Нотиомастодон

Нотиомастодон
Реконструкция скелета Notiomastodon

Реконструкция скелета Notiomastodon

Временное появление
Средний и верхний плейстоцен
От 460 000 до 11 000 лет
Локации
Систематика
Млекопитающие (Mammalia)
Высшие млекопитающие (Eutheria)
Афротерия
Рассел животные (хоботки)
Гомфотерия (Gomphotheriidae)
Нотиомастодон
Научное название
Нотиомастодон
Кабрера , 1929 год.

Notiomastodon - вымерший род из семейства Gomphotheriidae в отряде хоботков . Он жилв Южной Америке от среднего до верхнего плейстоцена примерно от 460 000 до 11 000 лет назад. Здесь животные в основном использовали низменности к востоку от Анд . Представители Notiomastodon достигли размеров современного азиатского слона . Подобно другим южноамериканским гомфотериям, таким как Кувиерониус из высокогорья Анд и некоторым североамериканским формам, таким как Стегомастодон , Нотиомастодон отличался коротким мордой и сильно куполообразным черепом. Короткая мордавозникла врезультате регресса нижних бивней , которые восновном сохранилисьв гомфотериях Евразии и Африки . У Notiomastodon особенности можно найтив форме верхних бивней, которые часто не были покрыты эмалью , а также в конструкции коренных зубов. Явно неровная поверхность жевательной поверхности отличает животных как потребителей смешанной растительной пищи, которая может быть составлена ​​по-разному в зависимости от местности. В течение последнего ледникового периода произошла адаптация к травяной пище. Род был введен в научный оборот в 1929 году. Это было спорным в ходе истории исследований, или егопутали или приравнивалик форме, называемой гапломастодон и стегомастодон . Интенсивные анатомические исследования с 2010-х годов показали, что Notiomastodon представляет собой единственную форму хоботка в низинах Южной Америки, что Haplomastodon идентичен ему и что Stegomastodon ограничен Северной Америкой.

Особенности

размер

Нотиомастодон представлял собой хоботок от среднего до большого. Используя полный скелет, можно было восстановить высоту плеча около 2,5 м и массу тела около 3,15 т, другие данные составляют до 4,4 т для того же человека. Для другого человека расчет веса варьируется от 4,1 до 7,6 т. Поскольку предположения основаны на размерах костей конечностей, но они пропорционально отличаются от размеров современных слонов, эти значения можно рассматривать только как приблизительные. Животные обычно были размером примерно с сегодняшних азиатских слонов ( Elephas maximus ).

Особенности черепа и зубных рядов

Череп нотиомастодона был коротким и высоким, по сравнению с его родственником Кувьерониусом он казался уже и короче. Если смотреть сбоку, он сводился к куполу, сравнимому с черепами современных слонов. Однако череп недавних слонов более заметно ориентирован по вертикали, а рострум укорачивается еще больше. Отдельные найденные черепа имели общую длину от 75 до 113 см, их высота, измеренная от верхнего края до уровня альвеол, составляла от 41 до 76 см. Вершина черепа спереди была образована двумя боковыми бугорками, между которыми было небольшое углубление по середине черепа. Оба горба были созданы заполненными воздухом камерами в костях головного мозга, типичными для слона. Они были четче, чем, например, по сравнению с Гомфотерием . Лоб был широким и почти плоским. Нос был коротким, как и во всех развитых хоботок животных и лежал на вершине очень широкой , но неглубокой ноздрю , где ствол ansetzte. Борозда с боков ограничивала носовую кость, которая служила опорной точкой для maxillo labialis . Мышца действовала как подъемная рука для туловища. Остальные края ноздри образованы срединной челюстной костью и отдельными отростками от нее. Кость средней челюсти также образовывала альвеолы ​​верхних бивней. Они были очень длинными, иногда до 59 см, и в целом очень широкими. Их диаметр увеличивался к передней части. Они лишь немного расходились друг от друга, при виде сбоку образовывали линию с ходом лба. Это создавало широкий угол между ориентацией альвеол бивня и плоскостью жевательной поверхности коренных зубов. Альвеолы ​​клыков с верхней стороны слегка зазубрены. В целом кость средней челюсти была значительно массивнее, чем, например, гомфотерия . В связи с укорочением черепа в области морды, то орбита из Notiomastodon была выше переднего конца заднего ряда зубов, что заметно дальше вперед , чем в долгосрочной snouted gomphotheria , такие как гомфотерии или ринхотерите . Скуловая арка была массивной и высокой. Верхний край был довольно прямым, нижний с небольшим углублением в месте начала жевательной мышцы .

Череп Notiomastodon с довольно прямыми бивнями
Череп Notiomastodon с четко изогнутыми бивнями

Нижняя челюсть была длиной до 77 см, в области зубов тело нижней челюсти было значительно расширено и здесь также заметно выпячивалось по нижнему краю. Высота его ниже коренных зубов до 15 см. В отличие от этого, у Stegomastodon был в основном прямой нижний край. Сочленение было обычно относительно коротко для Южной Америки гомфотериевых ( brevirostrin ), у некоторых людей они пошли ударяя вниз, образуя иногда небольшое расширение, а также на кювьерониус случай. Довольно оригинальной особенностью считается нисходящий симфиз. В противоположность этому , процесс стегомастодоны был значительно сокращен. Иногда насчитывалось до трех foramina merntals . Восходящая ветвь сустава была массивной, поднималась до 47 см. Передняя и задняя кромки ориентировались параллельно. Коронковый отросток был значительно ниже суставного, чего не было у стегомастодонта . Концы суставов располагались перпендикулярно продольной оси нижней челюсти и были сильно развиты, внешние края располагались на расстоянии до 57 см друг от друга. Также, в отличие от стегомастодонта , угловой отросток был менее выраженным.

Зубной ряд состоял из бивней и коренных зубов. В отличие от более примитивных евразийских гомфотериев, бивни образовывались только в верхнем зубном ряду, хотя небольшие альвеолы иногда образовывались на нижней челюсти . Как и у всех хоботков, верхние бивни представляли гипертрофированные вторые резцы, форма которых имела индивидуальные вариации, так что бивни были либо короткими, либо с явно загнутыми вверх кончиками, либо скорее прямыми. Покрытие зубной эмали у взрослых в большинстве случаев не формировалось. Это отличается от Cuvieronius , чьи верхние клыки были обвиты эмалевыми лентами. Последние также имели нижние бивни у молодняка. В целом бивни Notiomastodon были очень крепкими. Его длина была до 88 см вне альвеол, у особенно длинных экземпляров она доходила до 128 см по внешней кривизне. Поперечное сечение было овальным, варьировалось от 11,5 до 16,4 см. У Notiomastodon, как и у современных слонов, остальная часть зубного ряда состояла из премоляров и коренных зубов , которые прорывались один за другим из-за горизонтальной смены зубов . Жевательная поверхность обычно состояла из нескольких пар бугорков, что придавало зубам бунодонтический узор. Первые два моляра имели три пары бугорков ( трилофодонтов ), ориентированных поперек продольной оси зуба . Однако верхняя треть имела четыре, а нижняя до пяти пар бугров ( тетра- и пентафодонт ), эти дополнительные бугорки были менее развиты. В Стегомастодоне, напротив, было пять гребней вверху и до восьми внизу. Кроме того, у Notiomastodon можно выделить два морфотипа моляров: один с дополнительными центральными бугорками на каждой продольной половине зуба и один без них. Структура отдельных горбов в виде клеверного листа также была характерна при откусывании. В целом строение зубов Notiomastodon характеризовалось довольно оригинальным характером, более близким к таковому у Cuvieronius . Но из-за различных морфотипов он приблизился к сложному Kauflächenmuster стегомастодонта, что в основном было вызвано образованием дополнительных Nebenhöckerchen. Последний моляр у Notiomastodon мог иметь от 35 до 82 бугорков, у Cuvieronius - от 33 до 60, а у Stegomastodon - от 57 до 104. Соответственно, общая окклюзионная поверхность последнего моляра у Notiomastodon составляла от 57 до 160 см² (от 12 до 32 см² на пах) и Стегомастодон от 72 до 205 см² (от 12 до 34 см² на планку). В результате зубы были относительно большими, типичными для развитого хоботка. Длина последнего нижнего моляра 21,6 см, последнего - 19,3 см.

Скелетные особенности

По структуре посткраниального скелета Notiomastodon был во многом похож на современных слонов, но в целом был более крепким. Плечевая был массивный и длиной от 78 до 87 см. На концах суставов отделялась далеко, головка сустава была широкой и четко закругленной. Однако отдельные шероховатые поверхности вала имели лишь несколько выступающих возвышений. Локтевой был довольно тонкий, с общей длиной от 75 до 80 см, но почти такой же большой , как плечевой кости. Из-за массивного локтевого отростка , верхнего суставного отростка, физиологическая длина кости составляла всего 57-64 см. В результате локоть был функционально значительно короче плечевой кости, что характерно для южноамериканских гомфотериев по сравнению с их евразийскими родственниками. Физиологическая длина локтевой кости также примерно соответствовала общей длине лучевой кости . Бедренная кость была длиной от 96 до 100 см и состоял из почти цилиндрического вала, лишь слегка уплощенный в передней и задней части . Сферическая голова значительно возвышалась над Грейт-Роллинг-Хилл, но сидела на более короткой шее по сравнению с Кювиерониусом . В нижнем суставе роль внутреннего сустава была больше, чем внешнего. Большеберцовая кость длиной до 70 см характеризовалась призматическим стержнем и верхним суставным концом, который был более широким, чем нижний конец. Как и у современных слонов, передняя и задняя лапы имели по пять лучей. Конечности нотиомастодона , как и других короткомордых гомфотериев, в целом были более массивными и крепкими, чем у современных слонов. Также поразительна была более сбалансированная длина между верхней и нижней частями ног Notiomastodon по сравнению как с недавними слонами, так и с Stegomastodon . В последнем бедро было почти вдвое длиннее голени. Еще одно важное отличие заключается в соотношении длины передних конечностей к длине задних. Это составляет в среднем 82% для Notiomastodon и 93% для Stegomastodon , при этом задние лапы первого были значительно короче передних. Соотношение верхних и нижних частей ног, а также передних и задних ног друг к другу дает Stegomastodon значительно лучшую адаптацию к открытым ландшафтам и длительным прогулкам ( graviportal ), чем в случае с Notiomastodon . Это также отражено в конструкции стопы, которая у Notiomastodon была тоньше и выше, чем у Stegomastodon .

распределение

Ареал Notiomastodon простирался почти на всю северную, восточную и южную часть Южной Америки. Представители хоботка встречались в основном в низинах, в высокогорьях Анд его сменил Кювиерониус . Возможно, два представителя хоботка избежали прямой конкуренции благодаря строгому разграничению среды обитания , поскольку каждый из них имел схожий экологический спектр. Как среда обитания может быть для notiomastodon особенно саванны и сухие луга реконструировать, существовавшее под теплым в условиях умеренного климата. В результате предел распространения был обнаружен примерно на 37–38 градусах южной широты. Важные летописи окаменелостей доступны в регионе пампасов и Гран-Чако в Аргентине . К ним относятся, например, Санта-Клара-дель-Мар в провинции Буэнос-Айрес и Рио-Дульсе в провинции Сантьяго-дель-Эстеро . Есть также свидетельства об останках южной Боливии , которая с точки зрения ландшафта все еще принадлежит Гран-Чако. В противном случае находки из Кувьерониуса в основном сообщались из штата . Южные записи рода хоботков также включают отдельные останки из центральной части Чили .

Другие находки известны из Бразилии , где Notiomastodon широко распространен от южных открытых территорий Чако до сегодняшнего бассейна Амазонки , а ископаемые останки были обнаружены на континентальном шельфе у Атлантического побережья. Однако одним из самых важных памятников является Агуас-де-Араша в бразильском штате Минас-Жерайс . Здесь было обнаружено не менее 47 особей нотиомастодона . На это наложены крупнозернистые осадки, заполненные Колк . О роде также сообщили из Перу , Эквадора , Колумбии и Венесуэлы . В Эквадоре стоит упомянуть городище Кебрада Пистуд недалеко от Боливара в провинции Карчи . Он содержал около 160 окаменелых останков Notiomastodon в похожих на наводнения отложениях на площади в несколько десятков квадратных метров. Они представляют как минимум семь особей, единый скелет, состоящий из 68 костных элементов, расположенных на площади около 5 м². Другая важная находка здесь естественный асфальт шахта из Tanque Лома на Санта - Елена полуострова , в котором содержится более 1000 отдельных костей. Хорошие 660 из них были изучены более подробно, около 11% можно сделать о нотиомастодонте . Распределяются между тремя особями, в том числе двумя молодняками.

Палеобиология

Диета

Bunodonte жевательная поверхности узор из gomphotheria главным образом связан с менее специализированной диетой, которая предполагает предпочтение смешанных растительных продуктов. Это также подтверждается исследованиями следов износа коренных зубов Notiomastodon из верхнего плейстоцена участка Агуас-де-Араша в бразильском штате Минас-Жерайс . На зубах много царапин и царапин, что согласуется с аналогичными следами истирания на зубах современных копытных, которые питаются как мягкой, так и твердой растительной пищей. Хвойные деревья , спорыш и горшечные папоротники могут быть идентифицированы как основа пищи по остаткам некоторых растений, оставшихся от зубов . Напротив, изотопный анализ многочисленных окаменелостей из обширных областей Южной Америки рисует более сложную картину. Для животных верхнего плейстоцена из северных и центральных частей Южной Америки, таких как Эквадор или Гран-Чако, это привело к преобладанию растений C 4 в пищевом спектре , в то время как растения из более южных частей, таких как регион Пампа, в основном подается на с 3 растений . В промежутках между ними смешанный овощной рацион можно реконструировать на основе соотношения изотопов. Однако это также относится к людям из среднего плейстоцена юга Южной Америки. Это было особенно очевидно при обнаружении окаменелостей на участке Quequen Grande в аргентинской провинции Буэнос-Айрес . Здесь изотопные исследования находок из среднего плейстоцена указывают на довольно смешанную овощную диету, в то время как другие исследования из верхнего плейстоцена указывают на специализированную травяную диету. Возможно , это был notiomastodon от оппортунистических травоядных, которые адаптировали его пищевые привычки к местным условиям, как это происходит с сегодняшними слонами. Это было важным явлением адаптации, особенно в течение верхнего плейстоцена, когда популяции деревьев сократились из-за климатических изменений последнего ледникового периода в южной части Южной Америки и были заменены лугами.

Структура населения и воспроизводство

Памятник Агуас-де-Аракса примечателен тем, что он содержит одну из крупнейших коллекций окаменелостей Notiomastodon . Они интерпретируются как останки местного населения, которое было уничтожено катастрофой. После исследования зубов группа состояла из 14,9% молодых животных (от 0 до 12 лет), 23,0% почти взрослых особей (от 13 до 24 лет) и 62,1% взрослых животных (от 25 лет и старше. ). Последние могут быть далее подразделены на 27,7% животных среднего возраста (от 25 до 36 лет), 17,2% животных (от 37 до 48 лет) и чрезвычайно старых (от 49 до 60 лет). Что примечательно в этом, так это большая доля лиц в возрасте 37 лет и старше, что свидетельствует о высокой выживаемости в этой группе. Некоторые взрослые животные страдали патологическими изменениями костей, такими как узелки хряща Шморля , остеомиелит и остеоартрит . Они проявились, среди прочего, на позвонках и длинных костях и могут быть связаны с отдельными заболеваниями. По крайней мере, остеомиелит также диагностировали по находкам Notiomastodon из других мест. Останки Агуас де Араша, должно быть, долгое время лежали открытыми после того, как были сданы на хранение. Мало того, что беконные жуки просверливают отверстия в костях, но и следы укусов от более крупных представителей собак, таких как Protocyon . Следы грызения, вероятно, являются результатом уборки мусора, возможно, в результате периода нехватки пищи. Из-за своего размера у Notiomastodon вряд ли были естественные враги. Следы кормления более крупного хищника были также обнаружены на скелете из стоянки Пилауко на юге Чили .

Последние четыре года жизни бивня самца животного из долины Сантьяго-де-Чили были проанализированы с помощью изотопного анализа и шлифов . За это время толщина бивня увеличивалась примерно на 10 мм в год. Скорость роста оказалась циклической и прервалась в начале лета года из-за замедления роста дентина . Период замедленного роста интерпретируется с наступлением сусла , гормонально-контролируемой фазы, которая ежегодно происходит у современных слонов и характеризуется значительным повышением уровня тестостерона . Во время сбора быки чрезвычайно агрессивны и борются за доминирование за привилегию спаривания, некоторые из которых заканчиваются смертельным исходом. Внешним признаком является усиленный отток секрета из височной железы. У животного из Сантьяго-де-Чили аномалии роста частично были связаны с изменением диеты. Гибель особи наступила сравнительно внезапно в начале осени.

Передвижение

До сих пор следы окаменелостей хоботка были зарегистрированы относительно редко в Южной Америке. Одно из самых важных мест - Пехуэн-Ко недалеко от Баия-Бланка в аргентинской провинции Буэнос-Айрес. Это место было обнаружено в 1986 году, его площадь составляет 1,5 км². Бесчисленные следы отпечатаны на изначально мягкой подложке. Широкое разнообразие млекопитающих можно обнаружить, например, верблюд, как Megalamaichnum ( Hemiauchenia ), южноамериканский копытных Eumacrauchenichnus ( макраухение ), великий armadillo- связанной Glyptodontichnus ( глиптодон ) или гигантского Ground лени Neomegatherichnum ( мегатерий ), из группа птиц из Aramayoichnum группы нанду продемонстрировал. Благодаря разнообразию следов, Пехуэн-Ко является одним из самых важных мест в мире с ихнофоссилиями. Возраст датируется 12000 лет назад. Следы хоботка здесь также редки. Главный путь состоит из семи ступенек длиной 4,4 м. Отдельные следы имеют овальную форму, длиной от 23 до 27 см и шириной от 23 до 30 см. Как правило, они погружаются в землю примерно на 8 см. Иногда на переднем крае есть более мелкие выпуклости, которые интерпретируются как свидетельство наличия от трех до пяти пальцев ног, что сравнимо с «гвоздевидными» структурами современных слонов. Отпечатки передней части стопы, которые считаются большими, имеют пять таких выпуклостей, тогда как отпечатки меньшего размера в отдельных случаях имеют только три таких выпуклости. Плоская форма ступенчатого уплотнения также относится к мягким подошвам современных слонов. Следы pehuén-CO относятся к роду следов Proboscipeda , так как его синоним действует Stegomastodonichnum . Размер следов предполагает хоботное животное размером с азиатского слона, что примерно соответствует Notiomastodon .

Паразиты

На отдельных молярах нотиомастодонта может быть обнаружен зубной камень , и бактерии вернутся в полость рта. То же самое происходит и с сегодняшними слонами, но показывает, что эти частично паразитические отношения уже существовали с гомфотериями. В настоящее время это самая старая запись среди хоботков.

Систематика

Внутренняя систематика Gomphotheriidae согласно Cozzuol et al. 2012 г.
  Хоботок  

 ранний хоботок


   

 Mammutidae


  Gomphotheriidae  
  Choerolophodontinae  

 Choerolophodon


   
  Амебелодонтины  


 Протанак


   

 Археобелодон



   

 Сербелодон


   

 Амебелодон


   

 Платибелодон





   
  Gomphotheriinae  

 Гомфотерий


   

 Серридентин



  Rhynchotheriinae  

 Эубелодон


   

 Ринхотерий


   

 Стегомастодон


   

 Нотиомастодон (включая гапломастодон )


   

 Кувьерониус


Шаблон: Klade / Maintenance / 3



   


 Гнатабелодон


  Sinomastodontinae  

 Sinomastodon



   

 Слоновьи



Шаблон: Klade / Maintenance / 3





Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Notiomastodon является родом из вымершего семейства из Gomphotheriidae в пределах порядка от Rüsseltiere (хоботных). Как относительно успешная и долгоживущая организационная группа, хоботок можно определить уже в конце палеоцена . Их происхождение лежит в Африке , они достигли большого разнообразия и широкого распространения в ходе своей племенной истории как в древнем, так и в новом мире . Можно различать несколько фаз излучения . Гомфотерии относятся ко второй фазе, начавшейся в нижнем миоцене . Общая характеристика всех (действительных) gomphotheries является образование трех поперечных гребней на первом и втором моляра ( trilophodontic gomphotheria, более современные формы с четырьмя гребней иногда называют tetralophodontic gomphotheries, но больше не являются частью этой семьи). Как и у современных слонов , у гомфотериев была горизонтальная смена зубов, и поэтому они принадлежали к более современной группе слонов по сравнению со своими предками . В случае горизонтальной смены зубов, в отличие от вертикальной смены зубов, которая является обычной для большинства млекопитающих, при которой все зубы постоянного набора зубов доступны одновременно, отдельные коренные зубы выталкиваются один за другим. другой. Он был создан путем укорочения нижней челюсти в ходе эволюции хоботка и был впервые обнаружен в Эритрее в конце олигоцена около 28 миллионов человек. В отличие от современных слонов, гомфотерия все еще имела некоторые первобытные и иные характеристики. К ним относятся, например, более плоский череп, образование бивней как в верхнем, так и в нижнем рядах зубов и коренных зубов с меньшим количеством гребней и неровная поверхность жевательной поверхности. По этой причине гомфотерии часто помещают в собственное суперсемейство, Gomphotherioidea , которое противопоставляется Elephantoidea с их нынешними представителями. Иногда их также считают членами Elephantoidea. В целом гомфотерии составляют одну из самых успешных групп хоботков, претерпевших за долгий период своего существования множество изменений. К ним относятся значительное общее увеличение в размерах, особенно бивней и коренных зубов, а также возрастающая сложность коренных зубов.

возможная связь короткорылой гомфотерии согласно Mothé et al. 2019 г.
  Gomphotheriidae  

 Гомфотерий


   

 Гнатабелодон


   

 Эубелодон


  бревирострин Gomphotheriidae  

 Стегомастодон


   

 Sinomastodon


   

 Нотиомастодон


   

 Ринхотерий


   

 Кувьерониус









Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Гомфотерии впервые задокументированы в конце олигоцена в Африке и являются одними из первых представителей, покинувших континент после закрытия Тетиса и создания сухопутного моста в Евразию при переходе к миоцену. Достигнутые таким образом среди других гомфотериев в миоценовую эпоху около 16 миллионов лет назад в Беринговом проливе, а также в Северной Америке , в Центральной Америке , они являются впервые в эпоху позднего миоцена, обнаруживаемыми примерно за 7 миллионов лет. Южная Америка вошла в гомфотерию в ходе Великого обмена американской фауной примерно 3,5–2,5 миллиона лет назад. Южноамериканские гомфотерии отличаются от своих родственников в Евразии и Северной Америке сравнительно коротким рострумом ( brevirostrine gomphotheria) и более высоким куполообразным черепом. Кроме того, бивни образовывались только в верхнем зубном ряду. Два рода, известные из Южной Америки ( Notiomastodon и Cuvieronius ), вместе со своими североамериканскими родственниками ( Stegomastodon ) образуют монофилетическую группу, которая представляет подсемейство Cuvieroniinae ; в некоторых случаях упомянутые формы также включены вместе с Rhynchotherium в более крупную группу. называется Rhynchotheriinae . Некоторые исследователи разделяют мнение, что Cuvieronius является прямым наследником Rhynchotherium , что выражается в узкоспециализированных верхних бивнях, спирально обернутых эмалевой лентой. Нотиомастодон , в свою очередь, происходил непосредственно от Кувьерония . Эта точка зрения подкреплялась знанием того, что молодые животные Cuvieronius, в отличие от взрослых особей, все еще имеют нижние бивни, в то время как у Rhynchotherium нижние бивни встречаются на всех этапах жизни. Если не брать во внимание это недавнее развитие, отношения внутри коротконосых гомфотериев в значительной степени необъяснимы. Основная проблема здесь - это Sinomastodon , форма из Восточной Азии, скелет которой похож на южноамериканскую гомфотерию. В нескольких филогенетических исследованиях Sinomastodon образует единое целое со Stegomastodon , Cuvieronius и Notiomastodon , при этом его присутствие в Восточной Азии интерпретируется миграцией из американских районов распространения. Из-за его географической изоляции от американских родов китайские ученые помещают эту форму в собственное подсемейство Sinomastodontinae . Некоторые авторы видят сходство между Sinomastodon и южноамериканской гомфотерией только как конвергентное образование из-за отсутствия промежуточных форм .

Внутренняя систематика хоботка по Buckley et al. 2019 по биохимическим данным
  Хоботок  
  Слоновьи  

 Локсодонта


   

 Слоны


   

 Мамонт




   
  Gomphotheriidae  

 Нотиомастодон


  Mammutidae  

 мамонт




Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Предполагаемые отношения между вымершими хоботками основаны на анатомических особенностях скелета, как и в случае со многими группами млекопитающих, которые выжили только в ископаемой форме. Только с 2000-х годов все большую роль играют молекулярно-генетические и биохимические методы анализа. Помимо шерстистого мамонта ( Mammuthus primigenius ), степного мамонта ( Mammuthus columbi ) и европейского лесного слона ( Palaeoloxodon antiquus ) из семейства слонов, американский мастодонт ( Mammut americanum ) из семейства Mammutidae был секвенирован в семействе слонов. . Нотиомастодон в настоящее время является единственным представителем гомфотерии, биохимические данные которого доступны для сравнения. Однако, в отличие от анатомически предполагаемого более близкого родства со слонами, согласно исследованию 2019 года, было более тесное родство с мамонтами. В настоящее время неясно, можно ли перенести результат на всю группу гомфотерий.

Один вид признан в пределах рода:

В ходе истории исследований, несколько других форм были описаны, некоторые из которых связаны с Notiomastodon ( Н. Ornatus ), а некоторые с Haplomastodon ( H. waringi , Х. chimborazi ), но в настоящее время считается синонимом с N . platensis .

Племенная история

Происхождение

Появление гомфотерии в Южной Америке связано с Великим обменом американской фауной . Это началось в плиоцене около 3,5 миллионов лет назад, когда Панамский перешеек закрылся, создав постоянную сухопутную связь между Северной и Южной Америкой. Обмен фауной работал в обоих направлениях, так что, например, гигантские ленивцы и глиптодоны или южноамериканские копытные достигли севера, в то время как хищники и парнокопытные , а также хоботки смешались с фауной Южной Америки, которая была эндемичной. до тех пор . Самое древнее свидетельство хоботка из Южной Америки находится в центральной части формации Укиа на северо-западе Аргентины . Его возраст составляет около 2,5 миллионов лет. Находки, фрагментированные останки позвонков, в настоящее время не могут быть отнесены к какому-либо конкретному роду. Когда наступила дифференциация нотиомастодонта, неизвестно. В Центральной Америке нет четких описаний этого рода. Здесь Кувьерониус впервые появился около 7 миллионов лет назад. Часто предполагается, что гомфотерия открыла Южную Америку двумя независимыми волнами поселений. Кувьерониус использовал западный коридор через Анды , а Нотиомастодон использовал восточный коридор вдоль Атлантического побережья и низменностей. Однако возможно, что заселение Южной Америки было гораздо более сложным, поскольку Кювиерониус в Центральной Америке не показывает строгой привязки к большой высоте, но может также быть продемонстрирован здесь, в низинах. Самыми старыми свидетельствами существования Notiomastodon в Южной Америке в настоящее время считаются отдельные зубы с континентального шельфа у побережья бразильского штата Риу-Гранди-ду-Сул , которым радиометрически датировано около 464000 лет и, следовательно, они относятся к среднему плейстоцену . Подавляющее большинство находок из Нотиомастодона относятся к позднему среднему и верхнему плейстоцену. Notiomastodon достиг центральных ареалов распространения в Чили относительно поздно, либо по маршруту из региона пампасов на востоке через низколежащие участки долины Анд, либо из низменностей Амазонки дальше на север. Это могло произойти во время более теплых фаз последнего ледникового периода , когда ледяной покров Патагонии был менее обширным.

вымирать

На поздней стадии филогенетического развития Notiomastodon появился вместе с первыми человеческими группами охотников-собирателей в Южной Америке. Подобно другим крупным млекопитающим, форма хоботка затем исчезла в ходе четвертичной волны вымирания , точные причины которой являются предметом незаконченного, иногда спорного научного дискурса. Пока неясно , сыграли ли палеоиндейцы значительную роль в исчезновении Notiomastodon в результате активной охоты . В целом, в Южной Америке гораздо меньше дюжины мест, где обнаруживают Notiomastodon, связанные с человеческими останками. Они распространены в северной и юго-западной части Южной Америки; во всем регионе памфлета не известно ни одного места, где встречаются хоботок и люди. Таким образом, фактические данные об активной охоте ограничены. Среди наиболее важных - находки таймы таймы в прибрежной зоне северо-центральной Венесуэлы. Острие метательного снаряда типа Эль-Джобо было найдено в скелете Notiomastodon , а также на этом месте были останки большого наземного ленивца Glossotherium . Возраст находок датируется примерно 13000 лет назад. В некоторых случаях находки из Монте-Верде в центральном Чили, около 11 900 лет назад, связаны с охотой на людей. Однако части здесь частично сильно фрагментированы и часто ограничиваются зубами и частями клыков, а также отдельными элементами скелета, поэтому некоторые авторы предполагают, что остатки хоботка произошли от туш, расположенных в другом месте, и были введены. С другой стороны, череп теленка из пещерного комплекса Лагоа Санта в бразильском штате Минас-Жерайс может говорить об активной охоте . В череп был встроен заостренный стержень диаметром 12,9 см из органического материала, который интерпретируется как острие снаряда или перфоратор. Находка точно не датирована, но, вероятно, относится к переходу от плейстоцена к голоцену . Самые последние данные, измеренные на данный момент для Notiomastodon, имеют значения возраста от 11740 до 11100 лет назад и были получены из Керео в центральной части Чили, из Итаитубы в Рио-Тапажос в центральной Бразилии и из Тибито в Колумбии; остатки хоботка связаны с на последнем около трех десятков каменных орудий. Череп из Тагуатагуа мог быть еще моложе в Чили, возраст которого оценивается на 10 300 лет раньше, чем сегодня. С другой стороны, различные ученые призывают провести обзор отдельных участков с данными о находках в нижнем голоцене, таких как Кебрада Чуагапуа в Боливии.

История исследований

Ранние исследования хоботка в Южной Америке

Традиционно в Южной Америке выделяли несколько представителей позднеплейстоценовой гомфотерии. К ним относятся, с одной стороны, высокогорный вид Кувьерониус из Анд , положение которого не вызывает сомнений, с другой стороны, они также включают различных представителей равнин, таких как Haplomastodon и Notiomastodon . Кроме того, есть стегомастодон , который на самом деле имел распространение в Северной Америке . Отношения между тремя последними упомянутыми жанрами и их независимость или синонимия до сих пор обсуждаются неоднозначно. Исследования южноамериканского хоботка начались с экспедиций Александра фон Гумбольдта в переходный период с 18 по 19 век. Из своей коллекции находок Жорж Кювье опубликовал в 1806 году два зуба, один из которых был обнаружен в районе вулкана Имбабура недалеко от Кито в Эквадоре , а другой - в Консепсьоне в Чили . Кювье не указал никаких названий видов, которые действительны сегодня, но назвал первый зуб «Mastodonte des cordilléres», а второй - «Mastodonte humboldien». Готхельф Фишер фон Вальдхайм затем придумал первые научные названия видов южноамериканского хоботка в 1814 году, переименовав Кювье «Mastodonte des cordilléres» в Mastotherium hyodon и «Mastodonte humboldien» в Mastotherium humboldtii . Сам Кювье отнес оба вида к ныне не признанному роду « Mastodon » в 1824 году , но придумал новое название вида для эквадорских находок с « Mastodon » andium (чилийские находки он поместил в « Mastodon » humboldtii ). С сегодняшней точки зрения, оба зуба не имеют каких-либо специфических диагностических признаков, позволяющих отнести их к определенному типу. В последующий период количество находок окаменелостей постепенно увеличивалось, что побудило Флорентино Амегино в 1889 году дать первоначальный обзор хоботка в обширной работе по вымершим млекопитающим Аргентины. В нем он перечислил несколько видов, все из которых он классифицировал как « мастодонты », аналогичные Кювье . В дополнение к видам, уже созданным Кювье и Фишером, Амегино также упомянул некоторые новые, в том числе « Mastodon » platensis , который он установил годом ранее и описание которого было основано на фрагменте клыка из Сан-Николас-де-лос-Арройос в Аргентине. провинция Буэнос-Айрес (номер копии MLP 8-63). Генри Фэйрфилд Осборн использовал " Mastodon " humboldtii в 1923 году для научного введения рода Cuvieronius (его название рода Cordillerion , придуманное в 1926 году со ссылкой на " Mastodon " andium, теперь считается идентичным Cuvieronius ). Спустя сорок лет после Амегино Анхель Кабрера пересмотрел находки южноамериканского хоботка. Он назвал род Notiomastodon и отнес его к новому виду Notiomastodon ornatus , который он основал на нижней челюсти и снова на фрагменте клыка из Плайя-дель-Барко возле Монте-Эрмоса, также в провинции Буэнос-Айрес ( номер копии MACN 2157). Ameghinos " Mastodon " platensis, однако, он назначил stegomastodon и приравнял этот вид к некоторым из более старых названий Ameghinos. Род Stegomastodon восходит к Гансу Полигу с 1912 года, который отнес его к находкам нижней челюсти из Северной Америки.

Молярная из Haplomastodon waringi

На севере Южной Америки Хуан Феликс Проаньо обнаружил почти полный скелет около Кебрада Чалан недалеко от Пунина в эквадорской провинции Чимборасо в 1894 году . Скелет побудила его в 1922 году , чтобы создать в форме « Masthodon » chimborazi . Однако в 1929 году он почти погиб в результате пожара в университете Кито вместе со скелетом, обнаруженным годом ранее в Кебрада Каллихуайко недалеко от Кито. Некоторые из скелета из Quebrada CHALAN после пожара все еще сохранились кости , как левый и правый плечевой кости затем взял Роберт Хоффстеттер в 1950 году haplomastodon представить, что он , как подрод стегомастодоны auswies. Он принял Haplomastodon chimborazi в качестве типового вида ( номера экземпляров MICN - UCE -1981 и 1982; в 1995 году Джованни Фиккарелли и его коллеги идентифицировали неотип с номерами экземпляров MECN с 82 по 84 из Кебрада Пистуд в эквадорской провинции Карчи , у которого также был вид полный скелет включает). Только два года спустя Хоффштеттер поднял Haplomastodon до уровня рода, в качестве основного критерия для различения двух родов он привел отсутствие поперечных отверстий на атласе (первом шейном позвонке) у Haplomastodon . Внутри рода он выделил одновременно два подрода Haplomastodon и Aleamastodon , которые также отличались друг от друга по оси отсутствием и наличием таких костных отверстий .

Стегомастодон , Нотиомастодон и Гапломастодон

С момента создания Стегомастодона Полигом в 1912 году, Notiomastodon Кабрерой в 1929 году и Haplomastodon как независимого рода Хоффштеттером в 1952 году, было много споров о применимости этих трех форм. Еще в 1952 году Хоффштеттер ограничил Haplomastodon северо-западом Южной Америки; для остальных находок, например, из Бразилии , он предпочел положение в Stegomastodon . Это было перестроено Джорджем Гейлордом Симпсоном и Карлосом де Паула Коуту в их обширной работе Мастодонты Бразилии в 1957 году . Здесь два автора отнесли все бразильские окаменелости к Haplomastodon . Однако два других рода Notiomastodon и Stegomastodon распространились дальше на юг в регионе Пампа . Особенности поперечных отверстий на первом шейном позвонке, которые Хоффштеттер использовал для различения гапломастодонта и стегомастодонта, оказались очень разнообразными, даже у одного человека, согласно исследованиям Симпсона и Паулы Коуту. Поэтому оба подчеркивали более изогнутые вверх верхние клыки, которые не покрыты эмалью , как диагностический признак гапломастодонта по сравнению с нотиомастодонтом и стегомастодонтом . Симпсон и Паула Коуту определили типовой вид как Haplomastodon waringi . Видовое название восходит к « мастодонт » waringi , таксонов , что Уильям Джейкоб Голландии введен в 1920 году. Основанием для этого послужила сильно фрагментированная нижняя челюсть от Pedra Vermelha в бразильском штате Баия , из-за более раннего названия, по мнению Симпсона и Паулы Коуту, и в соответствии с правилом номенклатуры ICZN , она имела приоритет над Haplomastodon chimborazi . Правдоподобность названия вида часто подвергалась критике, в том числе самим Хоффштеттером, поскольку типовой материал из Бразилии не имеет большого значения из-за состояния сохранности. Другие авторы придерживались этой точки зрения и считали Haplomastodon chimborazi действительной формой номинирования (однако в 2009 г. таксон « Mastodon » waringi был сохранен МКЗН из-за его частого упоминания в научной литературе).

В 1995 году Мария Тереза Alberdi и Хосе Луис Прадо синонимику Notiomastodon с стегомастодоны и поставить виды стегомастодоны Platensis вне. В то же время они также приравняли Haplomastodon к Stegomastodon и назвали этот вид Stegomastodon waringi . Согласно этой точке зрения, в то время в низинных регионах Южной Америки существовал только один род Gomphotheria - Stegomastodon . Однако в 2008 году Марко П. Ферретти высказался за независимую позицию Haplomastodon , но в то же время усомнился в независимости Notiomastodon от Stegomastodon . Только два года спустя он представил обширную работу по анатомии скелета Haplomastodon , в которой он четко отделил форму от Stegomastodon и поставил ему промежуточное положение между этим и Cuvieronius в южноамериканских Андах. Примерно в то же время Спенсер Джордж Лукас и его коллеги пришли к аналогичному выводу, особенно после изучения почти полного скелета стегомастодонта из мексиканского штата Халиско и открытия того, что этот род должен быть отделен от гомфотериев Южной Америки из-за другой опорно-двигательной системы. . Из Notiomastodon они прекратили Haplomastodon из-за более сложной жевательной поверхности коренных зубов в первом. Согласно этому, как минимум два родовых представителя гомфотерии обитали в низинах Южной Америки. Анализ, проведенный исследовательской группой под руководством Димилы Э. Моте в начале 2010-х годов, дал другой результат . Изучив многочисленные хоботки из Южной Америки, было обнаружено, что, помимо Cuvieronius из Андского региона, в конце плейстоцена в Южной Америке встречался только один другой род. По их мнению, однако, это показало высокую степень вариабельности в отношении морфологии черепа и зубов, например, в конструкции бивней и коренных зубов. Согласно правилу приоритета МКЗН, этому представителю гомфотерии присвоено действительное родовое название Notiomastodon , единственный включенный вид должен называться Notiomastodon platensis . Эта точка зрения была повторена несколько раз в последующие годы, также представленная Моте и его коллегами-исследователями с помощью обширного стоматологического и скелетного морфологического анализа, который показал, что стегомастодонты значительно отошли от нотиомастодонтов и были ограничены Северной Америкой. Позже Спенсер Джордж Лукас принял эту концепцию.

Амахуакатериум

Род Amahuacatherium , описанный в 1996 году Лидией Ромеро-Питтман на основе фрагмента нижней челюсти и двух изолированных коренных зубов из региона Мадре-де-Диос на юго-востоке Перу , является проблематичным . Находки были обнаружены в формации Ипуруро , которая обнажается вдоль реки Рио-Мадре-де-Диос . Частичный скелет, обнаруженный вместе с находками, погиб во время сильного наводнения. Особенностью Amahuacatherium является короткая нижняя челюсть с альвеолами для рудиментарных бивней и коренных зубов с умеренно сложным рисунком окклюзионной поверхности. Возраст осадочных слоев с ископаемыми остатками оценивается примерно в 9,5 миллионов лет, что соответствует верхнему миоцену . Это сделало Amahuacatherium одним из первых млекопитающих, пробравшихся из Северной в Южную Америку до Великого обмена американской фауной , который начался примерно шесть миллионов лет спустя. Кроме того, находки будут намного старше, чем следующие самые старые свидетельства гомфотерии как в Центральной, так и в Южной Америке, возраст которых составляет 7 и 2,5 миллиона лет соответственно. Спустя всего несколько лет разные авторы выразили сомнения по поводу жанра и возраста. Считалось, что коренные зубы трудно отличить от других гомфотериев Южной Америки, а наличие альвеол на бивнях нижней челюсти является неправильной интерпретацией полостей нижней челюсти. Геологический возраст также было трудно определить из-за сложных стратиграфических условий. Другие ученые согласились, и дальнейшие стоматологические осмотры не выявили каких-либо существенных отличий от notiomastodon по сравнению с другими находками в Южной Америке .

литература

  • Марко П. Ферретти: Анатомия Haplomastodon chimborazi (Mammalia, Proboscidea) из позднего плейстоцена Эквадора и ее влияние на филогению и систематику южноамериканских гомфотеров. Geodiversitas 32 (4), Florenz 2010, стр. 663-721, DOI : 10.5252 / g2010n4a3
  • Димила Моте, Леонардо душ Сантуш Авилла, Лидиан Асеведо, Леон Борхес-Сильва, Мариан Росас, Рафаэль Лабарка-Энсина, Рикардо Суберлих, Эстебан Сойбельзон, Хосе Луис Роман-Каррион, Серхио Д. Риос, Асканио Д. Ринкон де Оливе и Ренато Перейра Лопес: Шестьдесят лет спустя после «Мастодонтов Бразилии»: Состояние дел южноамериканских хоботков (Proboscidea, Gomphotheriidae). Quaternary International 443, 2017, стр. 52-64
  • Димила Моте, Марко П. Ферретти и Леонардо С. Авилла: Бег по одной и той же старой земле: Стегомастодон никогда не бродил по Южной Америке. Журнал эволюции млекопитающих 26 (2), 2019, стр. 165-177

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ a b c d e f g h i Марко П. Ферретти: Анатомия Haplomastodon chimborazi (Mammalia, Proboscidea) из позднего плейстоцена Эквадора и ее влияние на филогению и систематику южноамериканских гомфотеров. Geodiversitas 32 (4), Florenz 2010, стр. 663-721, DOI : 10.5252 / g2010n4a3
  2. ↑ Асьер Ларраменди: Высота плеч, масса тела и форма хоботков. Acta Palaeontologia Polonica 61 (3), 2016, стр. 537-574.
  3. ^ Ричард А. Фаринья, Серджио Ф. Вискайно и Мария С. Барго: оценки массы тела в мегафауне млекопитающих Лухана (поздний плейстин-ранний голоцен Южной Америки). Mastozoología Neotropical 5 (2), 1998, стр. 87-108.
  4. ↑ Пер Кристиансен: Размер тела у хоботков, с примечаниями о метаболизме слонов. Зоологический журнал Линнеевского общества, 140, 2004 г., стр. 523-549.
  5. ↑ а б в Мария Тереза ​​Альберди, Эсперанса Серденьо и Хосе Луис Прадо: Stegomastodon platensis (Proboscidea, Gomphotheriidae) en el Pleistoceno de Santiago del Estero, Аргентина. Ameghiniana 45 (2), 2008, стр. 257-271.
  6. ↑ б с д е е г ч я Dimila Мот, Марко П. Ferretti и Леонардо С. Avilla: перебирая Same Old Ground: стегомастодоны Никогда бродила Южная Америка. Журнал эволюции млекопитающих 26 (2), 2019, стр. 165-177
  7. ↑ a b c d Спенсер Джордж Лукас и Гильермо Э. Альварадо: Ископаемые хоботки из верхнего кайнозоя Центральной Америки: систематика, эволюционное и палеобиогеографическое значение. Revista Geológica de América Central 42, 2010 г., стр. 9-42
  8. ↑ а б в г д Спенсер Г. Лукас: палеобиогеография южноамериканских гомфотеров. Журнал палеогеографии 2 (1), 2013 г., стр. 19-40, DOI: 10.3724 / SP.J.1261.2013.00015
  9. ↑ a b c Димила Моте, Марко П. Ферретти и Леонардо С. Авилла: Танец бивней: повторное открытие нижних резцов у панамериканского хоботка Cuvieronius hyodon пересматривает эволюцию резцов у слоновьих губ. PLoS ONE 11 (1), 2016 г., стр. E0147009, doi: 10.1371 / journal.pone.0147009
  10. ↑ а б в г Джордж Гейлорд Симпсон и Карлос де Паула Коуту: Мастодонты Бразилии. Бюллетень Американского музея естественной истории 112, 1957, стр. 131-189.
  11. ↑ б с д е е г Dimila Mothe и Leonardo Avilla: Mythbusting эволюционных вопросов по южноамериканскому Gomphotheriidae (Mammalia: хоботный). Четвертичные научные обзоры 110, 2015, стр. 23-35
  12. ↑ a b c Спенсер Джордж Лукас, Рикардо Х. Агилар и Юстина Спиллманн : Стегомастодон (Mammalia, Proboscidea) из плиоцена Халиско, Мексика, и таксономия стегомастодона на уровне видов. Бюллетень 53 Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 2011 г., стр. 517-553
  13. ↑ Хосе Луис Прадо, Мария Тереза ​​Альберди, Бегонья Санчес и Беатрис Азанза: Разнообразие плейстоценовых гомфотеров (Gomphotheriidae, Proboscidea) из Южной Америки. Deinsea 9, 2003, стр. 347-363.
  14. ↑ а б в г Хосе Луис Прадо, Мария Тереза ​​Альберди, Беатрис Азанза, Бегония Санчес и Даниэль Фрассинетти: плейстоценовые Gomphotheriidae (Proboscidea) из Южной Америки. Quaternary International 126-128, 2005, стр. 21-30
  15. ↑ Мария Тереза ​​Альберди и Хосе Луис Прадо: Presencia de Stegomastodon (Gomphotheriidae, Proboscidea) en el Pleistoceno Superior de la zona costera de Santa Clara del Mar (Аргентина). Estudios Geológicos 64 (2), 2008, стр. 175-185.
  16. ↑ Димила Моте, Виллер Флорес Агуанта, Сабрина Лариса Белатто и Леонардо Авилла: Первое упоминание о Notiomastodon platensis (Mammalia, Proboscidea) из Боливии. Revista brasileira de Paleontologia 20 (1), 2017, стр. 149–152.
  17. ^ A b c Д. Фрассинетти и Мария Тереза ​​Альберди: Presencia del género Stegomastodon entre los restos fósiles de mastodontes de Chile (Gomphotheriidae), Pleistoceno Superior. Estudios Geológicos 61 (1-2), 2005, стр. 101-107.
  18. ↑ a b c d Рафаэль Лабарка Энсина и Мария Тереза ​​Альберди: обновленный таксономический взгляд на семейство Gomphotheriidae (Proboscidea) в заключительном плейстоцене на юге центральной части Чили. Новогодний сборник очерков по геологии и палеонтологии 262 (1), 2011 г., стр. 43–57
  19. ↑ а б Ренато Перейра Лопес, Луис Карлос Оливейра, Ана Мария Грасиано Фигейредо, Анджела Киношита, Освальдо Баффа и Франсиско Секигучи Бухманн: датирование ЭПР зубов млекопитающих в эпоху плейстоцена и его значение для биостратиграфии и геологической эволюции прибрежной равнины Риу-Гранди-ду-Сул , южная Бразилия. Quaternary International 212, 2010, стр. 213-222
  20. ↑ Александро Шиллер Айрес и Ренато Перейра Лопес: Репрезентативность четвертичных млекопитающих континентального шельфа Южной Бразилии. Revista brasileira de Paleontologia 15 (1), 2012, стр. 57-66
  21. ↑ a b Димила Моте, Леонардо С. Авилла и Жизель Р. Вик: Структура популяции гомфотеров Stegomastodon waringi (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) из плейстоцена Бразилии. Анаис да Академия Бразилейра де Сьенсиас 82 (4), 2010 г., стр. 983-996
  22. ↑ a b c Лидиан Асеведо, Жизель Р. Винк, Димила Моте и Леонардо С. Авилла: Древняя диета плейстоценового гомфотера Notiomastodon platensis (Mammalia, Proboscidea, Gomphotheriidae) из низменных средних широт Южной Америки: комбинированный анализ зубов . Quaternary International 255, 2012, стр. 42-52
  23. ↑ a b c Джованни Фиккарелли, Витторио Борселли, Мигель Морено Эспиноза и Данило Торре: новые находки гапломастодонтов из позднего плейстоцена Северного Эквадора. Геобиос 26 (2), 1993, стр. 231-240.
  24. ^ Б Мария Тереза Альберди, Мадрид, Хосе Луис Prado и Родольфо Салас: плейстоцене Gomphotheriidae (хоботных) из Перу. Новый ежегодник по геологии и палеонтологии Abhandlungen 231 (3), 2004 г., стр. 423–452
  25. ↑ Хорхе Б. Каррильо, Эдвин А. Чавес и Имеру Х. Альфонцо: Предварительные сведения о мастодонтесах гонфотериос (Млекопитающие: Proboscidea) дель cuaternario venezolano. Boletín Antropológico 26 (7), 2008 г., стр. 233-263
  26. ↑ a b Франсиско Хавьер Асейтуно и Снейдер Рохас-Мора: Исследования каменных технологий в Колумбии во время позднего плейстоцена и раннего голоцена. Чунгара, Revista de Antropología Chilena 47 (1), 2015, стр. 13-23.
  27. ↑ a b Брунелла Муттилло, Джузеппе Лембо, Этторе Руфо, Карло Перетто и Роберто Льерас Перес: Пересмотр древнейших известных каменных комплексов Колумбии: обзор данных из Эль-Абры и Тибито (плато Кундибоясенс, Восточная Кордильера, Колумбия). Journal of Archaeological Science: Reports 13, 2017, pp. 455-465.
  28. ↑ Эмили Л. Линдси и Эрик X. Лопес Р.: Танке Лома, новое место мегафауны позднего плейстоцена, просачивающееся смолой с юго-запада Эквадора. Южноамериканский журнал наук о Земле 57, 2015, стр. 61-82.
  29. ↑ Эмили Л. Линдси и Кевин Л. Сеймур, «Дегтярные ямы» западных неотропов: палеоэкология, тафономия и биогеография млекопитающих. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес, Science Series 42, 2015, стр. 111-123
  30. ↑ Хосе Луис Прадо, Мария Тереза ​​Альберди, Б. Азанза, Бегонья Санчес и Д. Фрассинетти: Плейстоценовые гомфотеры (хоботки) из Южной Америки: разнообразие, среды обитания и экология кормления. В: Дж. Каварретта, П. Джоя, М. Мусси и М. Р. Паломбо (ред.): Мир слонов - Международный конгресс. Consiglio Nazionale delle Ricerche Rome, 2001, стр. 337-340.
  31. ↑ Бегонья Санчес, Хосе Луис Прадо и Мария Тереза ​​Альберди: Экология питания, распространение и исчезновение южноамериканских плейстоценовых гомфотеров (Gomphotheriidae, Proboscidea). Палеобиология 30 (1), 2004, стр. 146-161.
  32. ↑ Фернандо Энрике де Соуза Барбоса, Клеберсон де Оливейра Порпино, Ана Бернадете Лима Фрагозу и Мария де Фатима Кавальканте Феррейра душ Сантуш: Остеомиелит у четвертичных млекопитающих из штата Риу-Гранди-ду-Норти, Бразилия. Quaternary International 299, 2013, стр. 90-93
  33. ↑ Фернандо Энрике де Соуза Барбоса, Эрминиу Исмаэль де Араужу-Жуниор, Димила Моте и Леонардо душ Сантуш Авилла: Остеологические заболевания у вымершей популяции Notiomastodon (Mammalia, Proboscidea) из позднего плейстоцена Бразилии. Quaternary International 443, 2017, стр. 228-232, DOI: 10.1016 / j.quaint.2016.08.019
  34. ↑ Виктор Уго Доминато, Димила Моте, Леонардо душ Сантуш Авилла и Кристина Бертони-Мачадо: Ação de насекомых em vértebras cervicais Stegomastodon waringi (Gomphotheriidae: Mammalia) do Pleistoceno de Águas de Araxá, Brazil, Minas Gerais. Revista Brasileira de Paleontologia 12 (1), 2009 г., стр. 77-82
  35. ↑ Виктор Уго Доминато, Димила Моте, Рафаэль Коста да Силва и Леонардо душ Сантуш Авилла: Доказательства сбора мусора на останках гомфотера Haplomastodon waringi (Proboscidea: Mammalia) из плейстоцена Бразилии: тафономические и палеоэкологические замечания. Южноамериканский журнал наук о Земле, 31, 2011 г., стр. 171–177.
  36. ↑ Рафаэль Лабарка, Омар Патрисио Рекабаррен, Патрисия Каналес-Бреллентин и Марио Пино: Гомфотеры (хоботки: Gomphotheriidae) со стоянки Пилауко: Доказательства сбора мусора в позднем плейстоцене чилийской Патагонии. Quaternary International 352, 2014, стр. 75-84
  37. ^ Джозеф Дж. Эль Адли, Дэниел С. Фишер, Майкл Д. Черни, Рафаэль Лабарка и Фредерик Лакомбат: Первый анализ истории жизни и сезона смерти южноамериканского гомфотера. Quaternary International 443, 2017, стр. 180-188
  38. ↑ Сильвия А. Арамайо, Тереза ​​Манера де Бьянко, Нерея В. Бастианелли и Рикардо Н. Мельчор: Pehuen Co: Обновленный таксономический обзор ихнологического памятника позднего плейстоцена в Аргентине. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 439, 2015, стр. 144-165.
  39. ↑ Димила Моте, Каролини де Оливейра, Аллин Ротти, Хосе Луис Роман-Каррион, Луис Карлос Бертолино, Наташа Крепски и Леонардо Авилла: Микро из мега: Описание зубного камня и первая запись об окаменелых бактериях полости рта вымершего хоботка. Международный журнал палеопатологии 33, 2021, стр. 55-60, DOI: 10.1016 / j.ijpp.2021.02.004
  40. ↑ Марио А. Коццуол, Димила Моте и Леонардо С. Авилла: Критическая оценка филогенетических предложений южноамериканских Gomphotheriidae (Proboscidea: Mammalia). Quaternary International 255, 2012, стр. 36-41
  41. ↑ Джезекель Шошани, Роберт К. Уолтер, Майкл Абраха, мыло Берхе, Паскаль Тасси, Уильям Дж. Сандер, Гэри Х. Марчант, Йосиф Либсекал, Тесфалидет Гирмаи и Дитмар Зиннер: хоботок из позднего олигоцена Эритреи, пропавший без вести связь '' между ранними Elephantiformes и Elephantimorpha, а также биогеографические последствия. PNAS 103 (46), 2006, стр. 17296-17301.
  42. ↑ а б Джеескель Шошани и Паскаль Тасси. Достижения в области таксономии и классификации хоботных животных, анатомии и физиологии, а также экологии и поведения. Quaternary International 126-128, 2005, стр. 5-20
  43. ↑ Малкольм С. МакКенна и Сьюзан К. Белл: Классификация млекопитающих выше уровня видов. Columbia University Press, Нью-Йорк, 1997, стр. 1-631 (стр. 497-504).
  44. ^ Уильям Дж. Сандерс, Эммануэль Гербрант, Джон М. Харрис, Харуо Саегуса и Сирил Дельмер: Proboscidea. В: Ларс Верделин и Уильям Джозеф Сандерс (ред.): Кайнозойские млекопитающие Африки. Калифорнийский университет Press, Беркли, Лондон, Нью-Йорк, 2010, стр. 161-251.
  45. ↑ Ян ван дер Мадэ: Эволюция слонов и их родственников в контексте меняющегося климата и географии. В: Харальд Меллер (Ред.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt в Европе. Галле / Заале, 2010, стр. 340–360.
  46. ↑ Хосе Луис Прадо и Мария Тереза ​​Альберди: Кладистический анализ трилофодонтов гомфотеров (Mammalia, Proboscidea) с особым вниманием к южноамериканским родам. Палеонтология 51 (4), 2008, стр. 903-915
  47. ^ А б Мария Тереза ​​Альберди и Хосе Луис Прадо: Ископаемые Gomphotheriidae из Аргентины. В: FL ​​Agnolin, GL Lio, F. Brisson Egli, NR Chimento и FE Novas (ред.): Historia Evolutiva y Paleobiogeogr afica de los Vertebrados de Am erica del Sur. Contribuciones del MACN 6, Museo Argentino de Ciencias Naturales «Бернардино Ривадавия», Буэнос-Айрес, Аргентина, 2016 г., стр. 275–283
  48. ↑ Ван Юань, Цзинь Чан-Чжу, Дэн Чэн-Лун, Вэй Гуан-Бяо и Ян Я-Лин: Первый череп синомастодона (Gomphotheriidae, Proboscidea) из четвертичного периода в Китае. Китайский научный бюллетень 57 (36), 2012 г., стр. 4726-4734
  49. ↑ a b Майкл Бакли, Омар П. Рекабаррен, Крейг Лоулесс, Нурия Гарсия и Марио Пино: молекулярная филогения вымершего южноамериканского гомфотера с помощью анализа последовательности коллагена. Четвертичные научные обзоры 224, 2019, стр. 105882, DOI : 10.1016 / j.quascirev.2019.105882
  50. ↑ Надин Роланд, Анна-Сапфо Маласпинас, Джошуа Л. Поллак, Монтгомери Слаткин, Пол Матеус и Майкл Хофрейтер: Хоботная митогеномика: хронология и способ эволюции слонов с использованием мастодонта в качестве внешней группы. PLoS Biology 5 (8), 2007, стр. 1663-1671, DOI: 10.1371 / journal.pbio.0050207
  51. ^ М. Бакли, Н. Ларкин и М. Коллинз: последовательности коллагена мамонта и мастодонта; выживание и полезность. Geochimica et Cosmochimica Acta 75, 2011, стр. 2007-2016
  52. ↑ Матиас Мейер, Элефтерия Палкопулу, Сина Балека, Матиас Стиллер, Кирсти Э. Х. Пенкман, Курт В. Альт, Ясуко Исида, Дитрих Мания, Свапан Маллик, Том Мейер, Харальд Меллер, Сара Нагель, Биргит Никель, Свен Остриц Шауэр, Тим Шулер, Альфред Л. Рока, Дэвид Райх, Бет Шапиро, Майкл Хофрейтер: Палеогеномы евразийских слонов с прямыми клыками бросают вызов нынешнему взгляду на эволюцию слонов. eLife Sciences 6, 2017 г., стр. e25413, doi: 10.7554 / eLife.25413
  53. ↑ а б в г Димила Моте, Леонардо душ Сантос Авилла, Лидиан Асеведо, Леон Борхес-Сильва, Мариан Росас, Рафаэль Лабарка-Энсина, Рикардо Суберлих, Эстебан Сойбельзон, Хосе Луис Роман-Каррион, Серхио Д. Риос, Асканио Д. , Джина Кардозу де Оливейра и Ренато Перейра Лопес: Шестьдесят лет спустя после «Мастодонтов Бразилии»: современное состояние южноамериканских хоботков (Proboscidea, Gomphotheriidae). Quaternary International 443, 2017, стр. 52-64
  54. ↑ М.А. Регуэро, А.М. Кандела и Р.Н. Алонсо: Биохронология и биостратиграфия формации Укиа (плиоцен-ранний плейстоцен, северо-запад Аргентины) и ее значение в Великом американском биотическом обмене. Южноамериканский журнал наук о Земле, 23, 2007 г., стр. 1-16.
  55. ^ A b Мария Тереза ​​Альберди и Хосе Луис Прадо: Los mastodontes de América del Sur. В: M. T. Alberdi, G. Leone и EP Tonni (ред.): Evolución biológica y climática de la Región Pampeana durante los últimos 5 millones de años. Энсайо-де-корреляция с Западным Средиземным морем. Monografías Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Испания, 1995, стр. 277-292.
  56. ^ Алан Дж Bryan, Родольфо М. Casamiquela, Хосе М. Cruxent, Рут Gruhn и Клаудио Ochsenius: Эль Jobo Mastodon убийство в Тайме-Тайме, Венесуэла. Science 200, 1978, стр. 1275-1277.
  57. ↑ Рут Грун и Алан Дж. Брайан: Рекорд плейстоценового вымирания мегафауны на Тайма-тайме, Северная Венесуэла. В: Пол С. Мартин и Ричард Г. Кляйн (ред.): Четвертичное вымирание. Доисторическая революция. Издательство Университета Аризоны, Тусон, Аризона, 1984, стр. 128-137.
  58. ^ Луис Альберто Борреро: Вымирание плейстоценовых млекопитающих в Южной Америке: утерянные свидетельства. Quaternary International 185, 2008, стр. 69-74
  59. ↑ Д. Моте, Л. С. Авилла, Х. И. Араужо-Жуниор, А. Ротти, А. Проус и САК Азеведо: Артефакт, заключенный в вымершее хоботное животное, проливает новый свет на взаимодействия человека и мегафауны в четвертичном периоде Южной Америки. Четвертичные научные обзоры 229, 2020, стр. 106125, DOI : 10.1016 / j.quascirev.2019.106125
  60. ↑ Мауро Колторти, Якопо Делла Фазиа, Фредди Паредес Риос и Джузеппе Тито: Чуагапуа (Чако, Боливия): свидетельства последнего появления мегафауны в связи с человеческими останками в Южной Америке. Южноамериканский журнал наук о Земле, 33, 2012 г., стр. 56-67.
  61. ^ Хосе Луис Прадо, Хоакин Арройо-Кабралес, Эйлин Джонсон, Мария Тереза ​​Альберди и Оскар Дж. Полако: хоботные вымирания в Новом Свете: сравнения между Северной и Южной Америкой. Археологические и антропологические науки 7, 2015, стр. 277-288, DOI : 10.1007 / s12520-012-0094-3
  62. ↑ Жорж Кювье: Sur différentes dents du genre des mastodontes, mais d'espèces moindres que celle de l'Ohio, Trouvees en plusieurs leux de deux continent. Annales du Museum d'Histoire naturelle 8, 1806, стр. 401-420 ( [1] )
  63. ↑ Готтхельф Фишер: Зоогнозия · - tabulis synopticis illustrata. М., 1814. С. 1–694 (стр. 337–341) ( [2] ).
  64. ↑ Жорж Кювье: Recherches sur les ossemens окаменелости. Nouvelle édition. Том 5 (2). Париж, 1824 г., стр. 1–547 (стр. 527) ( [3] )
  65. ↑ Флорентино Амегино: Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina. Academia Nacional Ciencias (Córdoba) 6, 1889, стр. 1–1027 (стр. 633–650) ( [4] )
  66. ^ Генри Фэйрфилд Осборн: Новое подсемейство, родовые и специфические этапы в эволюции хоботных. Американский музей Novitates 99, 1923, стр. 1-4.
  67. ^ Генри Фэрфилд Осборн: Дополнительные новые роды и виды мастодонтоидных Proboscidea. Американский музей, Novitates 238, 1926, стр. 1-16.
  68. ↑ Анхель Кабрера: Una revisión de los Mastodontes Argentinos. Revista del Museo de La Plata 32, 1929, стр. 61–144 ( [5] )
  69. ↑ Hans Pohlig: Sur une vieille mandibule de Tetracaulodon ohioticum Blum, avec defense in situ. Bulletin de la Société belge de géologie, de paleontologie et d'hydrologie 26, 1912, стр. 187–193 ( [6] )
  70. ↑ Джованни Фиккарелли, Витторио Борселли, Гонсало Эррера, Мигель Морено Эспиноза и Данило Торре: Таксономические замечания о южноамериканских мастодонтах, на которые ссылаются Haplomastodon и cuvieronius. Geobios 28 (6), 1995, стр. 745-756.
  71. ^ WJ Holland: Ископаемые млекопитающие, собранные в Педра Вернелха, Баия, Бразилия, Дж. Уорингом. Анналы Музея Карнеги 13, 1920, стр. 224-232.
  72. ↑ Спенсер Джордж Лукас: Mastodon waringi Holland, 1920 (в настоящее время Haplomastodon waringi; Mammalia, Proboscidea): предложено сохранение употребления путем обозначения неотипа. Бюллетень зоологической номенклатуры 66 (2), 2009, стр. 164–167 ( [7] )
  73. ↑ Марко П. Ферретти: Обзор южноамериканских гомфотеров. Бюллетень 44 Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 2008 г., стр. 381-391
  74. ↑ Спенсер Джордж Лукас: Таксономическая номенклатура Cuvieronius и Haplomastodon, хоботков из плио-плейстоцена Нового Света. Бюллетень 44 Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 2008 г., стр. 409-415
  75. ↑ Димила Моте, Леонардо С. Авилла, Марио Коццуол и Жизель Р. Винк: Таксономический пересмотр четвертичных гомфотеров (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) из низменностей Южной Америки. Quaternary International 276, 2012, стр. 2-7
  76. ↑ Димила Моте, Леонардо С. Авилла и Марио А. Коццуол: Южноамериканские гомфотеры (Mammalia, Proboscidea, Gomphotheriidae): Таксономия, филогения и биогеография. Журнал эволюции млекопитающих 20, 2013, стр. 23-32
  77. ↑ Кеннет Э. Кэмпбелл-младший, Карл Д. Фрейли и Лидия Ромеро-Питтман: В защиту Amahuacatherium (Proboscidea: Gomphotheriidae). Новый ежегодник по геологии и палеонтологии Abhandlungen 252 (1), 2009 г., стр. 113–128

веб ссылки

Commons : Notiomastodon  - коллекция изображений, видео и аудио файлов.