Энтеробактер

Энтеробактер
Enterobacter cloacae Колонии разного вида на чашке с питательным агаром

Enterobacter cloacae
Колонии разного вида на чашке с питательным агаром

Систематика
Домен : Бактерии (Бактерии)
Отдел : Протеобактерии
Класс : Гаммапротеобактерии
Заказ : Энтеробактерии (Enterobacterales)
Семья : Энтеробактерии
Жанр : Энтеробактер
Научное название
Энтеробактер
Хормаче и Эдвардс 1960 исправляют
. Брэди и др. 2013

Enterobacter является родом из бактерий , принадлежащих к семейству в Enterobacteriaceae принадлежит и около 15 видов включаютсебя. Представители рода Enterobacter встречаются практически во всех местообитаниях, включая кишечник человека. Там они относятся к нормальной кишечной флоре . В палочковидных бактериальные клеткиокрашивали красныйв Граму иследовательнопринадлежит к группе грамотрицательных бактерий. Они умеютактивно передвигатьсяс помощью жгутиков . Они могут жить как с кислородом, так ибезнего, поэтому их называют факультативными анаэробными формами жизни. Если нет кислорода, они приводят к энергии в ферментации путем. Ферментация, типичнаядля Enterobacter, - это ферментация 2,3-бутандиола - это важная отличительная черта от родственных родов.

Общие заявления о патогенности из Enterobacter в качестве возбудителя трудно: Есть виды, которые не считаются патогенными, но и виды , которые могут вызывать заболевания у человека (классификация в группе риска  2 в соответствии с Постановлением биологических агентов ). Раньше считалось, что представителей этого рода в лучшем случае следует рассматривать как условно-патогенные микроорганизмы, которые могут вызывать инфекционные заболевания у пациентов с уже ослабленной иммунной системой . Устойчивость к антибиотикам некоторых видов Enterobacter (особенно Enterobacter cloacae ), наблюдаемая в течение нескольких десятилетий , означает, что в настоящее время они приобретают все большее значение в качестве возбудителей инфекций, приобретенных в больнице, - внутрибольничных инфекций . Кроме того, примечательно, что систематика рода или родственных родов постоянно меняется из-за филогенетических исследований различных генов . Это привело к тому, что некоторые типы бактерий больше не относятся к роду Enterobacter , а относятся к другим родам, некоторые из которых были описаны недавно. Например, Enterobacter agglomerans , которая встречается на некоторых растениях, принадлежит к собственному роду Pantoea с 1989 года, а важные с медицинской точки зрения виды Enterobacter aerogenes и Enterobacter sakazakii теперь перечислены как Klebsiella aerogenes и Cronobacter sakazakii соответственно .

Особенности

Появление

В клетках из Enterobacter видов палочковидные и активно подвижны через жгутики , последний отличают их от соответствующего рода Klebsiella . Жгутики (также называемые жгутиками) расположены перитрихо . Одиночная ячейка имеет ширину примерно 0,5 мкм и длину 2-3 мкм. При окрашивании по Граму клетки ведут себя грамотрицательно , т. Е. Окрашиваются от розового до красного из-за использованных красителей. Формы стойкости, такие как эндоспоры, не образуются.

В Enterobacter клоаке , то бактериальная клетка стенка окружена с помощью капсулы из полисахаридов . Они участвуют в образовании биопленок и придают бактериальным колониям, выросшим на питательной среде, слизистый вид. Иногда встречаются клетки без капсулы, выросшие колонии выглядят довольно грубыми, это видно на картинке выше. Другие виды Enterobacter также образуют капсулу, но единой картины внутри рода нет. Представители рода Enterobacter показывают хороший рост на обычных питательных средах. Их колонии обычно не особенно окрашены, в отличие от колоний Cronobacter sakazakii желтоватого цвета .

Рост и метаболизм

Представители рода Enterobacter являются хемоорганотрофами , т.е. Другими словами, они расщепляют органические вещества для получения энергии . Они факультативно анаэробны : если присутствует кислород, они могут осуществлять окислительный энергетический метаболизм , они окисляют органические вещества до диоксида углерода (CO 2 ) и воды; если кислород недоступен, то есть в бескислородных условиях, они используют ферментацию 2,3-бутандиола для выработки энергии. Конечными продуктами здесь в основном являются спирт 2,3-бутандиол и CO 2 в больших количествах , а также в небольших количествах, среди прочего. разные кислоты. У других родов семейства Enterobacteriaceae такие. B. Escherichia и Salmonella , смешанная кислотная ферментация - это анаэробный энергетический метаболический путь, при котором, в отличие от бутандиоловой ферментации , в качестве конечных продуктов вырабатываются большие количества кислот ( уксусная кислота , молочная кислота и янтарная кислота ), но не бутандиол. Этот признак используется для дифференциации родов энтеробактерий (см. Раздел Доказательства ). Как типично для Enterobacteriaceae, тест на каталазу положительный, а тест на оксидазу - отрицательный.

Для выращивания подходят простые питательные среды, никаких специальных факторов роста не требуется. Бактерии можно выращивать, например, на казеиново-соевом пептонном агаре ( агар CASO), также подходит кровяной агар , а также селективные питательные среды, которые подходят для выделения и дифференциации представителей энтеробактерий, например агар МакКонки или эозин-метиленовый синий. - Агар (ЭМБ). Виды Enterobacter мезофильны , оптимальный рост происходит в диапазоне температур от 30 до 37 ° C, колонии диаметром 2-3 мм видны уже через сутки инкубации . Некоторые типы, например B. E. cloacae также растут при более низких температурах (15-25 ° C), например, в солоноватой воде прибрежных регионов с умеренным климатом.

Хемотаксономия

Содержание GC , то есть доля азотистых оснований гуанина и цитозина в бактериальной ДНК , составляет 52–60  мол.% . Компоненты бактериальной клетки действуют как антигены ; соматические О-антигены и Н-антигены имеют диагностическое значение (сравните схему Кауфмана-Уайта, используемую для сальмонелл ).

Патогенность

Общие утверждения о патогенности Enterobacter затруднены, потому что систематика рода или родственных родов постоянно меняется. Более того, в более ранних отчетах часто встречается путаница или нет четких различий между Enterobacter и Klebsiella . Виды, которые раньше считались важными с медицинской точки зрения, больше не принадлежат к этому роду (хорошо известные примеры E. aerogenes и E. sakazakii ). В специальной литературе часто делаются общие утверждения для E. cloacae и E. aerogenes , поэтому, когда последний названный вид бактерий переводится в род Klebsiella (2017), четкое распределение утверждений о патогенности становится проблематичным.

В середине 20 века виды Enterobacter редко назывались патогенными, но это изменилось с увеличением потребления антибиотиков . Между тем, некоторые представители этого рода играют роль в внутрибольничных инфекциях («госпитальных инфекциях »), тем более что они устойчивы к некоторым антибиотикам. Пациенты с ослабленным иммунитетом особенно подвержены риску инфекций, возникающих в больницах; в этом контексте сообщалось об инфекциях мочевыводящих путей и бактериемии . E. Cancerogenus ( E. taylorae ) был назван возбудителем в 1987 г. в случае остеомиелита , инфекционного воспаления костного мозга.

E. asburiae , E. bugandensis , E. cancogenus , E. гормэчеи , E. Kobei , E. ludwigii и E. cloacae subsp. клоаки будут  отнесены к группе риска 2 в биологическом Agents Декрета в сочетании с TRBA ( Технические правила для биологических агентов) 466 . Виды E. mori , E. muelleri , E. siamensis , E. soli , E. tabaci , E. xiangfangensis и E. cloacae subsp. disolvens относятся к группе риска 1 (считаются непатогенными).

доказательство

Enterobacter cloacae в пробе Фогеса-Проскауэра с положительным результатом

Не существует специальной питательной среды, селективной для видов Enterobacter для выделения бактерий из образцов окружающей среды или клинического материала . Вместо этого используются селективные питательные среды для энтеробактерий с последующей идентификацией.

Биохимическое свидетельство

Биохимические характеристики, такие как присутствующие ферменты и результирующие метаболические свойства, можно использовать в цветном ряду для идентификации видов Enterobacter или отличия их от других представителей Enterobacteriaceae. Обычно используется тест Фогеса-Проскауэра . Тест обнаруживает ацетоин , промежуточный продукт ферментации 2,3-бутандиола. Enterobacter и Klebsiella реагируют положительно, Escherichia - отрицательно. Другие реакции в так называемой тестовой процедуре IMViC также служат для различения Escherichia и Enterobacter :

Таблица: IMViC-реакции Escherichia coli и Enterobacter cloacae
Микроорганизм Образование индола Метиловый красный образец Образование ацетоина Утилизация цитрата
кишечная палочка + + - -
Энтеробактерные клоаки - - + +

Представители рода Enterobacter используют углеводы, глюкозу и лактозу, при ферментации с образованием газа и кислоты. При ферментации глюкозы образуется много углекислого газа (CO 2 ), по крайней мере в два раза больше, чем водорода (H 2 ). В случае отдельных штаммов бактерий нет единой картины использования лактозы. то есть есть штаммы, которые могут расщеплять лактозу, а также штаммы, которые не могут. В случае селективных питательных сред разложение лактозы часто обнаруживается по образованию кислоты во время ферментативного разложения углеводов; индикатор pH, содержащийся в питательной среде, меняет свой цвет в результате образования кислоты . Некоторые штаммы могут давать отрицательный или слабо положительный результат, потому что вырабатывается слишком мало кислоты. Напротив, тест ONPG является положительным, даже если определение лактозы из-за образования кислоты было отрицательным после инкубации в течение 48 часов. Это биохимическое доказательство показывает, что бактерии имеют в своем распоряжении фермент β-галактозидазу , с помощью которого лактоза гидролизуется на два компонента - глюкозу и галактозу .

Другие углеводы, которые могут использовать многие представители этого рода, включают, например, моносахариды L - арабинозу , L - рамнозу и D - ксилозу , дисахарид D - целлобиозу , трисахарид рафинозу и сахарный спирт D - маннит . Не происходит образования сероводорода (H 2 S), с другой стороны, расщепление эскулина протекает положительно, и эскулин гидролизуется. Фермент уреаза отсутствует, поэтому мочевина не может расщепляться. Хотя E. gergoviae является уреазо -положительным, он больше не включен в этот род (см. Раздел «Систематика» ). Что касается других ферментов, которые тестируются в биохимических тест-системах, присутствует орнитиндекарбоксилаза (ODC) - важный критерий для дифференциации ODC-отрицательных клебсиелл - в то время как ферменты лизиндекарбоксилаза (LDC) и аргининдигидролаза (ADH) встречаются только в некоторых виды и, таким образом, могут использоваться для их различения.

Стандартизированная и миниатюрная тест-система для быстрой идентификации, инокулированная Enterobacter cloacae , инкубированная в течение 1 дня.

Чтобы идентифицировать отдельные виды Enterobacter , подходят биохимические тесты, основанные на расщеплении различных органических соединений и показывающие образующиеся продукты метаболизма; для этого можно использовать миниатюрные тест-системы . Соединения , используемые для этого являются, например, L - фукоз , D - ликсоз , D - мальтит , D - мелибиозы , сахароза и D - сорбит .

Дополнительные доказательства

Возможна серологическая дифференциация между разными штаммами E. cloacae . В этом случае используются антитела против 53 соматических антигенов O и 56, установленных жгутиковыми антигенами H. Можно выделить почти 80 различных серотипов . Однако этот метод пока не используется в эпидемиологических исследованиях.

Молекулярно-биологические методы хорошо подходят для дифференциации и, таким образом, идентификации различных видов Enterobacter . Обнаружение определенных участков бактериального генома с помощью метода ПЦР ( полимеразная цепная реакция ) носит специфический характер . Генные сегменты, типичные для данного вида бактерий, копируются ( амплифицируются ) и обнаруживаются. Процесс, разработанный в 2012 году, основан на количественной ПЦР в реальном времени ( q-PCR ) с использованием нуклеотидной последовательности, обозначенной как dnaJ . Для этого бактерии сначала культивируют на селективной питательной среде Endo-Agar, а затем экстрагируют их ДНК . Пара праймеров, которая соответствует сегменту гена, позволяет амплификацию и количественное определение присутствующих сегментов гена и, таким образом, идентификацию бактерии. Метод, разработанный в Германии, направлен на обнаружение E. cloacae , который отличается от других видов так называемого комплекса E. cloacae (состоящего из E. asburiae , E. cloacae , E. гормэчей , E. kobei , E. ludwigii. и E. nimipressuralis ). Дальнейшие модификации метода ПЦР также используются для идентификации, например, с использованием случайно амплифицированной полиморфной ДНК ( RAPD ), ее варианта AP-PCR (произвольно праймированная ПЦР, ПЦР с произвольно - произвольно выбранными праймерами) или ПЦР на основе повторяющихся последовательностей ( реп-ПЦР). Метод исследования, основанный на молекулярно-биологических методах, - это гель-электрофорез в импульсном поле (PFGE), который используется в случае эпидемических вспышек в отделениях интенсивной терапии новорожденных для выявления патогенов. PFGE также используется для идентификации Cronobacter spp. использовал.

Идентификация с использованием метода MALDI-TOF в сочетании с масс-спектрометрией (МС) подходит для обнаружения Enterobacter , но дифференциация между близкородственными видами (так называемый комплекс E. cloacae ) не является надежным. Другое исследование также показывает, что, хотя можно провести различие между комплексом E. cloacae и E. aerogenes (теперь Klebsiella aerogenes ) с помощью MALDI-TOF MS, разграничение внутри комплекса неясно.

Систематика и систематика

Описание бактерий, восходящих к видам Enterobacter , существует с конца 19 века (« Bacillus cloacae », Иордания, 1890 г.). Не синонимы для Enterobacter являются « Cloaca » Кастеллань & Чалмерс 1919 и « Aerobacter » Hormaeche & Edwards 1958, но эти названия уже не действует. Род Enterobacter не является типовым родом семейства Enterobacteriaceae, это род Escherichia . Это отклоняется от Rule 21a в сочетании с правилом 9 номенклатуры в соответствии с бактериологическим кодексом ( Международный кодекс номенклатуры бактерий ), которая была создана в 1958 годом в судебной практике 15 в Судебной комиссии (например , «судебная или беспристрастная комиссия») от Международной комиссии по систематике прокариот ( Международного комитета по систематике прокариот , ИМТП) была создана. Типовой вид рода - Enterobacter cloacae ( Jordan 1890), Hormaeche & Edwards 1960.

Внешняя система

Род Enterobacter принадлежит к семейству Enterobacteriaceae в отряде Enterobacterales Adeolu et al. 2016, который относится к классу Gammaproteobacteria . Отряд Enterobacterales, созданный в 2016 году, включает восемь семейств, в общей сложности около 60 родов. Вновь определенный и, таким образом, правила бактериологического кода (ICBN) соответствующего типа рода порядка Enterobacterales Adeolu et al. 2016 - это род Enterobacter . Enterobacteriaceae образуют большую группу грамотрицательных бактерий, к которым, в частности, относятся принадлежат роды Citrobacter , Escherichia , Klebsiella , Raoultella , Salmonella и Shigella , некоторые из которых являются важными патогенами .

Работа Hormaeche и Edwards с 1960 года была основана на проблеме, заключающейся в том, что в роду под названием « Aerobacter » (с признанными в то время видами « Aerobacter aerogenes » и « Aerobacter cloacae ») были классифицированы как подвижные, так и неподвижные бактерии, в результате чего последние будет отнесен к роду Klebsiella , что уже тогда было подтверждено серологическими и биохимическими исследованиями. Новое название Enterobacter вместо « Aerobacter » и описание типичных характеристик должны помочь ученым, работающим в этой области, четко классифицировать недавно описанные виды. Одним из следствий этого является реклассификация Enterobacter aerogenes как Klebsiella aerogenes в 2017 году . Еще в 1971 г. было признано, что E. aerogenes и K. mobilis являются гомотипическими синонимами , поскольку оба вида имеют один и тот же типовой штамм. В прошлом также обсуждалось, что Enterobacter принадлежат к трибе Klebsielleae из-за фенотипического сходства с Klebsiella и другими родами . Племенной ранг больше не является общепринятым после пересмотра (1990 г.) Международного кодекса номенклатуры бактерий (Бактериологический кодекс).

Дальнейшие исследования показали, что различные типы Erwinia фенотипически напоминают виды рода Enterobacter ; поэтому они были помещены в этот род, например Erwinia herbicola как Enterobacter agglomerans , но который с 1989 года принадлежал к отдельному роду Pantoea . В основном с помощью генетических исследований, например Б. ДНК-ДНК-гибридизация и анализ мультилокусных последовательностей ( MLSA , здесь рассматриваются только определенные гены) коренным образом изменили систематику энтеробактерий. Было обнаружено, что многие виды Enterobacter принадлежат к другим, недавно описанным родам. Работа Брэди и др. 2013 , таким образом , привело к первому описанию из Kosakonia , Lelliottia и Pluralibacter , а также в качестве расширенного описания родов Cronobacter и Enterobacter .

Внутренняя система

Исследования Enterobacter disolvens в период с 2004 по 2005 гг. Показали, что это подвид (подвид) E. cloacae . В тот же период были описаны три подвида E. гормейки, значимых с медицинской точки зрения , но они были достоверно опубликованы только в 2016 году. Из-за сложной дифференциации между близкородственными видами в медицинской микробиологии используется термин комплекс E. cloacae , состоящий из E. asburiae , E. cloacae , E. гормейчеи , E. kobei , E. ludwigii и E. nimipressuralis . К другим авторам относятся E. asburiae , E. Cancerogenus , E. cloacae и E. ludwigii .

В настоящее время (по состоянию на декабрь 2019 г.) род включает следующие виды и подвиды, типовым видом является E. cloacae . Кроме того, список также включает бактерии, которые ранее принадлежали к роду Enterobacter , но теперь были отнесены к другим родам; это обозначено стрелкой после названия со ссылкой на текущее обозначение.

  • Enterobacter aerogenes Hormaeche & Edwards 1960 (синоним Klebsiella mobilis Bascomb et al. 1971) → Klebsiella aerogenes ( Hormaeche & Edwards 1960) Tindall et al. 2017, расческа. ноя
  • Enterobacter agglomerans Ewing & Fife 1972 → Pantoea agglomerans ( Ewing & Fife 1972) Gavini et al. 1989, расческа. ноя
  • Enterobacter amnigenus Izard et al. 1981 → Lelliottia amnigena ( Изард и др., 1981) Брэди и др. 2013, расческа. ноя
  • Enterobacter arachidis Madhaiyan et al. 2010 → Kosakonia arachidis ( Madhaiyan et al. 2010) Brady et al. 2013, расческа. ноя
  • Enterobacter asburiae Brenner et al. 1988 исправление. Hoffmann et al. 2005 г., ранее называвшаяся «CDC Enteric group 17».
  • Enterobacter bugandensis Doijad et al. 2016, sp. ноя
  • Enterobacter Cancerogenus ( Urosevic 1966), Dickey & Zumoff 1988, расческа. ноя (Синоним Erwinia Cancerogena Urosevic 1966 (Утвержденные списки 1980)), ранее называвшаяся «CDC Enteric group 19».
  • Enterobacter cloacae ( Иордания, 1890 г.), Hormaeche & Edwards, 1960 г.
  • Enterobacter cloacae subsp. cloacae ( Jordan 1890) Hoffmann et al. 2005 subsp. ноя
  • Enterobacter cloacae subsp. растворяется ( Rosen 1922) Hoffmann et al. 2005 subsp. ноя
  • Enterobacter cowanii Inoue et al. 2001 → Kosakonia cowanii ( Inoue et al. 2001) Brady et al. 2013, расческа. ноя
  • Энтеробактер растворяется ( Rosen 1922). Brenner et al. 1988 → E. cloacae subsp. растворяется ( Rosen 1922) Hoffmann et al. 2005 subsp. ноя
  • Enterobacter gergoviae Brenner et al. 1980 → Pluralibacter gergoviae ( Brenner et al. 1980) Brady et al. 2013, расческа. ноя
  • Enterobacter helveticus Stephan et al. 2007 → Cronobacter helveticus ( Stephan et al. 2007) Brady et al. 2013, расческа. ноя
  • Enterobacterormaechei O'Hara et al. 1990 исправление. Hoffmann et al. 2016, ранее назывался «CDC Enteric group 75».
  • Энтеробактер гормэчей подвид. гормэчеи Хоффманн и др. 2016 subsp. ноя
  • Энтеробактер гормэчей подвид. oharae Hoffmann et al. 2016 subsp. ноя
  • Энтеробактер гормэчей подвид. steigerwaltii Hoffmann et al. 2016 subsp. ноя
  • Enterobacter intermediateus corrig. Изард и др. 1980, sp. ноя → Kluyvera intermedia ( Изард и др., 1980) Паван и др. 2005 г., расч. ноя
  • Enterobacter kobei Kosako и др. 1988 исправление. Hoffmann et al. 2005, ранее называвшаяся «NIH group 21»
  • Enterobacter ludwigii Hoffmann et al. 2005 г. ноя
  • Enterobacter massiliensis Lagier et al. 2014 г. ноя → Metakosakonia massiliensis ( Lagier и др. 2014) ан - Наджар & Гупта 2017, гребень. ноя
  • Enterobacter mori Zhu et al. 2011 sp. ноя
  • Enterobacter muelleri Kämper et al. 2015 г. ноя
  • Enterobacter nimipressuralis ( Carter 1945) Brenner et al. 1988 г., расч. ноя → Lelliottia nimipressuralis ( Carter 1945) Brady et al. 2013, расческа. ноя
  • Enterobacter oryzae Peng et al. 2009, sp. ноя → Kosakonia oryzae ( Peng et al. 2009) Brady et al. 2013, расческа. ноя
  • Enterobacter oryzendophyticus Hardoim et al. 2015, sp. ноя → Kosakonia oryzendophytica ( Hardoim et al. 2015) Li et al. 2016, расч. ноя
  • Enterobacter oryziphilus Hardoim et al. 2015, sp. ноя → Kosakonia oryziphila ( Hardoim et al. 2015) Li et al. 2016, расч. ноя
  • Enterobacter pulveris Stephan et al. 2008, sp. ноя → Cronobacter pulveris ( Stephan et al. 2008) Brady et al. 2013, расческа. ноя
  • Enterobacter pyrinus Chung et al. 1993, sp. ноя → Pluralibacter pyrinus ( Chung et al. 1993) Brady et al. 2013, расческа. ноя
  • Enterobacter radicincitans fighter et al. 2005, sp. ноя → Kosakonia radicincitans ( бойцы и др., 2005 г.) Brady et al. 2013, расческа. ноя
  • Enterobacter sacchari Zhu et al. 2013, sp. ноя → Kosakonia sacchari ( Zhu et al. 2013) Gu et al. 2014, расческа. ноя
  • Enterobacter sakazakii Farmer et al. 1980, sp. ноя → Cronobacter sakazakii ( Фармер и др., 1980) Иверсен и др. 2008 г., расч. ноя
  • Enterobacter siamensis Khunthongpan et al. 2014, sp. ноя
  • Enterobacter soli Manter et al. 2011, т. ноя
  • Enterobacter tabaci Duan et al. 2016, sp. ноя
  • Enterobacter taylorae Farmer et al. 1985, sp. ноя → E. Cancerogenus ( Urosevic 1966) Dickey & Zumoff 1988, расч . ноя
  • Enterobacter turicensis Stephan et al. 2007, sp. ноя → Cronobacter zurichensis ( Stephan et al. 2007) Brady et al. 2013, ном. ноя
  • Enterobacter xiangfangensis Gu et al. 2014, sp. ноя

Этимология и эпонимы

Название Enterobacter происходит от Enteron ( древнегреческое ἕντερον «кишечник») и латинизированного слова « bacter» от древнегреческого βακτηρΐα «стержень», что означает что-то вроде «палочка-бактерия в кишечнике». Идея этого названия принадлежит немецко-датскому бактериологу Фрицу Кауфманну .

Для многих видов Enterobacter ученые, впервые описавшие их, выбрали эпитет , представляющий эпоним , то есть слово, образованное от имени собственного. E.ormaechei был назван в честь Эстенио Хормаче (уругвайский микробиолог), он определил род вместе с Филипом Р. Эдвардсом. Эпитет E. ludwigii посвящен немецкому микробиологу Вольфгангу Людвигу , внесшему вклад в понимание систематики бактерий. Мэри Элис Файф-Эсбери (микробиолог из США), Ханс Эмиль Мюллер (немецкий микробиолог) и Велтон Тейлор (микробиолог из США) «были крестными отцами» для E. asburiae , E. muelleri и E. taylorae , трое ученых которых имеют базовые знания о Получены и опубликованы Enterobacteriaceae.

Но люди, которые чествовали своих коллег, используя эпоним, также упоминались другими учеными в обратном порядке в качестве эпитета подвида: Кэролайн М. О'Хара и Арнольд Г. Штайгервальт, оба американских микробиолога, впервые описанная E. обнаружен у E.ormaechei subsp. oharae и E.ormaechei subsp. снова steigerwaltii .

Вхождение

В своей статье «Род Enterobacter, предложенный в 1960 году», Hormaeche и Edwards описывают появление двух видов Enterobacter, известных в то время как « широко распространенные в природе». «(Нем.« Широко распространен в природе »). Даже спустя десятилетие, это утверждение по - прежнему верно, но при задании экологии из Enterobacter , следует отметить , как часто систематика рода или родственных родов изменилась. Например, бактерия, связанная с растениями, сначала была названа Erwinia herbicola , затем Enterobacter agglomerans и теперь Pantoea agglomerans .

Естественная среда обитания представителей рода - водоемы , канализация , солоноватая вода , растения и почва . Несколько типов также находятся на коже и кишечнике в организме человека и животных , в мясе , сырое молоко и в больницах . В стойлах для животных они встречаются в виде биоаэрозолей в количестве до 10 4 колониеобразующих единиц на кубический метр воздуха. При обнаружении в продуктах питания предполагается наличие загрязнения в процессе производства; это относится, например, к молочным продуктам, таким как йогурт и сыр, а также может относиться к сухим детским смесям . В медицинских образцах, таких как моча , кал , кровь , мокрота и раны, были E. asburiae , E. Cancerogenus , E. cloacae subsp. cloacae и E.ormaechei . Напротив, Enterobacter cloacae subsp. disolvens был обнаружен только в образцах окружающей среды; впервые он был выделен из гниющих стеблей в 1922 году. E. soli был выделен из почвы в 2011 году и способен расщеплять лигнин .

Некоторые представители этого рода, обнаруженные в последние годы ( E. bugandensis , E. kobei , E. ludwigii и E. massiliensis ), были обнаружены в медицинских испытательных материалах, хотя они не обязательно являются патогенами. E. massiliensis был выделен из образца стула здорового молодого человека из Сенегала в рамках систематического исследования кишечной флоры . Несколько видов были также изолированы в дополнение к тому, что они встречались в материалах медицинского обследования из образцов окружающей среды, E. Cancerogenus из деревьев, воды и пищи, E. Kobei из пищевых продуктов и E. ludwigii из почвы и растений. Другие виды Enterobacter были выделены из растений и, согласно современным знаниям, являются типичными для них, например Б. Е. Мори из корней больного тутового дерева шелковица белая L. ( шелковица белая ) или Е. muelleri из ризосферы из Zea Mays L. ( кукуруза ).

важность

биотехнология

Продукты метаболизма 2,3-бутандиоловой ферментации
(S) -Ацетолактат Структурная формула V1.svg
Ацетолактат, ацетил лактат
(R) -acetoin.svg
Ацетоин, 3-гидрокси-2-бутанон
Бутандион - Butanedione.svg
Диацетил, 2,3-бутандион

Некоторые ферменты Enterobacter могут привести к биотехнологическому использованию бактерии или ее генов. Таким образом, фермент α-ацетолактат декарбоксилазы (будет Acetyllactatdecarboxylase ) , который используется в процессе ферментации 2,3-бутандиол, то декарбоксилирование из Acetyllactat вызывает (Acetyllactat также известен как 2-ацетолактат и α-ацетолактат называют это анион 2 - Гидрокси-2-метил-3-оксомасляная кислота), в результате чего образуется ацетоин. С другой стороны, ацетиллакат может подвергаться окислительному декарбоксилированию без действия ферментов и, таким образом, превращаться в диацетил . Диацетил - это органическое соединение, которое в низкой концентрации имеет ярко выраженный вкус и запах сливочного масла, а также является частью натурального масляного аромата. С другой стороны, это может привести к появлению неприятного запаха в вине и пиве . Диацетил можно ферментативно восстановить до ацетоина с помощью диацетилредуктазы , что происходит в процессе пивоварения пивоваренных дрожжей Saccharomyces cerevisiae . Тем не менее, небольшое количество диацетила может возникнуть, что приведет к нежелательному привкусу. Таким образом, ген α-ацетолактатдекарбоксилазы был перенесен из Enterobacter путем трансформации в Saccharomyces cerevisiae . Рекомбинантные дрожжевой позволила концентрацию диацетила в сусле , чтобы быть пониженными в процессе варки , так как ацетил лактат теперь преобразуются непосредственно в ацетоин.

Напротив, диацетил также используется в качестве ароматизатора , поэтому его биотехнологическое производство представляет интерес. Для этого штамм E. cloacae subsp. растворяет ген фермента α-ацетолактатдекарбоксилазы, «выключенный» нокаутом гена . Кроме того, были инактивированы гены ферментов, восстанавливающих диацетил до ацетоина. Затем генетически модифицированные бактерии продуцировали диацетил в ферментере . Для увеличения выхода оказалось полезным добавление ионов железа (III) ( ионы Fe 3+ ). Это увеличило концентрацию диацетила в бульоне ферментера до 1,45 г / л.

Устойчивость к антибиотикам

Устойчивость к антибиотикам возникает , когда конкретная бактерия устойчива ( «устойчивая») для конкретного антибиотика , поэтому оно не ингибируется этим растет. Другими словами, антибиотик не эффективен против бактерии. В случае бактерий иногда различают естественную (естественную ) и приобретенную ( приобретенную ) устойчивость.

Представители рода Enterobacter обладают естественной устойчивостью к определенным β-лактамным антибиотикам , поскольку в их бактериальной хромосоме имеется индуцибельный генный сегмент, генным продуктом которого является фермент цефалоспориназа. Цефалоспориназы представляют собой подгруппу β-лактамаз, которые расщепляют β-лактамное кольцо этой группы антибиотиков, что делает их неэффективными. Таким образом, бактериальные штаммы комплекса Enterobacter cloacae (включая E. asburiae и E.ormaechei ) устойчивы к аминопенициллинам и цефалоспоринам первого поколения. С другой стороны, они чувствительны к карбоксипенициллинам , некоторые антибиотики эффективны с цефалоспоринами 2-го поколения и большинство антибиотиков с цефалоспоринами 3-го поколения. Ген под названием ampC кодирует фермент под названием бета-лактамаза AmpC (в данном случае цефалоспориназа). Согласно исследованию, проведенному в 2008 году, он присутствует во всех исследованных изолятах Enterobacter . Мутация может привести к избыточной экспрессии в AmpC-бета-лактамазы , закодированной в бактериальной хромосоме , и, как следствие, к устойчивости к цефалоспоринам высших поколений и цефамицины , такие как цефокситин , cefotetan и cefmetazol .

Гены приобретенной устойчивости часто находятся на плазмиде . Это относится, например, к кодируемой плазмидой пенициллиназе или кодируемой плазмидой β-лактамазе расширенного спектра ( ESBL ). Бактериальные штаммы Enterobacter клоаки комплекс способен инактивировать carboxypenicillins (например , карбенициллин ) и ureidopenicillins ( мезлоциллин ), а также цефалоспорины 3 - го поколения (например , Цефотаксит ) через приобретенную устойчивость . Это означает, что они устойчивы к двум из четырех классов антибиотиков, определенных в системе MRGN (мультирезистентные грамотрицательные бактерии). Мультирезистентность обнаружена у Enterobacter spp. скорее вызванная сверхэкспрессией хромосомно-кодируемого AmpC, также возникает кодируемый плазмидой ESBL. Согласно отчету ECDC ( Европейский центр профилактики и контроля заболеваний ), 32% изолятов Enterobacter показали устойчивость к цефалоспоринам 3-го поколения в 2016 году ; эти данные получены из европейской системы эпиднадзора TESSy.

Совсем недавно было сообщено о представителях рода Enterobacter , которые устойчивы к карбапенемам и, следовательно, к другому из четырех классов антибиотиков, определенных в системе MRGN. Устойчивость к карбапенемам все еще встречается довольно редко и может быть вызвана вышеупомянутой AmpC-бета-лактамазой или БЛРС в сочетании с потерей порина . Но уже выделены представители, продуцирующие карбапенемазу . В Германии в 2010 году VIM-1 (Verona-Integron-Metallo-β-Lactamase) была наиболее часто обнаруживаемой карбапенемазой в E. cloacae . Согласно отчету ECDC, 2,6% Enterobacter spp. Изоляты показали устойчивость к карбапенемам; были изучены 1435 изолятов по данным, собранным в рамках TESSy в 2016 году из 14 стран. Промежуточный отчет о Европейском обзоре энтеробактерий, продуцирующих карбапенемазы (EuSCAPE), также опубликованный ECDC в 2013 году, содержит данные из 38 стран, согласно которым Enterobacter spp. доминирующий вид Enterobacteriaceae с точки зрения продукции карбапенемазы. С другой стороны, большинство штатов (33) назвали Klebsiella pneumoniae наиболее важным представителем. Карбапенемазы, названные в честь этого вида бактерий ( KPC-1 , KPC-2 и т. Д.), Не ограничиваются видами Klebsiella , но могут - поскольку они кодируются плазмидой - могут обмениваться между различными видами грамотрицательных бактерий путем горизонтального переноса генов . В 2004 г. впервые были описаны изоляты Enterobacter с кодируемой плазмидой β-лактамазой KPC-2 (в данном случае карбапенемазой). Пациент, у которого были взяты изоляты, лечился в бостонской больнице в 2001 году и страдал от сепсиса, вызванного различными бактериями. Изоляты Enterobacter , которые изначально не были определены, были идентифицированы как E. cloacae или E. asburiae с использованием различных методов тестирования , хотя точное определение было невозможно.

Хотя в 1970 г. все штаммы E. cloacae были чувствительны к гентамицину , аминогликозидному антибиотику , в течение 1970-х гг. Ситуация быстро изменилась. Это связано с тем, что на плазмиде расположены гены AME, которые кодируют ферменты , модифицирующие аминогликозиды, которые изменяют структуру этой группы антибиотиков таким образом, что они перестают быть эффективными. Помимо гентамицина, Поражают тобрамицин и амикацин .

Устойчивость к антибиотикам определяется в лаборатории с помощью антибиотикограммы . Здесь часто используется метод Кирби-Бауэра, в котором в тесте диффузии в агаре небольшие круглые фильтровальные планшеты, содержащие различные антибиотики, помещаются на агаре Мюллера-Хинтона с распределенной суспензией бактерии. Несколько начальных описаний видов Enterobacter содержат результаты этих антибиотиков, например, E. bugandensis , E. гормейчеи и E. massiliensis .

Также можно использовать метод ПЦР. Он нацелен на гены, которые отвечают за устойчивость бактерий к антибиотикам, поскольку они кодируют ферменты, которые расщепляют или изменяют действие антибиотиков и, таким образом, делают их неэффективными. В 2015 году 77 изолятов Enterobacter, которые были вовлечены в внутрибольничные инфекции («госпитальные инфекции») в Алжире (27 образцов) и Франции (50 образцов) и которые предположительно были E. cloacae, были протестированы с помощью ПЦР . Метод ПЦР показал, что 29 изолятов имели по крайней мере один ген, кодирующий ESBL, а 28 изолятов имели гены AME (ферменты, модифицирующие аминогликозиды). Относительная и абсолютная частота положительных результатов была больше в образцах из Алжира (18 и 20), чем в образцах из Франции (11 и 8).

Медицинское значение

Медицинская значимость видов, оставшихся в этом роде, для человека все еще является предметом исследований. Считается, что, помимо случаев инфекционных заболеваний, вызываемых видами Enterobacter, упомянутыми в разделе о патогенности , они также влияют на инфекционные заболевания нижних дыхательных путей , пневмонию , инфекционные заболевания кожи и мягких тканей , а также офтальмологические (т. глаза) инфекционные заболевания, эндокардит, а также септический артрит могут быть причиной. Большинство случаев - это внутрибольничные (внутрибольничные) инфекции. Виды, выделенные из медицинских образцов в больнице или связанные с внутрибольничными инфекционными заболеваниями, считаются условно-патогенными микроорганизмами . Проблема заключается в широко распространенной устойчивости к некоторым антибиотикам, поэтому они приобретают все большее значение в качестве возбудителей внутрибольничных инфекционных заболеваний. Напротив, в отличие от Cronobacter sakazakii , виды Enterobacter не играют эпидемиологической роли в пищевых инфекциях.

Инфекции, возникающие в больницах, в основном поражают пациентов с ослабленным иммунитетом . Кроме того, новорожденные подвергаются риску, если факторами риска являются критерии преждевременных родов , низкая масса тела при рождении, использование инвазивных медицинских процедур и чрезмерное использование антибиотиков. E. cloacae и E. гормэчеи связаны с неонатальными инфекционными заболеваниями , а также C. sakazakii ( некротический энтероколит при инфекциях Cronobacter ), K. aerogenes и Pluralibacter gergoviae , которые больше не принадлежат к этому роду . Следует отметить, что в прошлом чаще появлялись неправильные результаты относительно различения видов E. гормонов и Cronobacter . Пневмонии v. а. Интенсивный уход вентилируемых пациентов , пострадавших. В отчете ECDC виды Enterobacter названы причиной 10% пневмонии, приобретенной в отделении интенсивной терапии в 2016 году (для сравнения: Pseudomonas aeruginosa 21%, Staphylococcus aureus 18%, Klebsiella spp. 16% и Escherichia coli 13%).

В случае инфекций, вызванных видами Enterobacter , сначала следует провести антибиотикограмму для определения устойчивости. Часто используются уреидопенициллины и цефалоспорины 3-го поколения (например, цефотаксим и цефтазидим ), но они не эффективны для видов с множественной устойчивостью, которые имеют кодируемую плазмидой пенициллиназу или кодируемую плазмидой β-лактамазу расширенного спектра действия . Другие используемые антибиотики - карбапенемы, хинолоны и аминогликозиды. Карбапенемы рекомендуются для видов Enterobacter , устойчивых к хромосомно кодируемой AmpC-бета-лактамазе (в данном случае цефалоспориназе), хотя следует отметить, что устойчивость к этой группе антибиотиков также может возникнуть.

Большинство данных о медицинском значении можно найти по типовым видам E. cloacae . В 1966 году сообщалось, что она случайно колонизировала пациентов в больнице, а не была ответственна за инфекцию. В 1970-х годах считалось, что конкретный штамм E. cloacae является эндемическим для конкретной больницы и является условно-патогенным микроорганизмом, вызывающим инфекционные заболевания у пациентов с ослабленным иммунитетом. Гигиенические обследования показали, что штамм распространяется через зараженные руки медперсонала и что перекрестное заражение происходит через медицинские устройства и жидкости (например, воду, используемую в гидротерапии , а также дезинфицирующие средства с хлоридом бензалкония ) . Согласно статистике Центров по контролю и профилактике заболеваний (CDC), E. cloacae была ответственна за 4,6% всех внутрибольничных инфекционных заболеваний в больницах США в 1984 и 1984 годах.

Программы мониторинга

Для сбора полезной с эпидемиологической точки зрения информации об инфекционных заболеваниях и патогенных микроорганизмах существуют различные программы мониторинга (так называемые программы наблюдения). В 2015 году Институт Роберта Коха (RKI) опубликовал обзор систем наблюдения за патогенами и резистентностью в Германии. В нем перечислено наблюдение за использованием антибиотиков и бактериальной резистентностью в отделениях интенсивной терапии (ТОРИ), которое организовано Национальным справочным центром по надзору за внутрибольничными инфекциями при Институте гигиены и экологической медицины, Шарите Берлин и Институтом экологической медицины и больниц. Гигиена в Университете Фрайбурга . В программе ТОРИ образцы исследуются на предмет 13 распространенных патогенов и их устойчивости к антибиотикам; E. cloacae является одной из перечисленных бактерий . Участие больниц в этом наблюдении является добровольным. Напротив, требования Закона о защите от инфекций (IfSG) являются обязательными. Например, § 23  IfSG предусматривает регистрацию внутрибольничных инфекционных заболеваний и патогенов с особой и множественной резистентностью . Детали определяются комиссией по противоинфекционным препаратам, резистентности и терапии, созданной в Институте Роберта Коха, и публикуются в списке в Федеральном вестнике здравоохранения . Среди перечисленных бактерий E. cloacae обнаруживается также при условии, что наблюдалась единственная устойчивость к имипенему или меропенему , или множественная резистентность в соответствии с определением KRINKO для 3 MRGN или 4MRGN. Аббревиатура KRINKO означает Комиссия по больничной гигиене и профилактике инфекций , также созданная при RKI .

Системы мониторинга были также созданы на международном уровне, например, Европейское обследование энтеробактерий, продуцирующих карбапенемазы (EuSCAPE). В эту систему наблюдения вовлечены 28 государств-членов Европейского Союза , Исландия, Норвегия, семь (потенциальных) стран-кандидатов и Израиль. Промежуточный отчет, опубликованный в 2013 году, показывает, что 28 из этих 38 штатов поддерживают национальную систему эпиднадзора за производящими карбапенемазу Enterobacteriaceae (CPE), из которых Enterobacter spp. Также используется в 24 национальных программах . под присмотром. Другая европейская система эпиднадзора называется TESSy (Европейская система эпиднадзора) и предоставляет данные о внутрибольничных инфекциях, которые ежегодно публикуются в виде отчетов по эпиднадзору ECDC и которые также учитывают виды Enterobacter .

В случае получения информации о возникновении инфекционных заболеваний, вызываемых видами Enterobacter , необходимо учитывать диагностически сложное разграничение видов друг от друга и от родственных родов, таких как Klebsiella и Cronobacter . Согласно отчету Немецкой системы эпиднадзора за больничной инфекцией (KISS), виды Enterobacter были ответственны за 6,5% всех внутрибольничных инфекционных заболеваний в отделениях интенсивной терапии в 2011 году. Данные программ эпиднадзора и тематических исследований вспышек инфекционных заболеваний в отделениях интенсивной терапии доступны для Северной и Южной Америки, Европы и Азии.

зыбь

литература

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ a b c d e f g h i j E. Hormaeche, PR Edwards: Предлагаемый род Enterobacter. В: Международный бюллетень бактериологической номенклатуры и таксономии . Том 10, № 2, апрель 1960, стр 71-74,. Дои : 10,1099 / 0096266X-10-2-71 .
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m Кэрри Брэди, Илзе Клинверк, Стефан Вентер, Тереза ​​Коутиньо, Пол Де Вос: Таксономическая оценка рода Enterobacter на основе анализа мультилокусных последовательностей (MLSA): Предложение о переклассификации E. nimipressuralis и E. amnigenus в Lelliottia gen. как Lelliottia nimipressuralis гребешок. ноя и Lelliottia amnigena comb. nov., соответственно, E. gergoviae и E. pyrinus в Pluralibacter gen. как Pluralibacter gergoviae comb. ноя и Pluralibacter pyrinus comb. nov., соответственно, E. cowanii, E. radicincitans, E. oryzae и E. arachidis, в Kosakonia gen. как Kosakonia cowanii comb. nov., Kosakonia radicincitans comb. nov., Kosakonia oryzae греб. ноя и казачий гребешок арахидиса. nov., соответственно, и E. turicensis, E. helveticus и E. pulveris в Cronobacter как Cronobacter zurichensis nom. nov., Cronobacter helveticus comb. ноя и гребешок Cronobacter pulveris. nov., соответственно, и исправленное описание родов Enterobacter и Cronobacter. В кн . : Систематическая и прикладная микробиология . Том 36, № 5, июль 2013, стр 309-319,. DOI : 10.1016 / j.syapm.2013.03.005 .
  3. ^ A b С. Д. Салас, Г. Г. Гуси: Поверхностное прикрепление изолята осадка Enterobacter cloacae. В кн . : Экология микробов . Том 9, № 4, декабрь 1983, стр 307-315,. Дои : 10.1007 / BF02019020 .
  4. ↑ а б в г Свапнил Дойжад, Джан Имирзалиоглу, Яньченг Яо, Ниладри Бхусан Пати, Линда Фальгенхауэр, Торстен Хайн, Бербель У. Фосель, Бирте Абт, Йорг Оверманн, Мариам М. Мирамбо, Стивен Э. Мшакрабактерденсен, Тринад sp. nov., выделенный из крови новорожденных. В: Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . Том 66, февраль 2016, стр 968-974,. Дои : 10,1099 / ijsem.0.000821 .
  5. ^ A b c Герберт Хоф, Рюдигер Дёррис: Двойная серия: Медицинская микробиология . 3. Издание. Thieme Verlag, Штутгарт 2005, ISBN 978-3-13-125313-2 , стр. 397-398 .
  6. ↑ a b c d e f g h F. Grimont, PAD Grimont: The Genus Enterobacter. Изоляция, идентификация. В: Прокариоты. Справочник по биологии бактерий, том 6. 2006, стр. 205-208.
  7. ↑ a b c d Майкл Т. Мэдиган, Джон М. Мартинко, Джек Паркер: Brock Mikrobiologie. Немецкий перевод под редакцией Вернера Гебеля, 1-е издание. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Гейдельберг / Берлин 2000, ISBN 3-8274-0566-1 , стр. 531-536.
  8. ^ A b F. Grimont, PAD Grimont: Род Enterobacter. Серотипирование. В: Прокариоты. Справочник по биологии бактерий, том 6. 2006, стр. 209-210.
  9. ↑ б с д е е г Ф. Grimont, PAD Grimont: Род Enterobacter. Экология и эпидемиология. В: Прокариоты. Справочник по биологии бактерий, том 6. 2006, стр. 200-202.
  10. ↑ а б в Б. Дж. Тиндалл, Г. Саттон, Г. М. Гаррити: Enterobacter aerogenes Hormaeche and Edwards 1960 (Утвержденные списки 1980 г.) и Klebsiella mobilis Bascomb et al. 1971 г. (Утвержденные списки 1980 г.) имеют тот же номенклатурный тип (АТСС 13048) в Утвержденных списках и являются гомотипными синонимами с последствиями для названия Klebsiella mobilis Bascomb et al. 1971 г. (Утвержденные списки 1980 г.). В: Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . Том 67, февраль 2017, стр 502-504,. Дои : 10,1099 / ijsem.0.001572 .
  11. ↑ а б Кэрол Иверсен, Найл Муллейн, Барбара Маккарделл, Бен Д. Толл, Анжелика Ленер, Саймус Фаннинг, Роджер Стефан, Хан Йостен: Cronobacter gen. Ноябрь, новый род, приспособленный к биогруппам Enterobacter sakazakii, и предложение Cronobacter sakazakii gen. nov., греб. nov., Cronobacter malonaticus sp. nov., Cronobacter turicensis sp. nov., Cronobacter muytjensii sp. nov., Cronobacter dublinensis sp. nov., Cronobacter genomospecies 1, и трех подвидов, Cronobacter dublinensis subsp. dublinensis subsp. nov., Cronobacter dublinensis subsp. lausannensis subsp. ноя и Cronobacter dublinensis subsp. lactaridi subsp. ноя .. В: Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . Том 58, июнь 2008, стр 1442-1447,. Дои : 10,1099 / ijs.0.65577-0 .
  12. ↑ б с д е е г ч S. куни, S. O'Brien, К. Иверсену, С. Фэннингом: Бактерии: другими патогенными энтеробактерий - Enterobacter и других родов . В: Ямине Мотарджеми, Джеральд Мой, Юэн Тодд (ред.): Энциклопедия безопасности пищевых продуктов . 1-е издание. Academic Press, Сан-Диего, Калифорния, 2014 г., ISBN 978-0-12-378612-8 , стр. 433-436 .
  13. ↑ TRBA (Технические правила для биологических агентов) 466: Классификация прокариот (бактерий и архей) по группам риска. В: Веб-сайт Федерального института безопасности и гигиены труда (BAuA). 25 августа 2015 г., стр. 148–149 , по состоянию на 26 декабря 2019 г. (последнее изменение 14 августа 2019 г.).
  14. ↑ а б в г К. М. О'Хара, А. Г. Стейгервальт, Б. К. Хилл, Дж. Дж. Фармер III, Г. Р. Фаннинг, Д. Дж. Бреннер: Enterobacter гормоны, новый вид семейства Enterobacteriaceae, ранее известный как кишечная группа 75. В журнале клинической микробиологии . Volume 27, No. 9, September 1989, pp. 2046-2049, PMID 2778068 , PMC 267735 (полный текст).
  15. ↑ б с д е е г ч я Carol Иверсену: Enterobacter . В: Карл А. Батт, Мэри-Лу Торторелло (ред.): Энциклопедия пищевой микробиологии . 2-е издание. Academic Press, Сан-Диего, Калифорния, 2014 г., ISBN 978-0-12-384730-0 , стр. 653-658 .
  16. ↑ а б в Уве Ульманн: Enterobacter . В: Голамреза Дараи, Микаэла Хандерманн, Ханс-Гюнтер Зоннтаг, Л. Цёллер (ред.): Лексика инфекционных болезней человека: возбудители, симптомы, диагностика, терапия и профилактика . 4-е издание. Springer-Verlag, Берлин 2012 г., ISBN 978-3-642-17157-4 , стр. 274-275 .
  17. ↑ a b Мелани Павлович, Регина Конрад, Азука Н. Ивоби, Андреас Синг, Ульрих Буш, Ингрид Хубер: двойной подход, использующий MALDI-TOF MS и ПЦР в реальном времени для быстрой идентификации видов в комплексе клоак Enterobacter. В: Письма о микробиологии FEMS . Том 328, № 1, март 2012, стр 46-53,. PMID 22150997 , DOI : 10.1111 / j.1574-6968.2011.02479.x .
  18. ↑ И. Пруди, Д. Бугле, Э. Котон, М. Котон, Р. Леклерк, М. Верно: генотипическая характеристика изолятов Enterobacter sakazakii с помощью PFGE, BOX-PCR и секвенирования гена fliC. В кн . : Журнал прикладной микробиологии . Том 104, № 1, январь 2008 г., стр. 26-34, DOI : 10.1111 / j.1365-2672.2007.03526.x , PMID 17850301 .
  19. ↑ a b c Nour Chems el Houda Khennouchi, Lotfi Loucif, Nafissa Boutefnouchet, Hamoudi Allag, Jean-Marc Rolain: MALDI-TOF MS как инструмент для обнаружения внутрибольничной вспышки бета-лактамазы-продуцирующей β-лактамазы и ArmA-метилтрансферазы расширенного спектра действия Клинические изоляты Enterobacter cloacae в Алжире. В: Противомикробные агенты и химиотерапия . Volume 59, No. 10, October 2015, pp. 6477-6483, doi : 10.1128 / AAC.00615-15 , PMID 26239991 , PMC 4576089 (полный текст).
  20. ^ A b F. Grimont, PAD Grimont: Род Enterobacter. Вступление. В: Прокариоты. Справочник по биологии бактерий, том 6. 2006, стр. 197-200.
  21. ↑ a b Утвержденные списки названий бактерий . В: VBD Skerman, Vicki McGowan, PHA Sneath (Eds.): Международный журнал систематической бактериологии . Лента 30 , нет. 1 , 1980, с. 362 , DOI : 10.1099 / 00207713-30-1-225 .
  22. ↑ б с д е е г ч я J K Жан Euzéby, Эйдан С. Parte: Род Enterobacter. В: Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре (LPSN). Проверено 27 декабря 2019 года .
  23. ↑ M. Adeolu, S. Alnajar, S. Naushad, RS Gupta: Филогения на основе генома и таксономия «Enterobacteriales»: предложение для Enterobacterales ord. ноя разделены на семейства Enterobacteriaceae, Erwiniaceae fam. nov., Pectobacteriaceae fam. nov., Yersiniaceae fam. nov., Hafniaceae fam. nov., Morganellaceae fam. nov. и Budviciaceae fam. ноя В: Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. Лента 66 , декабрь 2016 г., стр. 5575-5599 , DOI : 10,1099 / ijsem.0.001485 .
  24. ↑ а б С. Баскомб и др.: Численная классификация племени клебсиеллей. В: Журнал общей микробиологии . Том 66, № 3, июнь 1971, стр 279-295,. DOI : 10,1099 / 00221287-66-3-279 .
  25. ^ A b Франсуаза Гавини, Джорис Мергаерт, Амор Беджи, Кристин Милькарек, Даниэль Изард, Карел Керстерс, Йозеф Де Лей: Перенос Enterobacter agglomerans (Beijerinck 1888) Юинг и Файф 1972 в Pantoea gen. как Pantoea agglomerans гребешок. ноя и Описание Pantoea divera sp. ноя .. В: Международный журнал систематической бактериологии . Том 39, № 3, июль 1989, стр 337-345,. Дои : 10,1099 / 00207713-39-3-337 .
  26. ↑ а б в Харальд Хоффманн, Сибилла Штиндл, Вольфганг Людвиг, Анита Штумпф, Андре Мелен, Юрген Хеземанн, Даниэль Монге, Карл Х. Шлейфер, Андреас Роггенкамп: Переназначение Enterobacter disolvens в Enterobacter cloacae как подвиды E. ноя и исправленное описание Enterobacter asburiae и Enterobacter kobei. В кн . : Систематическая и прикладная микробиология . Том 28, № 3, апрель 2005, стр 196-205,. Дои : 10.1016 / j.syapm.2004.12.010 .
  27. ↑ а б Харальд Хоффманн, Сибилла Штиндль, Вольфганг Людвиг, Анита Штумпф, Андре Мелен, Даниэль Монге, Д. Пиерард, С. Цизинг, Юрген Хеземанн, Андреас Роггенкамп, Карл Х. Шлейфер: Enterobacter горм. oharae subsp. nov., E. normaechei subsp. гормэчеи гребешок. nov. и E. гормэчей подвид. steigerwaltii subsp. nov., Три новых подвида, имеющих клиническое значение. В кн . : Журнал клинической микробиологии . Том 43, № 7, июль 2005, стр 3297-3303,. DOI : 10,1128 / JCM.43.7.3297-3303.2005 .
  28. ↑ a b c Жан-Кристоф Лагье, Халид Эль Каркури, Аджай Кумар Мишра, Кэтрин Роберт, Дидье Рауль, Пьер-Эдуард Фурнье: последовательность генома, не связанная непрерывно, и описание Enterobacter massiliensis sp. ноя В кн . : Стандарты геномных наук . Том 7, № 3, февраль 2013, стр 399-412,. Дои : 10,4056 / sigs.3396830 .
  29. ↑ Сима Алнахар, Радхи С. Гупта: Филогеномика и сравнительные геномные исследования определяют шесть основных клад внутри семейства Enterobacteriaceae и поддерживают переклассификацию нескольких полифилетических членов семейства. В кн . : Инфекция, генетика и эволюция . . Том 54, октябрь 2017, стр 108-127, DOI : 10.1016 / j.meegid.2017.06.024 .
  30. ↑ VDI 4255, лист 2: 2009-12 Биоаэрозоли и биологические агенты; Источники выбросов и меры по их снижению в животноводстве; Обзор (Биоаэрозоли и биологические агенты; Источники выбросов и меры контроля при животноводстве; Обзор). Beuth Verlag, Берлин. С. 11.
  31. ↑ а б в г д Ф. Гримонт, ПАД Гримонт: Род Enterobacter. Свойства, относящиеся к патогенности для человека, биотехнология. В: Прокариоты. Справочник по биологии бактерий, том 6. 2006, стр. 203-204.
  32. ↑ L. Zhang, Y. Zhang, Q. Liu, L. Meng, M. Hu, M. Lv, K. Li, C. Gao, P. Xu, C. Ma: Производство диацетила с помощью метаболически модифицированных клоаков Enterobacter. В кн . : Научные отчеты . Том 5, март 2015 г., стр. 9033, doi : 10.1038 / srep09033 , PMID 25761989 , PMC 4357014 (полный текст).
  33. ↑ a b c d e f Рекомендация Комиссии по больничной гигиене и профилактике инфекций (KRINKO) Института Роберта Коха (RKI): меры гигиены в случае инфекций или колонизации грамотрицательными палочками с множественной устойчивостью. В: Федеральный вестник здравоохранения - Исследования в области здравоохранения - Охрана здоровья. Том 55, 2012, стр 1311-1354,. Дои : 10.1007 / s00103-012-1549-5 .
  34. ↑ a b c d Инфекции, связанные со здравоохранением, приобретенные в отделениях интенсивной терапии - Ежегодный эпидемиологический отчет за 2016 г. (PDF; 962 КБ) Отчет ECDC по эпиднадзору. Европейский центр по контролю и профилактике заболеваний (ECDC), май 2018, стр. 1-11 , доступ к 24 мая 2018 .
  35. ^ A b Хайо Грундманн, Коринна Гласнер, Анна-Пелагия Маджоракос, Лизелотта Хёгберг-Диас, Доминик Л. Монне, Барбара Альбигер: бактерии, продуцирующие карбапенемазы в Европе. (PDF; 3,3 МБ) Технический отчет ECDC. Европейский центр по контролю и профилактике заболеваний (ECDC), ноябрь 2013, стр. 1-18 , доступ на 24 мая 2018 года .
  36. ↑ Ashfaque Hossain, MJ Ferraro et al.: Плазмид-опосредованный карбапенем-гидролизующий фермент KPC-2 в Enterobacter sp. В: Противомикробные агенты и химиотерапия . Том 48, № 11, ноябрь 2004, стр 4438-4440,. Дои : 10,1128 / AAC.48.11.4438-4440.2004 , PMID 15504876 , PMC 525415 (бесплатно полный текст).
  37. ↑ Марианна Абеле-Хорн: Антимикробная терапия. Поддержка принятия решений по лечению и профилактике инфекционных заболеваний. В сотрудничестве с Вернером Хайнцем, Хартвигом Клинкером, Иоганном Шурцем и Августом Стихом, 2-е, переработанное и расширенное издание. Питер Виль, Марбург, 2009 г., ISBN 978-3-927219-14-4 , стр. 262.
  38. ↑ Патрик Н.А. Харрис, Джейн Ю. Вей и др.: Карбапенемы против альтернативных антибиотиков для лечения инфекций кровотока, вызванных видами Enterobacter, Citrobacter или Serratia: систематический обзор с метаанализом. В: Журнал антимикробной химиотерапии . Том 71, № 2, февраль 2016, стр 296-306,. DOI : 10,1093 / JAC / dkv346 , PMID 26542304 (обзор).
  39. ↑ Институт Роберта Коха (ред.): Обзор систем наблюдения за патогенами и устойчивостью . 29 января 2015 г., стр. 1–3 ( Online + PDF, 141 КБ [доступ 30 марта 2018 г.]).
  40. ↑ Объявление Института Роберта Коха: Надзор за внутрибольничными инфекциями и регистрация патогенов с особыми и множественными резистентностями. В: Федеральный вестник здравоохранения - Исследования в области здравоохранения - Охрана здоровья. Том 56, 2013, стр 580-583,. DOI : 10.1007 / s00103-013-1705-6 .
  41. ↑ Сьюзен Л. Фрейзер, Кристиан П. Синав: Инфекции энтеробактериями. В: Medscape. 5 сентября, 2017. Проверено 24 мая 2018 .

веб ссылки

Commons : Enterobacter  - коллекция изображений, видео и аудио файлов.
Викивиды :  Каталог видов энтеробактер