47 миллионов лет назад из карьера Мессель . Это включает несколько полных скелетов, отнесенных к родам Eomanis и Eurotamandua . По телосложению с ярко выраженными могильными когтями и беззубыми челюстями эти ранние представители очень хорошо соответствовали сегодняшним панголинам. В случае Eomanis , животного длиной около 50 см, первая летопись окаменелостей чешуек также оказалась успешной. В истории племен эти два рода вместе с евроманидами , также из Месселя, лежат в основе развития Pholidota и представляют группу « Eomanidae ». Напротив, Patriomanidae , известные из верхнего эоцена Северной Америки и Восточной Азии, гораздо более тесно связаны с сегодняшними панголинами . К ним относятся Patriomanis , два из которых представляют собой почти полные частичные скелеты, и четыре других человека из формации Уайт-Ривер в Вайоминге и формации Ренова в Монтане ; это единственный пока обнаруженный представитель в Северной Америке.Кроме того, следует упомянуть Cryptomanis , который был описан с использованием скелета без черепа из формации Шара-Мурун во Внутренней Монголии в Китае . Позднее в Европе некроманис был широко распространен от олигоцена до среднего миоцена . Названы по крайней мере три вида этого рода. Весь материал находки распределен между более чем дюжиной человек, в том числе почти полный скелет из Сольсе в бассейне Алье во Франции и два частичных скелета из расщелины, заполненной около Петерсбуха около Эйхштетта на юге Германии. Несколько останков костей также происходят из Зольнхофена или Вайзенау близ Висбадена в Германии, из Дольнице близ Хеба в Чешской Республике и из Эль-Папиола в Каталонии . Два концевых фаланг передней части стопы и задней ноги от формирования Гебель-Qatrani из в Фаюм в Египте , которые показывают типичные вырезами для когтей современных ящеров, принадлежат еще неописанной представитель ящеров из нижнего олигоцена Африки и являются приблизительно 31 миллион лет. Согласно летописи окаменелостей , Pholidota, следовательно, возникла в северной части Евразии, возможно, в более западной области, а затем достигла Северной Америки через Восточную Азию. Такая область происхождения также согласуется с нынешним отнесением Pholidota к Laurasiatheria, которые обычно приписываются происхождению на более северных участках суши, которые первоначально сформировали континент Laurasia . Ранее известные стоянки окаменелостей с останками самых ранних ящеров находятся примерно в 1000 км к северу от сегодняшней самой северной границы распространения недавних представителей.

Впервые маниды появляются в плиоцене , но и здесь находки окаменелостей в основном редки. Почти полный скелет крупного ящера из свиты Varswater из Langebaanweg на юго - западе Южной Африки восходит к началу плиоцена . Он показывает некоторые патологические изменения, особенно на передней лапе, но явно напоминает гигантского панголина своими пропорциями конечностей . Те же виды присваивается радиус от формирования Warwire от озера Альберт в Уганде , которая, однако, несколько моложе. Обе находки принадлежат животным, которые были немного меньше нынешнего гигантского панголина. Manis hungarica , единственный европейский представитель, происходит из верхнего плиоцена . Это было описано на основе фрагментированной конечной фаланги среднего пальца правой руки длиной 5 см из Виллань на юге Венгрии, связанной с азиатскими панголинами, но с тех пор находка была утеряна. Другие останки этого типа были перенесены из подножия илистого песка толщиной 1,5 м в долине Валя-Грунчанулуй в Румынии . Они были обнаружены вместе с приматом Paradolichopithecus и жирафоподобным животным Mitilanotherium и относятся к переходу от плиоцена к нижнему плейстоцену , среднему виллафранку . Еще в начале 20 века частичный скелет, состоящий из 28 костей с частично сочлененными остатками черепа, передней и задней ног, привел к описанию Manis palaeojavanica , обитавшего в среднем плейстоцене в Юго-Восточной Азии. Находка, занимавшая всего несколько квадратных метров, представляет собой особь вида, к которому принадлежат самые крупные известные панголины, общей длиной до 2,5 м; они примерно на треть крупнее гигантского панголина. Этот вид был впервые обнаружен в раннем среднем плейстоцене "Kedung-Brubus-Fauna" на индонезийском острове Ява , откуда произошли остатки раннего человеческого черепа. Возраст находок составляет около 800 000 лет, а фауна Citarum в запад примерно того же возраста, по оценкам Ява, откуда произошел фрагмент правой бедренной кости Manis palaeojavanica . Дальнейшие находки этого типа в виде костей стопы также находятся в гораздо более молодых останках фауны пещер Ниах на Борнео , возраст которых, по оценкам, составляет около 40 000 лет , где они появились вместе со значительно меньшим малайским панголином. О другой ископаемой форме плейстоцена сообщается с Manis lydekkeri из пещер Карнул около Мадраса в Индии . Здесь, однако, есть только фаланга, мало отличающаяся от фаланги современных ящеров. В пещере Нельсон-Бей в Южной Африке были обнаружены останки, которые первоначально были отнесены к степным панголинам и которые, возрастом от 12 000 до 18 000 лет, относятся к верхнему плейстоцену . Но сомнительно, действительно ли находки представляют собой панголина.

Ящеры и люди

Угроза и защита

Жакет из панголина, подаренный британскому королю Георгу III в 1820 году . был дан

Уничтожение конфискованных сараев у ящеров во Всемирный день ящеров , 17 февраля 2017 г., в Камеруне

Китайский панголин в Лейпцигском зоопарке

Благодаря своему образу жизни панголины имеют положительные экологические преимущества, поскольку они регулируют размер и распространение популяций муравьев и термитов, что также полезно для людей. Однако ящеры подвергаются сильному охотничьему давлению со стороны человека. В Африке мясо животных считается деликатесом и иногда используется в качестве мяса диких животных . В частности, в Западной Африке панголин - один из самых дорогих деликатесов, и животных обычно продают живыми на рынках. Панголины также используются в местной медицине . Кости и чешуя используются йоруба и авори в Западной Африке, среди прочего, для облегчения проблем с желудком, но также для повышения потенции у мужчин и регулирования менструального цикла у женщин. Часто говорят, что животные обладают магическими свойствами, поэтому отдельные части тела используются в качестве талисманов или талисманов на удачу по разным причинам . В китайской медицине Восточной Азии весы также играют важную роль. Они считаются афродизиаком и антисептиком , рекомендованы для лечения психических заболеваний и нервных расстройств и используются при лечении отравлений, воспалений, ревматизма , астмы , нарушений кровообращения и, в последнее время, против рака груди. Чешуйки продаются кусками или растираются в порошок.

Популяции панголинов сокращаются. В первую очередь за это отвечает обширная охота. Все виды находятся под местной защитой; кроме того, с 2016 года они внесены в Приложение I Вашингтонской конвенции по защите видов (СИТЕС), в которое входят виды с наивысшим статусом угрозы. Кроме того, с 2000 года действует нулевая годовая экспортная квота СИТЕС, положение, запрещающее любую международную торговлю панголинами или их частями тела. Однако существует оживленный черный рынок, некоторые из которых работают по всему миру, и большие объемы контрабанды обнаруживаются снова и снова. Только в феврале и марте 2008 года во Вьетнаме и в том же году было изъято 23 тонны замороженного панголина. еще 14 т в Индонезии. По оценкам МСОП, в период с 2004 по 2014 год в мире насчитывалось более одного миллиона животных, подвергшихся браконьерству, поэтому панголины являются наиболее незаконно продаваемыми млекопитающими в мире. В июле 2017 года китайские власти в Шэньчжэне преуспели в крупнейшей в стране конфискации сараев общим весом 12 тонн. В начале января 2018 года таможня тайваньского портового города Гаосюн конфисковала у Малайзии контейнер с 13 тоннами замороженных ящеров (около 4000 особей). Розничная стоимость была оценена в 2000 тайваньских долларов за килограмм. Международная торговля панголинами полностью запрещена с января 2017 года.

Кроме того, разрушение ландшафта из-за вырубки лесов и дорожно-транспортных происшествий являются факторами угрозы для отдельных популяций, точное состояние которых трудно определить из-за скрытого образа жизни. В результате вполне вероятно, что отдельные местные популяции уже вымерли, такие как гигантский панголин в Руанде или степной панголин в Оранжевом свободном штате Южной Африки, а также индийский панголин в Бангладеш и китайский панголин на острове. от Хайнаня .

Разведение панголинов в зоологических учреждениях также оказывается проблематичным. Хотя ящеров содержали в многочисленных зоопарках по всему миру с 1870-х годов, животные обычно умирали через несколько лет. Причины в основном кроются в неприемлемой пище. Кроме того, они почти не производили потомства. Новая стратегия питания в зоопарке Тайбэя , где китайский панголин впервые родился в ноябре 1998 года , привела к успеху .

МСОП перечисляет четыре африканских видов , как «уязвимый» ( уязвимая ), которые применяются из азиатских представителей в Палаван ящера и ведущий индийский ящер , как «высокий риск» ( опасность ) и китайский ящер и Малайский ящер как «находящийся под угрозой исчезновения» ( находящиеся под угрозой исчезновения ). Одной из наиболее важных мер является программа активных наблюдений для изучения точного распределения отдельных популяций панголинов ( мониторинг ) в сочетании с более подробным исследованием экологических потребностей животных в дикой природе, а также в зоологических учреждениях. Кроме того, однако, приоритет отдается обучению и повышению осведомленности местного населения и государственных чиновников, а также изучению механизмов глобальной торговли.

Панголины как возможные переносчики болезней

Исследователи подозревают, что панголины могли быть промежуточным хозяином для вируса короны и, таким образом, были вовлечены в развитие пандемии COVID-19 . Соответствие генома панголина-CoV, выделенного из малайского панголина, с SARS-CoV-2, который активен у людей, и Bat-CoV, обнаруженным у летучих мышей в качестве другого возможного промежуточного хозяина, составляет около 91% каждый.

литература

• П. Гобер: Орден Pholidota. В: Дон Э. Уилсон и Рассел А. Миттермайер (ред.): Справочник млекопитающих мира. Том 2: Копытные млекопитающие. Lynx Edicions, Барселона, 2011 г., ISBN 978-84-96553-77-4 , стр. 82-103
• Тимоти Дж. Годен, Роберт Дж. Эмри и Джон Р. Уибл: Филогения живых и вымерших панголинов (Mammalia, Pholidota) и связанных таксонов: анализ на основе морфологии. Журнал эволюции млекопитающих, 16, 2009 г., стр. 235-305.
• Рональд М. Новак: Млекопитающие Уокера в мире. Johns Hopkins University Press, Балтимор, 1999, стр. 1-1936 (1239-1242)

Индивидуальные доказательства

1. ^ ^{A b} Эжен Дюбуа: Манис Палеяваника. Гигантский панголин фауны Кенденг. Труды Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen Amsterdam 29, 1926, стр. 1233-1243
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v} П. Гобер: Орден Pholidota. В: Дон Э. Уилсон и Рассел А. Миттермайер (ред.): Справочник млекопитающих мира. Том 2: Копытные млекопитающие. Lynx Edicions, Барселона, 2011 г., ISBN 978-84-96553-77-4 , стр. 82-103
3. ↑ ^{а б в} Марта Э. Хит: Семья Manidae. Ящеры. В: Джонатан Кингдон, Дэвид Хапполд, Майкл Хоффманн, Томас Бутынски, Мередит Хапполд и Ян Калина (ред.): Млекопитающие Африки Том V. Плотоядные ящеры, лошадиные и носороги. Блумсбери, Лондон, 2013 г., стр.187.
4. ^ RI Покок: Внешние персонажи ящеров (Manidae). Труды Лондонского зоологического общества, 1924: 707-723
5. ↑ ^{a b} Группа специалистов по панголинам МСОП-SSC ( [1] )
6. ↑ ^{б с д е е г} Рональд М. Новак: Млекопитающие Уокера мира. Johns Hopkins University Press, Балтимор, 1999, стр. 1-1936 (1239-1242)
7. ^ ^{А б} Роберт Дж. Эмри: Беззубый череп североамериканского панголина, Patriomanis americanus. Бюллетень Американского музея естественной истории 285, 2004 г., стр. 130-138
8. ↑ ^{a b c} Тимоти Дж. Годен и Джон Р. Уибл: энтимпанизм ящеров и филогения Pholidota. Журнал эволюции млекопитающих 6 (1), 1999, стр. 39-65.
9. ↑ ^{б с д е е} Kenneth D. Rose, Robert J. Emry, Тимоти Дж Gaudin и Gerhard Storch: Xenarthra и Pholidota. В: Кеннет Д. Роуз и Дж. Дэвид Арчибальд (ред.): Возникновение плацентарных млекопитающих: происхождение и отношения основных сохранившихся кладов. Johns Hopkins University Press, Балтимор, 2005 г., стр. 1–259 (стр. 106–126)
10. ^ ^{А б} Марта Э. Хит: Manis pentadactyla. Виды млекопитающих 414, 1992, стр. 1-6.
11. ↑ Наушин Иршад, Тарик Махмуд и Мухаммад Саджид Надим: Морфо-анатомические характеристики индийского панголина (Manis crassicaudata) с плато Потохар, Пакистан. Mammalia 80 (1), 2016, стр. 103-110.
12. ^ RIC Spearman: О строении роговой чешуи ящера. Журнал Линнеевского общества (зоология) 46 (310), 1967; С. 267-273.
13. ↑ ^{a b} Вигхарт фон Кенигсвальд, Готтхарт Рихтер и Герхард Шторх: Свидетельства роговой чешуи у Eomanis waldi из «Ямы Мессель» около Дармштадта (Mammalia: Pholidota). Senckenbergiana lethaea 61 (3/6), 1981, стр. 291-298.
14. ↑ W. Meyer, M. Liumsiricharoen, A. Suprasert, LG Fleischer и M. Hewicker-Trautwein: Иммуногистохимическая демонстрация кератина в эпидермальных слоях малайского панголина (Manis javanica) с замечаниями об эволюции панциря покровной чешуи. European Journal of Histochemistry 57, 2013, стр. E27, PMC 3794358 (полный текст)
15. ↑ Марта Э. Хит: Manis crassicaudata. Виды млекопитающих 513, 1992, стр. 1-4.
16. ^ FA Jentink: Редакция Manidae в Лейденском музее. Записки из Лейденского музея 4, 1882 г., стр. 193-209.
17. ^ Герхард Шторх: Pholidota, ящеры, сосновые шишки. В: Вильфрид Вестхайд и Рейнхард Ригер (ред.): Специальная зоология, часть 2: Позвоночные животные или черепа. Густав Фишер Верлаг, Штутгарт, Йена, Нью-Йорк 2003, ISBN 3-8274-0900-4 , стр. 510-514
18. ^ ^{А б} Г. А. Доран и Д. Б. Оллбрук: Язык и связанные с ним структуры у двух видов африканских панголинов, Manis gigantea и Manis tricuspis. Journal of Mammalogy 54 (4), 1973, стр. 887-899.
19. ↑ ^{a b c} Вигхарт фон Кенигсвальд: Орден Фолидота. В: Гертруда Э. Рёсснер и Курт Хейссиг: Миоценовые наземные млекопитающие Европы. Мюнхен, 1999, стр. 75-79.
20. ^ ^{A b c d} Роберт Дж. Эмри: североамериканский олигоценовый панголин и другие дополнения к Pholidota. Бюллетень Американского музея естественной истории 142, 1970, стр. 455-510.
21. ↑ ^{a b c} Дженнифер Бота и Тимоти Годен: панголин раннего плиоцена (Mammalia; Pholidota) из Лангебаанвега, Южная Африка. Журнал палеонтологии позвоночных 27 (2), 2007, стр. 484-491.
22. ↑ ^{а б} Мэй Фонг Лин, Чи-Йен Чанг, Чи Вен Ян и Эллен С. Диренфельд: Аспекты пищеварительной анатомии, потребления корма и пищеварения у китайского панголина (Manis Pentadactyla) в зоопарке Тайбэя. Zoo Biology 34, 2015, стр. 262-270.
23. ↑ Лап-Ки Чан: Внешняя языковая мускулатура двух ящеров (Pholidota: Manidae). Journal of Mammalogy 76 (2), 1995, стр. 472-480.
24. ↑ Тирасак Прапонг, Малееван Лиумсиричароен, Наронг Чунгсамарньярт, Сирирак Чантакру, Нантаван Ятбантунг, Китипат Суджит, Порнчай Патумраттанатан, Пакавади Понгкет, Апунтри Дуанг-нген и Апунтри Дуанг-нген и Апинун Супрасертина из таванскомироскопического тавантомиросса . Касецарт Ветеринары 19 (1), 2009, стр. 9-19
25. ↑ К. Ниса, С. Агунгприйоно, Н. Китамура, М. Сасаки, Дж. Ямада и К. Сигит: Морфологические особенности желудка малайского панголина, Manis javanica. Anatomia Histologia Embryologia 39, 2010, стр. 432-439
26. ↑ ^{a b} Тифейн Давит-Беал, Эбигейл С. Такер и Жан-Ив Сир: Потеря зубов и эмали у четвероногих: летопись окаменелостей, генетические данные и морфологические адаптации. Анатомический журнал 214, 2009, стр. 477-501.
27. ↑ Марта Э. Хит: Орден Фолидота - Ящеры. В: Джонатан Кингдон, Дэвид Хапполд, Майкл Хоффманн, Томас Бутынски, Мередит Хапполд и Ян Калина (ред.): Млекопитающие Африки Том V. Плотоядные ящеры, лошадиные и носороги. Блумсбери, Лондон, 2013 г., стр. 384-386.
28. ^ Макс Вебер: Вклад в анатомию и развитие рода Manis. Лейден, 1892, стр. 1–116 (стр. 86–87) ( [2] )
29. ↑ Ханс Хакеталь: Морфологические исследования мозга панголина (Mammalia, Pholidota) с особым вниманием к мозжечку. Zoologischer Anzeiger 197 (5/6), 1976, стр. 313-331.
30. ↑ Томокадзу Кавасима, Ричард В. Торингтон, Паула В. Бохаска, Йен-Жан Чен и Андфуми Сато: Анатомия изменений мышц плечевого пояса и адаптация к ходьбе у чешуйчатого китайского панголина (Manis Pentadactyla Pentadactyla: Pholidota) в сравнении с частично остеодермой Броненосцы (Dasypodidae). Анатомический отчет 298, 2015, стр. 1217-1236.
31. ^ ^{A b} Марта Э. Хит: Биология, животноводство и ветеринария в неволе китайских ящеров (Manis pentadactyla). Zoo Biology 7, 1988, стр. 293-312.
32. ↑ ^{а б в} Морин А. О'Лири, Джонатан И. Блох, Джон Дж. Флинн, Тимоти Дж. Годен, Андрес Джалломбардо, Норберто П. Джаннини, Сюзанн Л. Голдберг, Брайан П. Краатц, Чжэ-Си Луо, Джин Мэн, Сиджун Ни, Майкл Дж. Новачек, Фернандо А. Перини, Закари С. Рэндалл, Гильермо В. Руже, Эрик Дж. Саргис, Мэри Т. Силкокс, Нэнси Б. Симмонс, Мишель Сполдинг, Пол М. Веласко, Марсело Векслер , Джон Р. Уибл и Андреа Л. Чирранелло: предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты. Science 339, 2013 г., стр. 662-667, DOI : 10.1126 / science.1229237
33. ↑ Робин М.Д. Бек, Олаф Р.П. Бининда-Эмондс, Марсель Кардилло, Фу-Го Роберт Лю и Энди Первис: супердерево MRP более высокого уровня плацентарных млекопитающих. BMC Evolutionary Biology 6, 2006, стр.93 , PMC 1654192 (полный текст)
34. ↑ ^{а б} Уильям Дж. Мерфи, Эдуардо Эйзирик, Стивен Дж. О'Брайен, Оле Мэдсен, Марк Скали, Кристоф Дж. Дуади, Эмма Тилинг, Оливер А. Райдер, Майкл Дж. Стэнхоуп, Уилфрид В. де Йонг и Марк С. Спрингер: Разрешение излучения ранних плацентарных млекопитающих с использованием байесовской филогенетики. Science 294, 2001, стр. 2348-2351.
35. ↑ Роберт В. Мередит, Ян Э. Янечка, Джон Гейтси, Оливер А. Райдер, Коллин А. Фишер, Эмма С. Тилинг, Алиша Гудбла, Эдуардо Эйзирик, Тайз Л.Л. Симау, Таня Стадлер, Дэниел Л. Рабоски, Родни Л. Ханикатт, Джон Дж. Флинн, Коллин М. Ингрэм, Синтия Штайнер, Тиффани Л. Уильямс, Теренс Дж. Робинсон, Анджела Берк-Херрик, Майкл Вестерман, Надя А. Аюб, Марк С. Спрингер и Уильям Дж. Мерфи: воздействия земной революции мелового периода и вымирания КПГ по диверсификации млекопитающих. Science 334, 2011, стр. 521-524.
36. ^ ^{A b} Зельда Дю Туа, Дж. Пол Гроблер, Антуанетта Коце, Раймонд Янсен, Хелен Бретшнайдер и Дезире Л. Далтон: Полный митохондриальный геном наземного панголина Темминка (Smutsia temminckii; Smuts, 1832) и филогенетическое положение Pholidota (Weber , 1904). Джин 551, 2014, стр. 49-54.
37. ↑ Петр Кондрашов и Александр К. Агаджанян: Почти полный скелет Эрнанодона (Mammalia, Palaeanodonta) из Монголии: морфофункциональный анализ. Журнал палеонтологии позвоночных 32 (5), 2013, стр. 983-1001.
38. ↑ Кеннет Д. Роуз: Начало эпохи млекопитающих. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор, 1997, стр. 1-431 (стр. 205-209)
39. ↑ ^{б с д е е г ч} Тимоти Дж Gaudin, Роберт Дж Emry и Джон Р. Wible: филогении живых и вымерших ящеров (Mammalia, Pholidota) и связанного с ней таксоны: морфологию анализ , основанный. Журнал эволюции млекопитающих, 16, 2009 г., стр. 235-305.
40. ↑ ^{б с д е е} Тимоти Дж Gaudin: Pholidota. В: Ларс Верделин и Уильям Джозеф Сандерс (ред.): Кайнозойские млекопитающие Африки. Калифорнийский университет Press, Беркли, Лондон, Нью-Йорк, 2010, стр. 599-602.
41. ↑ ^{a b} Сержио Феррейра-Кардозу, Гийом Билле, Филипп Гобер, Фредерик Делсук и Лайонел Отье: Вариации формы черепа у современных панголинов (Pholidota: Manidae): аллометрические закономерности и систематические последствия. Зоологический журнал Линнеевского общества, 2019, doi: 10.1093 / zoolinnean / zlz096
42. ↑ ^{б с д е е г} Philippe Гобером Агостинью Antunes, Мэн Хао, Лин Miao, Stéphane Peigné, Фабьен Justy, монтекристоРужья Njiokou, Sylvain Dufour, Эммануэль Danquah, Jayanthi Alahakoon, Эрик Верхейен, William T. Stanley, Stephen J. O 'Брайен, Уоррен Э. Джонсон и Шу-Джин Ло: Полная филогения ящеров: увеличение ресурсов для молекулярного отслеживания наиболее пострадавших от торговли млекопитающих на Земле. Журнал наследственности 109, 2018, стр. 347-359, DOI : 10.1093 / jhered / esx097
43. ↑ Филипп Гобер и Агостиньо Антунес: Что стоит за этими весами? Комментарии к «Полному митохондриальному геному наземного панголина Темминка (Smutsia temminckii; Smuts, 1832) и филогенетическому положению Pholidota (Weber, 1904)». Джин 563, 2015, стр. 106-108
44. ↑ ^{а б} Зельда дю Туа, Морне дю Плесси, Дезире Л. Далтон, Раймонд Янсен, Дж. Пол Гроблер и Антуанетт Коце: митохондриальные геномы африканских панголинов и понимание эволюционных паттернов и филогенеза семейства Manidae. BMC Genomics 18, 2017, стр. 746, DOI: 10.1186 / s12864-017-4140-5
45. ↑ ^{а б} Вед Пракаш Кумар, Анкита Раджпут, Анупам Шривастав, Параг Нигам, Винай Кумар, Мадханрадж А. и Сурендра Пракаш Гоял: Филогенетические отношения и молекулярное датирование индийского панголина (Manis crassicaudata) с другими существующими видами панголина на основе полного цитохрома b гены. Митохондриальная ДНК, часть A, 2018 г., DOI: 10.1080 / 24701394.2018.1445241
46. ^ ^{A b c} Джордж Гейлорд Симпсон: Принципы классификации и классификации млекопитающих. Бюллетень Американского музея естественной истории 85, 1945, стр. 1–350 (стр. 69, 75 и 190–192)
47. ^ Дуэйн А. Шлиттер: Pholidota. В: Дон Э. Уилсон и Д. М. Ридер (ред.): Виды млекопитающих мира. 3. Издание. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор, 2005 г., стр. 530-531
48. ^ GB Corbet и JE Hill: Всемирный список видов млекопитающих. 3. Издание. Публикации Музея естественной истории / Oxford University Press, Лондон / Оксфорд, 1991
49. ↑ Малкольм С. МакКенна и Сьюзан К. Белл: Классификация млекопитающих выше уровня видов. Columbia University Press, Нью-Йорк, 1997, стр. 1-631 (стр. 221-222).
50. ↑ Александр Хассанин, Жан-Пьер Юго и Беттин Янсен ван Вуурен: Сравнение последовательностей митохондриального генома панголинов (Mammalia, Pholidota). Comptes Rendus Biologies 338, 2015, стр. 260–265.
51. ↑ Филипп Гобер, Флобер Нджиоку, Габриэль Нгуа, Комлан Афиадеманьо, Сильвен Дюфур, Жан Малекани, Сери Гонеделе Би, Кристель Тугард, Айодиджи Олайеми, Эммануэль Дамкуа, Чаби АМС Джагануаз, принц Калеме, Шаби-Джин Луис, Шиби-Джин Луис Луиджи и Агостиньо Антунес: Филогеография африканского обыкновенного панголина (Pholidota, Manis tricuspis), подвергавшегося серьезной браконьерской охоте, выявляет шесть загадочных родословных как прослеживаемые признаки диверсификации плейстоцена. Молекулярная экология 25, 2016, стр. 5975-5993
52. ^ Симона Хоффманн и Томас Мартин: Пересмотренная филогения Pholidota: последствия для Ferae. Журнал палеонтологии позвоночных 31 (Дополнение), 2011 г., стр. 126A-127A
53. ^ ^Б Тимоти Дж Годен, Роберт Дж Emry и Джереми Моррис: Скелетная Анатомия Американа Североамериканский Ящер Patriomanis (Mammalia, Pholidota) от Latest эоцена Вайоминг (США). Вклад Смитсоновского института в палеобиологию 98, 2016 г., стр. 1–102
54. ↑ Джон Эдвард Грей: О естественном расположении позвоночных животных. London Medical Repository 15, 1821, стр. 297-310 (стр. 305) ( [3] )
55. ↑ Джон Эдвард Грей: Схема попытки разделения Mammalia на племена и семьи со списком родов, очевидно принадлежащих каждому племени. Annals of Philosophy NS 10, 1825, стр. 337–344 (стр. 343) ( [4] )
56. ↑ Олдфилд Томас: Млекопитающие десятого издания Линнея; попытка установить типы родов, а также точные основания и местонахождения вида. Труды Лондонского зоологического общества, 1911 г., стр. 120-158.
57. ↑ Этьен Жоффруа Сен-Илер и Жорж Кювье: Воспоминания о новом подразделении маммиферов и о принципах, обеспечивающих базовое обслуживание в чистом виде. Magasin Encyclopedique 2, 1795, стр. 164-190 (стр. 178-179, 188) ( [5] )
58. ↑ Жорж Кювье: Tableau elementaire de l'histoire naturelle des animaux. Париж, Бодуэн, 1798, стр. 1–710 (стр. 142–146) ( [6] )
59. ↑ Томас Генри Хаксли: Руководство по анатомии позвоночных животных. Appleton, New York, 1872, стр. 1–431 (стр. 288) ( [7] )
60. ^ Макс Вильгельм Карл Вебер: Млекопитающие. Введение в анатомию и систематику современных и ископаемых млекопитающих. Йена, 1904, стр. 1–866 (стр. 420–430) ( [8] )
61. ^ Эдвард Дринкер Коуп: Эдентаты Северной Америки. The American Naturalist 23, 1889, стр. 657-664 ( [9] ).
62. ↑ Майкл Дж. Новачек, А. Р. Висс и Малкольм К. МакКенна: Основные группы эвтерианских млекопитающих. В: MJ Benton (Ed.): Филогения четвероногих. Oxford Univ. Press, 1988, Vol. 2, pp. 31-71.
63. ↑ Фредерик Делсак и Эммануэль Дж. П. Дузери: Последние достижения и перспективы на будущее в молекулярной филогенетике ксенартран. В: Серджио Ф. Бискайно и У. Дж. Лоури: Биология Ксенартры . University Press Флориды, 2008, стр. 11-23.
64. ↑ Джезекель Шошани: Филогения млекопитающих: сравнение морфологических и молекулярных результатов. Молекулярная биология и эволюция 3 (3), 1986, стр. 222-242.
65. ↑ Джезекель Шошани и Малкольм К. Маккенна: Высшие таксономические отношения среди существующих млекопитающих, основанные на морфологии, с избранными сравнениями результатов на основе молекулярных данных. Молекулярная филогенетика и эволюция 9 (3), 1998, стр. 572-584.
66. ↑ Ульфур Арнасон, Джозеф А. Адегоке, Кристина Бодин, Эрик В. Борн, Юзин Б. Эса, Анетт Гуллберг, Мария Нильссон, Роджер В. Шорт, Сюфэн Сюй и Аксель Янке: Митогеномные отношения млекопитающих и корень эвтерианского дерева. PNAS 99 (12), 2002, стр. 8151-8156
67. ↑ Фредерик Делсук, Марк Скалли, Оле Мадсен, Майкл Дж. Стэнхоуп, Вилфрид В. де Йонг, Франсуа М. Катцефлис, Марк С. Спрингер и Эммануэль Дж. П. Дузери: Молекулярная филогения живых ксенартранов и влияние выборки характера и таксонов на Укоренение плацентарного дерева. Молекулярная биология и эволюция 19 (10), 2002, стр. 1656-1671.
68. ↑ Кеннет Д. Роуз и Роберт Дж. Эмри: Взаимоотношения Xenarthra, Pholidota и ископаемых «беззубых»: морфологические свидетельства. В: Ф. С. Салай, Майкл Дж. Новачек и Малкольм К. МакКенна (ред.): Филогения млекопитающих. Том 2. Плаценты. Springer Verlag, Нью-Йорк, 1993, стр. 81-102.
69. ↑ Герхард Шторх: Eomanis waldi, панголин из среднего эоцена из «Ямы Мессел» около Дармштадта (Mammalia: Pholidota). Senckenbergiana lethaea 59 (4/6), 1978, стр. 503-529.
70. ↑ Герхард Шторх: Eurotamandua joresi, мирмекофагид из эоцена «Ямы Мессель» около Дармштадта (Mammalia, Xenarthra). Senckenbergiana lethaea 61 (3/6), 1981, стр. 247-289.
71. ↑ ^{на б} Тимоти Дж. Годен, Роберт Дж. Эмри и Брэндон Пог: Новый род и вид панголинов (Mammalia, Pholidota) из позднего эоцена Внутренней Монголии, Китай. Журнал палеонтологии позвоночных 26 (1), 2006 г., стр. 146-159
72. ^ Вигхарт фон Кенигсвальд и Томас Мартин: Скелет Necromanis franconica, панголина (Pholidota, Mammalia) из Аквитании Сольсе в бассейне Алье (Франция). Eclogae Geologicae Helvetiae 83 (3), 1990, стр. 845-864.
73. ↑ Симона Хоффманн, Томас Мартин, Герхард Шторх и Майкл Раммель: Реконструкция скелета миоценового панголина из Южной Германии. Журнал палеонтологии позвоночных 29 (Дополнение), 2009 г., стр. 115A-116A.
74. ↑ Дэвид М. Альба, Эшли С. Хаммонд, Виктор Винуэса и Исаак Казановас-Вилар: Первое упоминание о миоценовом панголине (Pholidota, Manoidea) с Пиренейского полуострова. Журнал палеонтологии позвоночных 38 (1), 2018, стр. E1424716, DOI : 10.1080 / 02724634.2017.1424716
75. ^ Даниэль Л. Гебо и Д. Таб Расмуссен: Самый ранний ископаемый панголин (Pholidota: Manidae) из Африки. Journal of Mammalogy 66 (3), 1985, стр. 538-541.
76. ↑ Th. Kormos: Manis hungarica n. Sp., Первый панголин из европейского верхнего плиоцена. Folia Zoologica et Hydrobiologica 6, 1934, стр. 87-94.
77. ^ Ян Вагнер, Станислак Чермак и Иван Горачек: Присутствие Ursus ex gr. Minimus-thibetanus в позднем вилланье и его место среди черных медведей плиоцена и плейстоцена в Европе. Quaternaire, Hors-série 4, 2011, стр. 39-58.
78. ↑ Константин Радулеску и Петре-Михай Самсон: Плио-плейстоценовая последовательность млекопитающих долины Олтет, бассейн Дачич, Румыния. Четвертичная палеонтология 8, 1990, стр. 225-232
79. ↑ Константин Радулеску, Петре-Михай Самсон, Александру Петкулеску и Эманойл Стиука: Плиоценовые крупные млекопитающие Румынии. Coloquios de Paleontologia, дополнительный том 1, 2003 г., стр. 549-558
80. ↑ Фахроэль Азиз и Джон де Вос: Ископаемые фауны района Ситарум, Западная Ява, Индонезия. Deinsea 7, 1999, стр. 21-32
81. ^ Dirk Альберт Хоойджер: Некоторые палеонтологические Результаты раскопок на Niah пещеры, Саравак. Бюллетень исследований Борнео 8 (2), 1976, стр. 73-77
82. ↑ Том Харриссон, Дирк Альберт Хойер и лорд Медуэй: Вымерший гигантский панголин и связанные с ним млекопитающие из пещеры Ниах, Саравак. Nature 189, 1961, с. 166.
83. ^ Ричард Г. Кляйн: Позднечетвертичная фауна млекопитающих пещеры Нельсон-Бей (Кейп-Провинция, Южная Африка): его последствия для вымирания мегафауны и экологических и культурных изменений. Четвертичное исследование 2, 1972, стр. 135-142.
84. ↑ Дуроджай А. Соу и Ибукун А. Айоделе: Использование панголина (Manis sps) в традиционной йорубской медицине в провинции Иджебу, штат Огун, Нигерия. Журнал этнобиологии и этномедицины 5, 2009 г., стр. 39 ( [10] )
85. ↑ Дуроджай А. Соу и Темилолу А. Адеканола: Традиционно-медицинские знания и восприятие панголинов (Manis sps) среди народа авори, Юго-Западная Нигерия. Журнал этнобиологии и этномедицины 7, 2011 г., стр. 25 ( [11] )
86. ↑ без автора: Китайская медицина и панголин. Nature 141, 1938, стр. 72 ( [12] ).
87. ↑ ^{a b c} Группа специалистов МСОП по панголинам: Расширение масштабов сохранения панголинов. План действий Группы специалистов по сохранению панголинов МСОП. Июль 2014 г. ( [13] )
88. ↑ СИТЕС: Выполнение решений СИТЕС 17.239 b) и 17.240 по панголинам ( Manis spp.) [14]
89. ↑ WWF: Под угрозой исчезновения. Статья WWF от 16 сентября 2004 г. ( [15] )
90. ↑ Трафик: за неделю изъято 23 тонны ящеров. Сводка трафика от 17 марта 2008 г. ( [16] )
91. ↑ Дэниел В.С. Челлендер: Азиатские ящеры: рост благосостояния, стимулирующий давление охоты. Трафик 23 (3), 2011 г., стр. 92–93 ( [17] ).
92. ^ МСОП: поедание панголинов до исчезновения. Отчет МСОП от 29 июля 2014 г. ( [18] )
93. ↑ Аноним: Китай конфискует 12 тонн чешуи исчезающего панголина. South China Morning Post 30 ноября 2017 г. ( [19] ), последний доступ 2 февраля 2018 г.
94. ↑ Хунг Чен-хун и Джейк Чанг: Найдены тысячи потрошенных панголинов. Taipei Times 2 февраля 2018 г. ( [20] ), последний доступ 7 февраля 2018 г.
95. ↑ МСОП: Что означает новый запрет на торговлю для сохранения панголинов? ( [21] , последний доступ 28 декабря 2017 г.
96. ↑ Ci Wen Yang, Suming Chen, Chi-Yen Chang, Mei Fong Lin, Erik Block, Ronald Lorentsen, Jason SC Chin и Эллен С. Диренфельд: История и диетическое содержание ящеров в неволе. Зообиология, 26, 2007, стр. 223-230.
97. ↑ Степень опасности отдельных видов в Красном списке исчезающих видов МСОП .
98. ↑ Тао Чжан, Цюньфу Ву и Чжиган Чжан: Вероятное происхождение SARS-CoV-2, связанного со вспышкой COVID-19, у панголинов. Current Biology 30, 2020, стр. 1346-1351, DOI: 10.1016 / j.cub.2020.03.022

веб ссылки

Эта статья была добавлена в список отличных статей данной версии 27 октября 2015 года .