Хоботок

Хоботок
Азиатский слон (Elephas maximus)

Азиатский слон ( Elephas maximus )

Временное появление
Зеландия ( палеоцен ) на сегодняшний день
От 60 до 0 миллионов лет
Локации
  • Африка, Азия, Европа, Северная и Южная Америка
Систематика
Класс : Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс : Высшие млекопитающие (Eutheria)
Начальник : Афротерия
без звания: Паенунгулата
без звания: Тетитерия
Заказ : Хоботок
Научное название
Хоботок
Иллигер , 1811 г.

В мамонты (Proboscidea) являются порядка из млекопитающих , которые сегодня только семья из слонов принадлежит. Это объединяет три вида африканского слона , лесного слона и азиатского слона . Орден был назван в честь его ствола как наиболее яркой внешней особенности. Дальнейшие характеристики современных представителей можно найти в общем крупном и массивном телосложении с столбчатыми ногами, объемной голове и короткой шее, а также бивнях , которые выступают из увеличенных верхних резцов . В последнее время слонов широко распространены в тропических районах Африки к югу от Сахары , в Южной и Юго - Восточной Азии , а также в некоторых частях Восточной Азии и использовать множество различных ландшафтов. Они живут в сложных социальных ассоциациях со стадами матерей и молодняка, а также с отдельными самцами, которые иногда также могут образовывать ассоциации холостяков. Между отдельными людьми происходит сложное общение. Диета состоит в основном из растений, в том числе трав, а также листьев , фруктов и тому подобного. Точный состав меняется в зависимости от сезона. Как правило, детеныш рождается с разницей в несколько лет и растет в стаде.

Происхождение отряда восходит к палеоцену около 60 миллионов лет назад. Самые старые формы известны из Северной Африки. Это все еще относительно небольшие, частично водные животные без хоботка и бивней. Обе функции проявились позже. В ходе племенной истории возникли различные семейства, из которых наиболее известны Deinotheriidae , Mammutidae , Gomphotheriidae и Stegodontidae . Семьи и их члены отражают разнообразие хоботка. Хоботок достиг Евразии по сухопутному мосту не позднее 20 миллионов лет назад и распространился там. Некоторые представители мигрировали до Америки , так что хоботок имел почти всемирное распространение, за исключением Австралии , Антарктиды и большинства островов, далеких от материка. Животные адаптировались к самым разнообразным средам обитания, от тропических и лесных районов происхождения до высокогорных ландшафтов и арктических открытых земель. Слоны представляют собой самое молодое звено в эволюции филов и впервые появились около 7 миллионов лет назад в верхнем миоцене . В конце плейстоцена большинство хоботков вымерло.

Научное название хоботок происходит от 1811 года. Первоначально группа ассоциировалась с самыми разными копытными . Предполагаемые более тесные семейные отношения с ламантинами и осколками впервые появились во второй половине XIX века. Это сообщество, позднее известное под названием Paenungulata , позже было обосновано как с точки зрения анатомии скелета, так и генетически и биохимически . В период перехода от 20-го к 21-му веку молекулярная генетика, в частности, показала, что хоботок более тесно связан с другими первоначально африканскими животными. Образовавшаяся семейная группа, в которую, помимо Paenungulata, входят различные насекомоядные животные, такие как слон , тенре-котенок и трубкозуб , получила название Afrotheria . Генри Фэрфилд Осборн проделал выдающуюся работу по изучению хоботка в первой трети 20 века .

характеристики

Общие и габитус

Африканский слон ( Loxodonta africana )

Сегодняшние хоботки - самые крупные животные, обитающие на суше. Масса тела колеблется от 2 до более 6 т при высоте плеч от 2 до 4 м. Животные характеризуются массивным телом, массивной головой на короткой шее и столбчатыми ногами. Наиболее заметные внешние особенности можно найти в чрезвычайно длинном стволе , от которого и произошло его название, а также в бивнях и больших пластинчатых коренных зубах . Тело обычно слегка опушено. Особенностью анатомии мягких тканей является височная железа на стороне глаз, которая встречается только у слонов. В филогенетическом прошлом хоботок обладал довольно высокой степенью изменчивости. Размер тела варьировался от мелких животных весом около 8 кг с самого раннего этапа отряда до гигантских форм с массой тела до 16 тонн. Что касается размеров тела и индивидуальных внешних особенностей, таких как форма бивня, у современных видов наблюдается явный половой диморфизм , который также можно обнаружить у некоторых вымерших форм.

И туловище, и бивни эволюционно развивались только постепенно. Как общая характеристика ( синапоморфия ) всех хоботков, среди прочего, обычно увеличенные центральные резцы верхнего ряда зубов, из которых позже появились бивни, потеря передних премоляров и эмалевых призм с крестообразным крестом в виде замочной скважины. -раздел можно выделить.

Скелетные особенности

череп

Череп слона на виде сбоку (слева) и спереди (справа); Череп и нижняя челюсть короткие и высокие.
Череп Хоеролофодона ; Череп и нижняя челюсть длинные и низкие.

В качестве анатомического признака, очень большая голова хобота имеет черепную крышу с вкраплениями заполненных воздухом полостей. Эти камеры в форме сот , отделенные друг от друга тонкими костными пластинами, проходят через лобную , теменную и носовую кости, а также через центральную челюстную кость . Они не только уменьшают вес всего черепа , но в то же время приводят к огромному увеличению объема поверхности черепа. Это увеличение объема было необходимо, с одной стороны, для обеспечения поддержки головы, включая непрерывно растущие бивни, за счет мощных мышц шеи, а с другой стороны, чтобы придать крепость сильным жевательным мышцам массивной нижней челюсти. поверхность. Развитие такого наполненного воздухом черепа филогенетически началось очень рано у хоботных животных, а у некоторых представителей в виде баритерия еще в олигоцене , возможно, уже в позднем эоцене .

У многих животных с ранним хоботком нижняя челюсть характеризуется удлиненным симфизом, который соединяет две половины челюсти на переднем конце. Растяжение нижней челюсти часто происходило из-за образования нижних бивней, альвеолы ​​которых прикреплялись сбоку от симфиза. В результате этот ранний хоботок демонстрирует довольно удлиненную лицевую часть и, таким образом, может рассматриваться как лонгирострин («длинноносый»). В некоторых линиях хоботка, таких как Mammutidae , Gomphotheriidae и Elephantidae , симфиз и, следовательно, лицевая область были укорочены в дальнейшем ходе племенной истории, в основном связанное с уменьшением нижних бивней. Эти формы называются бревирострином («короткорылый»).

протез

В целом

Первоначальные постоянные зубы хоботка все еще имели полный зубной ряд высших млекопитающих с 44 ​​зубами, состоящими из трех резцов, одного клыка , четырех премоляров и трех коренных зубов на каждую ветвь челюсти. Таким образом, следующие могут быть использованы для первоначального Rüsseltiere зубной формулы приведены: . В ходе филогенетической эволюции количество зубов непрерывно уменьшалось. Это привело к потере клыка, задних резцов и передних премоляров к зубам современных слонов, у которых есть только один резец в верхнем ряду зубов (бивень) и три коренных зуба на дуге челюсти. Также есть три молочных премоляра. Зубная формула современного Rüsseltiere поэтому: . Кроме того, у некоторых более старых представителей коронной группы хоботка ( Loxodonta , Elephas и Mammuthus ) еще было два постоянных премоляра. Потеря постоянных премоляров произошла независимо друг от друга в соответствующих линиях. Три молочных премоляра также называются некоторыми экспертами молочными коренными зубами из-за их сильного сходства с коренными зубами, но с онтогенетической точки зрения они являются премолярами.

Передний зубной ряд и бивни
Череп Фиомии с оригинальными короткими бивнями на всех четырех половинах челюсти
Нижняя челюсть тетралофодона с развитыми бивнями
Череп деинотерия с бивнями в нижней челюсти

Самым ярким элементом скелета являются клыки, которые у современных слонов обычно находятся в верхнем ряду зубов. У многих ранних представителей хоботка также были бивни на нижней челюсти. В случае Deinotheriidae и некоторых других представителей они встречались только там. Их форма очень разнообразна. Например, они могут быть загнуты вверх или вниз и закручены, или они могут идти более или менее прямо или иметь форму совка. Иногда они расположены близко друг к другу или далеко друг от друга. Длина тоже разная. У ранних хоботков они были больше похожи на бивни, которые выступали вертикально вверху и часто горизонтально внизу, тогда как у некоторых мамонтов и мамонтов они были длиной от 4 до 5 метров. В принципе, бивни представляют собой образование резцов , которые в ходе племенной истории гипертрофировались в связи с общим сокращением числа зубов в зубах хоботка и, таким образом, превратились в самые большие зубы из всех известных вымерших или еще живые животные. Верхние бивни выходят из второго резца (I2) ветви челюсти, тогда как происхождение нижних бивней давно обсуждается специалистами, но теперь их отождествляют с первым резцом (I1) ветви челюсти. . Исключения можно найти у Moeritheriidae , у которых нижние бивни также происходят от вторых резцов, тогда как у Barytheriidae каждая ветвь челюсти имела по два бивня, всего восемь. Они соответствовали первым двум резцам нижней челюсти. Постепенное удлинение бивней на протяжении истории племени также привело к функциональным изменениям. Сегодня слоны используют свои большие клыки по-разному, например, чтобы помочь с приемом пищи, транспортировать тяжелые предметы или в драках соперников. Однако первоначально бивни использовались в основном для приема пищи. Вертикальное положение в верхнем ряду зубов и горизонтальное в нижнем создавали своеобразные ножницы, которыми можно было срезать пищевые растения.

Поскольку бивни хоботка часто имеют относительно похожее строение, точное выделение для отдельных находок довольно сложно. Однако есть отличия в деталях. Конструктивно бивни состоят из трех частей. Внутри находится мякоть , основная зона роста. Он окружен дентином , который составляет большую часть бивня и соответствует фактической «слоновой кости». Это представляет собой смесь карбоната - гидроксиапатят кристаллы, которые связаны с коллагеновыми волокнами . Первые в основном отвечают за твердость бивней, вторые - за их эластичность. В результате дентин сильно минерализован и не содержит клеток . Он образуется в небольших каналах, расположенных радиально вокруг центра бивня. Как правило, эти каналы имеют разную форму, но встречаются под острыми углами. Каналы ближе к центру обычно больше, чем на краях. В результате наблюдаются различия в плотности и абсолютном количестве каналов внутри бивня. Эти каналы частично прорываются дентиновыми ребрами, идущими параллельно сердцевине бивня. Эта общая структура дентина демонстрирует индивидуальные вариации в пределах хоботка. У представителей Mammutidae более высокая доля дентинных ребер по направлению к сердцевине бивня, в то время как бивни Gomphotheriidae и Elephantidae более однородны как вблизи пульпы, так и по направлению к краю. Неясно, какой из двух вариантов является более оригинальным. Наружная оболочка бивня образована тонким слоем зубного цемента . Здесь тоже есть индивидуальные отклонения между разными хоботками. В случае клонов, которые более древние по наследственной истории, часто образуется окружающий слой зубной эмали , который окружает бивень в виде полосы. У Elephantidae этот эмалевый слой почти полностью отсутствует.

Клыки современных слонов имеют внутренний узор из чередующихся светлых и темных участков, что еще больше привлекает внимание. В продольном направлении зубьев они образуют полосчатый узор, но в поперечном сечении зубьев они расположены в шахматном порядке. Из-за округлой формы бивня шахматный узор состоит из ромбических поверхностей с радиальным или тангенциальным расположением, что создает визуальное впечатление сложной спиральной структуры. Углы, под которыми ромбы лежат друг против друга, различаются между видами и, таким образом, имеют таксономическое значение. Этот узор называется «линиями Шрегера» и не известен у млекопитающих других отрядов с бивневидными образованиями. Происхождение «линий Шрегера» спорно. Согласно различным теориям, они возникают либо из-за расположения дентинных канальцев, либо из-за особой ориентации коллагеновых волокон. Гистологические исследования позволили обнаружить «линии Шрегера» также в других хоботках, таких как ананкус и стгодон , все из которых тесно связаны со слонами. Примечательно, однако, что они не встречаются в филогенетически более старых формах, таких как Deinotherium . Поэтому некоторые исследователи полагают, что это уникальная особенность слоновьего хоботка, которая возникла только один раз в ходе эволюции хоботка. Однако «линии Шрегера» также задокументированы в Гомфотериуме и Маммуте .

Задний зубной ряд и смена зубов

Строение коренных зубов в основном используется для систематической классификации хоботка. Жевательная поверхность этих коренных зубов очень разнообразна и адаптирована к соответствующему образу жизни животных. Наиболее важными основными типами являются следующие:

Различные формы зубов хоботка
Тип зуба описание Примеры Фото
бунодонт Основной тип хоботковых зубов; рисунок жевательной поверхности состоит из более крупных конических бугорков, которые расположены попарно поперек продольной оси зуба; посередине продольной оси зуба имеется глубокая бороздка, разделяющая пары пополам; Небольшие боковые горбы основаны на основных горбах, количество которых может увеличиваться от двух до четырех и более на половину списка по мере развития племени; есть также гребни и гребни, которые иногда перекрывают продольную бороздку и поперечные борозды между гребнями; расположение бугорков, вторичных бугорков и фиксирующих планок частично нерегулярно, поэтому при жевании появляется узор в виде листьев клевера ; Филогенетически более молодые животные с хоботком развивают паттерн bunodonte дальше, поэтому отдельные половинные списки могут быть смещены друг от друга («ананкоидии»), образовывать букву « V» (« шевронирование ») или есть многочисленные борозды и небольшие бугорки («птиходонтия» или « хоэродонтия ") ранние хоботки, такие как Eritherium и Saloumia , Moeritheriidae , Gomphotheriidae Гомфотерий - коренной зуб - Somosaguas.JPG
Моляр из Гомфотерия
зигодонт развился по типу бунодонта ; неровности образуют острый гребень, продольная бороздка и поперечные борозды часто не перекрываются гребнями и гребнями; боковые неровности совпадают с основными, так что образуются прямые хомуты, некоторые из которых остаются видимыми даже после того, как их отгрызли; обычно зигодонтические моляры шире, чем бунодонтические Mammutidae Mammut americanum molar Dooley et al. 2019.png
Маммут коренной
лофодонт также произошли от типа бунодонтов ; конические выступы сливаются вместе острыми выступами, которые, в свою очередь, образуются из-за значительного увеличения количества вторичных выступов Numidotheriidae , Phosphatheriidae , Barytheriidae , Deinotheriidae Stegodontidae Deinotherium molar.png
Моляр деинотерия
ламеллодонт снова происходит от паттерна бунодонта ; зуб образован пластинчатыми складками эмали ; Как и зубы лофодонта , пластинки эмали возникают в результате увеличения количества бугорков пазухи. Слоновьи Поверхность зуба маммута, плейстоцен, Огайо.jpg
Моляр Маммута
Структура зубов хоботка с важными топографическими ориентирами; A: верхний левый коренной зуб Loxodonta , B: нижний правый коренной зуб Gomphotherium , каждый задний зуб

Также существуют отдельные переходные формы, такие как бунолофодонт , бунозигодонт или зиголофодонт . Самый ранний хоботок, такой как Eritherium, имел структуру бунодонта . Затем отдельные формы зубов развивались независимо друг от друга в пределах различных линий хоботка. В результате стеблевые формы некоторых линий, таких как Losodokodon у Mammutidae, показали еще более отчетливые бунодонтические коренные зубы, из которых развился типичный зигодонтический рисунок более поздних форм. Коренные зубы хоботка могут быть получены из первоначально трибосфенических зубов высших млекопитающих, жевательная поверхность которых сильно топографически структурирована. В tribosphenic зубы состоят из поднятой области, называемого Trigon для верхней челюсти и тригониды для нижних коренных зубов, на которых расположены три главных бугорки. Эти главные бугры, в свою очередь, обозначаются как пара-, прото- и метаконус на верхних зубах и как параконид, протоконид и метаконид на нижних молярах; В многочисленных производных от трибосфенической основной структуры коренных зубов четвертый бугорок, гипоконус, в большинстве случаев сформировался независимо друг от друга у многих линий млекопитающих на верхних молярах. За трином следует нижняя часть с боковыми бугорками, которая, в свою очередь, образует так называемый коготь в верхней челюсти и талонид в нижних коренных зубах. На часто более объемных коренных зубах нижней челюсти талонид имеет несколько более крупных бугров, таких как гипоконид и энтоконид. В зубах хоботка передняя часть состоит из трина или тригонида, а задняя часть - из когтя или талонида. По отношению к молярам верхней челюсти передняя пара бугорков соответствует параконусу и протоконусу с протолофом в виде поперечного гребня или коромысла (на молярах нижней челюсти, следовательно, протоконид и метаконид, а также протолофид). Вторая пара бугорков образована метаконусом и гипоконусом, оба из которых связаны металлофом (на нижних молярах гипоконид и энтоконид, а также гиполофид). Пары бугорков, которые следуют назад, затем выходят из когтя / талонида. Продольная канавка, проходящая по центру по всей длине зуба, разделяет пары бугорков, гребней или ярм на два полугребня / полубойма, область со стороны язычка которых называется энтолофидом, а щека - боковой участок называется эктолофидом. Это особенно заметно у бунодонтов и зигодонтов , но в меньшей степени у лофодонтов и ламеллодонтов моляров. Однако все коренные зубы хоботка имеют две частичные поверхности зубов, которые более или менее подвержены нагрузке из-за жевательного механизма животных. Более изношенная часть называется претрит, более слабая часть - посттрит. В верхней челюсти более сильно пережеванная часть зуба всегда находится со стороны языка, менее толстая часть - со стороны щеки. С молярами нижней челюсти все наоборот.

Зубы хилгатериев с двумя-тремя гребнями
Зуб стгодона с девятью гребнями

Другой особенностью является возрастающая сложность и относительное и абсолютное увеличение коренных зубов. Первые два моляра самого раннего хоботка имели в общей сложности две пары бугорков, поэтому они были билофодонтами (с двумя гребнями или коромыслами). У третьего моляра часто было три гребня, даже если третий был частично плохо развит. Бугорки двух (передних) гребней соответствуют трину или тригониду. По мере развития процесса количество гребней на первых двух коренных зубах первоначально увеличивалось до трех, что привело к образованию трилофодонтических зубов (с тремя гребнями или коромыслами). Здесь два передних моляра начали отличаться от заднего, так как последний обычно имеет большее количество гребней, первоначально от четырех до пяти (как правило, у заднего нижнего моляра больше гребней, чем у заднего верхнего). Новые дополнительные пары бугров образовались из когтя или талонида, каждый дополнительный гребень в основном является копией предыдущего. У современных слонов это развито до крайности, поскольку, например, задний коренной зуб мамонта может иметь до 30 гребней. Коренные зубы более современных линий хоботка - самые большие из млекопитающих, иногда более 20 см в длину, а иногда и весом более 5 кг.

Сегодняшний хоботок имеет высокие коренные ( гипсодонтальные ) коренные зубы, а это означает, что высота коронки моляра значительно больше его ширины, иногда в два раза. Значительное увеличение высоты кроны является развитием современных слонов и представляет собой адаптацию к еде из твердой травы, чему способствовало распространение трав в течение миоцена. Несмотря на это, некоторое увеличение высоты короны можно увидеть у отдельных более старых линий хоботка, таких как Gomphotheriidae. Однако у большинства представителей хоботка были низкокорончатые, т. Е. Брахиодонтические моляры. Особенностью развитого хоботка является форма зубной эмали, которая состоит из трех слоев: внешний слой радиально ориентированных призм , средний слой полос Хантера-Шрегера (переменные светлые или темные полосатые эмалевые полосы, каждая из которых имеет разнонаправленную направленность). призмы) и внутренний слой трехмерной сети переплетенных пучков призм. Существуют отличия от самых ранних хоботков, таких как Phosphatheriidae , Moeritheriidae или Phiomiidae, у которых эмаль обычно состоит только из двух слоев, причем два верхних слоя встречаются часто, но не всегда. В отличие от этого, зубы Deinotheriidae в основном состоят только из переплетенных призматических пучков. Последнее образование, в частности, рассматривается как особая стадия затвердевания зубной эмали, что означает, что она может лучше противостоять горизонтально действующим силам во время процесса жевания. Согласно этому, особенно жесткий вариант эмали развился в хоботке задолго до того момента времени, когда сформировались коронки более высоких зубов, что можно понимать как тип преадаптации .

Нижняя челюсть арканотерия , здесь задействованы все зубы одновременно (смена зубов по вертикали)
Маммут нижняя челюсть , одновременно используются только несколько зубов (смена зубов по горизонтали)

Современные слоны меняют зубы не по вертикали, как у большинства млекопитающих, а по горизонтали. В результате из трех премоляров и трех моляров на каждую дугу челюсти обычно одновременно функционируют только от одного до полутора. Эти сломанные зубы сильно изнашиваются при пережевывании растительной пищи. Тем временем в задней части зубного ряда образуется новый зубной материал, который непрерывно продвигается вперед. Это означает, что у слонов появляется новый каждый раз, когда они теряют зуб. Этот процесс можно повторить в общей сложности пять раз после прорезывания первого молочного премоляра, что соответствует шести поколениям зубов (три молочных премоляра и три моляра). Горизонтальная смена зубов в результате расширения зубов в результате образования дополнительных гребней и укорочения челюсти в процессе эволюции хобота животных, так что не все зубы могут быть размещены в то же самое время. Эта особенность впервые появилась в олигоцене. До этого резкого изменения хоботок менял зубы вертикально, как у других млекопитающих. У этих представителей все зубы постоянного прикуса соответственно функционировали одновременно. Изменение зубов может быть связано с общим изменением привычек питания и процесса жевания. У Deinotheriidae менялись зубы по вертикали, тогда как Gomphotheriidae, появившиеся в то же время и были почти такого же размера, меняли зубы по горизонтали. У последних были значительно большие зубы с большим количеством гребней, чем у первых, что позволяло использовать более широкий выбор продуктов с точки зрения признаков износа и тому подобного.

Скелет тела

Реконструкция скелета Moeritherium
Реконструкция скелета Stegodon

Особыми анатомическими особенностями скелета являются столбчатые конечности, которые вертикально стоят под телом, причем верхняя и нижняя части конечностей образуют угол 180 °. Это отличает хоботок от множества других млекопитающих, у которых ноги расположены под небольшим углом. Четко вертикальное положение, которое уже было полностью развито у Deinotheriidae, способствовало огромному увеличению веса ранних представителей этого отряда. Древние хоботные животные из эоцена, такие как Numidotherium и Barytherium, имели значительно более угловатые ноги. Кроме того, конечности с их длинными участками верхних конечностей демонстрируют адаптацию к большому весу ( гравипортальному ) по сравнению с короткими нижними . Локтевая и лучевая кость не срастаются, а фиксируют друг друга при повороте передней ноги. Бедренная сужается спереди и сзади. Кроме того, длинные кости не имеют полости для костного мозга , но пространство заполнено губчатой ​​костью , что придает ногам большую прочность. Кроветворение происходит в пустотах. Отдельные кости запястья и предплюсны расположены последовательно, то есть не перекрываются на суставных поверхностях, а лежат одна за другой ( таксопод ). Передние и задние лапы обычно имеют по пять лучей. Еще одна особенность их стоп - шестой палец на ноге, прикрепленный к большому пальцу или большому пальцу ноги . Точка прикрепления расположена на верхнем ( проксимальном ) суставном конце I пястной кости (большой палец) или I плюсневой кости (большой палец стопы), обращенной назад, и состоит из частично окостеневшего хрящевого материала . Он используется для поддержки других пальцев стопы для стабилизации высокой массы тела. Образования на передней части стопы называются преполлексом («большой палец»), а на задней части стопы - прехаллюксом («передний палец»). Они также уже обнаруживаются у Deinotheriidae и, таким образом, восходят к раннему миоцену. Развитие этой анатомической особенности связано с колоссальным увеличением размеров тела хоботных животных в то время, что связано с переходом от более амфибийного образа жизни ранних представителей хоботных к чисто наземному. Это также изменило общее положение стопы. Исходный хоботок имел более горизонтально ориентированные кости стопы и был функционально адаптирован к подошвенному проходу . У современных слонов пальцы ног образуют полукруг и более четко перпендикулярны. Это позволяет видеть слонов на цыпочках . Шестой «палец» сформировался как опорный элемент во время изменения анатомии стопы и одновременного массового увеличения массы тела.

Анатомия мягких тканей

Сундук

Хобот африканского слона тянется к нему
Хоботы различных видов слонов. Слева: африканский слон, в центре: азиатский слон, справа: шерстистый мамонт

Наиболее яркой характеристикой хоботка является хоботок , который возникает в результате слияния верхней губы с носом и уже сформирован у современных слонов на эмбриональной стадии . Два носовых прохода выходят на нижний конец туловища. Он состоит из 150 000 продольных, круговых или косых мышечных волокон из большого количества различных мышц и, как чувствительный хватательный орган, выполняет множество функций. В первую очередь он сокращает расстояние между головой и землей, на которое короткая шея животных больше не может. Это делает его необходимым для приема пищи, отрывая растения, растущие в земле, или поглощая воду и направляя ее ко рту. И наоборот, его также можно использовать для достижения более высоких объектов, таких как листья на верхушках деревьев. Кроме того, он служит дыхательным и транспортным органом, а также очень важен как тактильный и сенсорный орган в социальной коммуникации. Будучи чисто мышечным образованием, туловище занимает большую часть лицевой области черепа. Его формирование привело к массивной перестройке и укорочению костной субструктуры. Прежде всего, это включает в себя значительное уменьшение носовой кости, которое обычно существует только в виде короткого удлинения. С другой стороны, ноздря очень большая. Редизайн лицевого черепа дал массивным мышцам туловища большие точки прикрепления.

В ископаемом хоботке наличие хоботка можно вывести только косвенно, исходя из анатомии лица, в основном носовой области. Соответственно, у самых ранних форм еще не было хоботка. Первые признаки хоботка можно найти у нумидотерия от нижнего до среднего эоцена. Развитие, возможно, началось только с короткого, довольно похожего на тапира хоботка, который возник из очень гибкой верхней губы и постепенно удлинялся по мере увеличения размера тела. Даже у иногда огромных представителей Deinotherium предполагается довольно короткий ствол из-за высокого положения ноздри по направлению к верхней части черепа, но он должен был быть достаточно длинным, чтобы достигать дна. Некоторые исследователи предполагают, что у хоботковых животных хоботок несколько раз развивался независимо.

головной мозг

Хоботок принадлежит к немногим группам млекопитающих, у которых развит мозг весом более 700 г, что сопоставимо с приматами и китами . У современных слонов объем мозга от 2900 до 9000 см³. При массе тела от 2,2 до 6,6 т это соответствует коэффициенту энцефализации от 1,1 до 2,2, среднее значение составляет 1,7. Для сравнения, коэффициент энцефализации у людей составляет около 7,5. Строение мозга слона сложное. Он состоит примерно из 257 миллиардов нервных клеток , что в 3 раза больше, чем в человеческом мозге. В отличие от этого, около 98% нервных клеток слонов формируются в мозжечке . Кроме того, височная доля развита больше, чем у человека. Мозг вымерших животных хоботок только редко передается, за исключением отдельных ледяных мумий из шерстистого мамонта ( Mammuthus primigenius ). Что касается других ископаемых форм, информация о размерах мозга доступна только в исключительных случаях, которая была тогда в значительной степени получена на основе выливок из внутренней части черепа головного мозга. Здесь было показано, что у некоторых карликовых слонов, таких как сицилийский карликовый слон ( Palaeoloxodon falconeri ), был сравнительно большой мозг, который достигал около 1800 см3 при массе тела 190 кг, что привело к коэффициенту энцефализации около 3,75.

Самый старый из известных носиков черепа принадлежит Moeritherium , который относится к переходу от верхнего эоцена к нижнему олигоцену. Объем его мозга оценивался в 240 см3 при предполагаемой массе тела 810 кг. Таким образом, коэффициент энцефализации может составлять около 0,2. Пропорционально сопоставимая взаимосвязь между размером мозга и массой тела была установлена ​​у палеомастодонтов примерно того же возраста . Объем мозга 740 см3, масса тела 2,5 т, коэффициент энцефализации 0,3. Затем объем мозга постепенно увеличивался в ходе племенной истории, что, по-видимому, происходило параллельно с увеличением массы тела. Однако можно определить более быстрый рост мозга по сравнению с размером тела, поскольку коэффициент энцефализации также увеличивается. Однако это происходило не на всех линиях хоботка с одинаковой скоростью. Mammutidae, которые образуют относительно оригинальную линию внутри хоботка, но появились примерно в то же время, что и современные слоны, и исчезли только в плейстоцене, имели относительно небольшой мозг. Коэффициент энцефализации у зиголофодонов составлял всего 0,5, что объясняется объемом мозга около 5130 см3 и массой тела до 16 тонн. Американский мастодонт ( Mammut americanum ) в качестве концевого элемента развития мамонта имел значение 3860 до 4630 куб.смов для объема мозга, от 6,4 до 8,0 т для веса тела и , соответственно , от 0,30 до 0,74 для энцефализации фактора. Неясно, что вызвало значительное увеличение объема головного мозга в хоботке. По сравнению с самыми ранними хоботками эоцена и олигоцена, все более современные линии миоцена показывают значительно больший мозг, в том числе с точки зрения массы тела. Временная фаза в Африке характеризовалась усилением высыхания из-за изменения климата. Кроме того, земля мост Евразии, который сделал фаунистическую и в следствие мамонтов и других крупных травоядных в была конкуренция произошли.

Пальто

Остатки шерсти шерстистого мамонта

У трех видов слонов, живущих сегодня, только редкая шерсть. Более длинные и густые пучки волос образуются только на подбородке, кончике туловища и конце хвоста. Почти полное отсутствие волосяного покрова является результатом огромных размеров тела животных, их распространения в теплом тропическом климате и, как следствие, терморегуляции . Обычно это происходит через кожу, уши, а иногда и через колебания температуры тела. Однако толстая шерсть была необходима шерстистому мамонту из-за того, что он встречается далеко на севере в арктических и субарктических регионах, и документально подтверждается многочисленными мумифицированными трупами из района вечной мерзлоты . Мех состоит из густого вьющегося подшерстка и длинной внешней шерсти . Волосы современных слонов и шерстистых мамонтов структурно похожи. Они имеют коническую форму, которая становится более заостренной к концу и характеризуется значительной отсутствующей сердцевиной. Их длина варьируется от 10 до 13 см, цвет от желтовато-коричневого до темно-коричневого и черноватого, при этом различный цвет волос у шерстистых мамонтов также может быть генетически обусловлен. В какой степени исторически более старый, а иногда и значительно меньший хоботок имел мех, в настоящее время с уверенностью сказать нельзя, большая часть известных форм обитала в тропических климатических условиях. У американского мастодонта, который был уроженцем умеренных хвойных и смешанных лесов Северной Америки, передаются остатки меха, который, по-видимому, также состоит из густого подшерстка и длинных внешних волос.

распределение

Распространение современных слонов
Распространение хоботка на фоне сегодняшней карты мира; Деинотерии, пришедшие из Африки из Евразии, не учитываются.

Сегодняшние слоны широко распространены в тропических ландшафтах Африки к югу от Сахары, а также в Южной , Юго-Восточной и Восточной Азии. Их среда обитания разнообразна и, в зависимости от вида, включает густые тропические леса , открытые саванны и заросли кустарников, а также пустынные районы. Происхождение группы наиболее вероятно в Африке, где она была впервые обнаружена в палеоцене около 60 миллионов лет назад. В то время континент составлял общую сушу с Аравийским полуостровом , но еще не был связан с другими частями мира сухопутными мостами. Такие сухопутные мосты не строились до нижнего миоцена , более 20 миллионов лет назад, когда океан Тетис на севере закрылся, создав соединение с сегодняшней Евразией . Mammutidae и Gomphotheriidae , которые первыми ступили на евразийскую землю, были одними из первых, кто эмигрировал . Некоторые представители, такие как Zygolophodon или Gomphotherium , также достигли Североамериканского континента через Северную Азию , где затем возникли независимые линии развития. За первыми эмигрантами последовали Deinotheriidae , хотя они не распространились до Mammutidae и Gomphotheriidae, но остались ограниченными Евразией. Первая волна эмиграции произошла примерно 20–22 миллиона лет назад. Возникновение хоботка за пределами Африки известно как событие хоботка , хотя это событие , которое первоначально считалось единичным событием, согласно недавним исследованиям, состояло по крайней мере из полдюжины отдельных фаз. В Северной Америке хоботки были зарегистрированы со времен среднего миоцена, около 16 миллионов лет назад. В ходе формирования Панамского перешейка и формирования замкнутого массива суши в Америке в плиоцене 3 миллиона лет назад произошел Большой обмен американской фауной , в результате которого некоторые представители Gomphotheriidae колонизировали также Южную Америку. .

Когда-то хоботки были распространены на большей части Старого и Нового Света , только на Австралийском и Антарктическом континентах и ​​на большинстве островов, далеких от материка, таких как Мадагаскар и Новая Гвинея , они никогда не достигли. Их среда обитания включала не только тропические ландшафты, как у современных представителей, она простиралась далеко на север, в арктический регион , особенно в плейстоцене . Как правило, различные хоботки использовали низины в качестве среды обитания , некоторые родственники, такие как Кувиерониус, также открыли горные возвышенности. Были также достигнуты некоторые острова около побережья, где хоботок развил типичные карликовые формы. До позднего плейстоцена хоботки были широко распространены в нескольких семьях в Америке, Евразии и Африке. Сегодня их можно встретить только с семьей в Африке и Южной Азии в виде слонов.

Образ жизни и экология

Социальное поведение и воспроизводство

Семейная группа африканских слонов в национальном парке Этоша

Образ жизни слона относительно хорошо задокументирован. Внутри отдельных видов существует сложная социальная система. Сообщество матери и молодняка составляет основу. Некоторые из этих небольших единиц образуют семейную группу или стадо, состоящее в основном из родственных животных. Кроме того, существуют ассоциации более высокого уровня, такие как семейные ассоциации, кланы и т.п., которые, однако, в отличие от стада, часто носят временный характер. С другой стороны, самцы в основном одиночки или собираются в холостяцкие группы. В какой степени такое групповое образование может быть передано вымершим представителям, во многих случаях остается неясным и в лучшем случае частично задокументировано для членов самых молодых линий. Следы окаменелостей из формации Байнунах в Объединенных Арабских Эмиратах показывают, что по крайней мере определенная социальная структура уже сформировалась в миоцене около 8-9 миллионов лет назад . Здесь есть не менее 13 следов хоботков, которые идут параллельно друг другу на ширину от 20 до 30 м на расстоянии 190 м. Из-за размера отдельных ступенчатых уплотнений и длины шага несколько более крупных и одного относительно небольшого особи могут содержаться отдельно, индивидуальный размер загрязнителей находится в пределах диапазона изменений сегодняшних слонов. Группу треков пересекает единственный след чрезвычайно большого животного, который является одним из самых длинных непрерывных треков в мире длиной 260 м. Связанные параллельные следы, вероятно, представляют собой стадо, состоящее из старых и молодых животных, поэтому отдельные поперечные следы могут быть прослежены до одиночного самца. Поскольку сами ступенчатые уплотнения не раскрывают каких-либо других анатомических деталей, а формация Байнуна содержит различные хоботки, такие как Deinotherium и Stegotetrabelodon , неясно, к какой форме они принадлежат (также существует вероятность того, что они происходят из разных видов или родов).

Интенсивное общение происходит на разных уровнях в индивидуальных социальных структурах слонов. Это контролируется, среди прочего, с помощью оптических сигналов , таких как позы и жестов или с помощью химических раздражителей из фекалий и мочи или выделений . Химические сигналы используются для различения членов семьи и незнакомых людей. Кроме того, есть тактильная связь посредством ствола. Исключительно важное значение имеет звуковая коммуникация, которая очень разнообразна и во многих случаях использует инфразвук . Здесь, прежде всего, можно выделить социальный гул, который охватывает частоты от 10 до 200 Гц и служит для установления взаимного контакта. Кроме того, слоны известны своей познавательной способностью, которая, помимо долговременной памяти, также включает изучение посторонних шумов, манипулирование окружающей средой, социальное сочувствие, общение с умершими сородичами и саморефлексию. Обычно такое сложное поведение трудно идентифицировать с ископаемыми формами. Однако структура внутреннего уха может, по крайней мере, дать заключения о частотах, которые могут быть восприняты, и, следовательно, о звуковой коммуникации. Сегодняшние слоны имеют улитку с двойным поворотом, который в совокупности составляет от 670 до 790 °. Количество витков часто связано со способностью воспринимать определенные частоты. Кроме того, lamina spiralis secundaria отсутствует в основании, что означает, что базилярная мембрана довольно обширна, что, в свою очередь, считается приспособлением к слуху в инфразвуковом диапазоне. Для некоторых из самых ранних представителей с известным внутренним ухом, таких как Eritherium , Phosphatherium и Numidotherium из палеоцена и эоцена , можно реконструировать несколько иное строение. У вашей улитки всего полтора витка и развитая вторичная пластинка. Поэтому ученые предполагают, что ранний хоботок, вероятно, был чувствителен только к более высоким частотам. Возможно, уже у Mammutidae , но самое позднее, с появлением родства с современными слонами, внутреннее ухо, известное сегодня, развилось.

Азиатский слон-бык с чистым выделением секрета как признак муста

Химическая коммуникация также очень важна в воспроизводстве слонов. Самки животных излучают феромонные сигналы, которые указывают на статус их цикла гона и, прежде всего, влияют на быков в сусле . Муст встречается у взрослых самцов один раз в год. Это гормонально-контролируемая фаза, характеризующаяся значительным повышением уровня тестостерона . Внешне сусло имеет сильный выброс ароматных выделений из височной железы . Во время сбора быки очень агрессивны, и происходят схватки за доминирование над привилегиями спаривания, которые могут закончиться смертельным исходом или серьезными травмами. Тот факт, что височная железа была внешним маркером сусла и, таким образом, сложное репродуктивное поведение также проявлялось у вымерших форм, был доказан ледяными мумиями из рода Mammuthus . Для других представителей хоботка без передачи мягких тканей это можно сделать лишь в ограниченной степени. В некоторых находках скелетов мамонтов могут быть обнаружены повреждения костей в виде сломанных ребер и т.п., некоторые из которых привели к смерти соответствующего человека и сопоставимы с травмами в сегодняшних боях слонов. Согласно дальнейшим исследованиям, животные в основном умирали поздней весной, то есть в определенное время года, так что на генеалогическом древе хоботков может быть указание на проявление контролируемого гормонами сексуального поведения на очень ранней стадии. В случае Notiomastodon как южноамериканского представителя Gomphotheriidae, вероятно, также появился суслик, о чем свидетельствуют периодические аномалии роста на клыке самца, начавшиеся в начале лета. Бивни самок Mammutidae снова демонстрируют более продолжительные фазы роста, которые прерываются примерно каждые три-четыре года. Это совпадает с периодом рождения коров современных слонов, которые рожают теленка каждые 4-8 лет. Поэтапное прерывание скачка роста клыков маммута объясняется более высокими инвестиционными затратами на выращивание потомства, например, за счет производства грудного молока , что означает, что важные минералы для образования клыков были недоступны. Первое появление аномалий роста примерно через десять лет соответствует половому созреванию молодых самок и самцов слонов.

питание

В целом хоботные животные специализируются на растительной пище. Изменчивый дизайн коренных зубов позволил различным представителям разработать многочисленные источники пищи на растительной основе. Сегодняшние слоны со своими ламеллодонтовыми зубами питаются мягкими растительными компонентами, такими как листья , ветки , фрукты или кора, а также твердой растительной пищей, такой как травы . Соответствующее соотношение отдельных компонентов меняется в зависимости от сезона. Доля травы значительно увеличивается, в основном в сезон дождей. Мамонты , особенно шерстистый мамонт , обитавший в арктических степных ландшафтах, показали еще более сильную диету на основе трав и трав . Об этом свидетельствуют не только зубы с чрезвычайно большим количеством ламелей, но и содержимое желудка и остатки экскрементов некоторых хорошо сохранившихся ледяных мумий в Сибири.

Образ жизни, специализирующийся на травах, является относительно современным развитием в истории племен хоботков и идет рука об руку с высыханием климата и, как следствие, расширением открытых степных и саванных ландшафтов в миоцене. В этом контексте наблюдается не только увеличение количества ламелей на коренных зубах слона, но и заметное возвышение коронок зубов, что позволяет выдерживать сильное истирание при жевании травы. Филогенетически более старые линии хоботка в основном питались более мягкой овощной диетой, о чем, среди прочего, можно судить по жевательной поверхности коренных зубов. Здесь рисунки зубов бунодонтов говорят о в значительной степени обобщенной растительной диете , а зубы зигодонтов и лофодонтов скорее относятся к пожирателям листвы. Кроме того, низкие коронки зубов можно рассматривать как показатель такого предпочтения. Помимо окаменелых остатков пищи, изотопный анализ и характерные следы истирания на зубах помогают уточнить рацион вымерших форм. Предполагаемое предпочтение листьев и веток на основе рисунка зубов зигодонтов Mammutidae подтверждается различным навозом и содержимым кишечника Mammut . Среди них преобладают остатки деревьев и кустарников, а также остатки водных растений, но также встречаются травы. Изотопные исследования дали сопоставимый результат. Предпочтительными местообитаниями служили смешанные хвойные леса. Наиболее оригинальные представители хоботка, такие как Barytherium и Moeritherium , напротив, жили в основном на болотистых или богатых водой территориях и питались в основном водными растениями, что также было определено на основе изотопных анализов.

Еще до Elephantidae некоторые формы Gomphotheriidae использовали обширные открытые ландшафты. Однако их диета оставалась в значительной степени смешанной, как показывает их стоматология бунодонта . Однако, по-видимому, отдельные представители линии хоботков перешли на диету, в большей степени основанную на травах, и ожидали развития слонов, однако, не выражая своих анатомических приспособлений. По сравнению с трилофодонтической гомфотерией и некоторыми более поздними тетралофодонтическими формами, такими как ананкус , ранние представители Loxodonta и Mammuthus уже имели значительно более гибкое потребление пищи в пределах современного слона . Это было определено путем анализа соотношений изотопов на зубах из участка Лангебаанвег в юго-западной Африке. Возможно, эта приспособляемость обеспечила выживание родов до конца плейстоцена и далее. Исследование рациона обитающего в лесу стегодона по сравнению с ранними представителями слонов в Восточной Азии, которые использовали более открытые ландшафты, привело к аналогичному результату .

Экологические влияния

Африканский слон окоряет дерево

Хоботок оказывает большое влияние на ближайший биотоп . Окоряя деревья, поедая листья, перегибая ветки и ветки, вырывая кусты и небольшие деревья или раскалывая более крупные, современные слоны, например, оказывают сильное влияние на ландшафт. Это позволяет открывать закрытые участки, отодвигать опушки леса или оставлять открытые пейзажи свободными. Это имеет большое значение для саванн Восточной и Южной Африки. Кроме того, животные переносят семена на значительные расстояния и тем самым способствуют распространению растений. Но слоны работают и в меньшем масштабе, поскольку их шаги или экскременты создают узкие пространства для жизни и развития других живых существ. По этой причине слоны считаются инженерами экосистем . Подобную функцию можно предположить и для вымерших форм, таких как мамонты мамонтовой степи . Возможно, такое поведение проявилось очень рано в генеалогическом древе хоботков, которое восходит к раннему миоцену или даже олигоцену . В то время Deinotheriidae , среди прочих, были первыми более крупными хоботками с очень большими клыками, традиционные следы износа и повреждений которых предполагают, что кора была соскребана на большой площади или что деревья раскалывались.

Систематика

Внешняя система

Внутренняя систематика афротерии по Kuntner et al. 2011 г.
 Афротерия  
  Паенунгулата  

 Сирения (ламантины)


   

 Hyracoidea (даман)


   

 Хоботок ( Proboscidea )




  Афроинсектифилия  

 Tubulidentata ( трубкозуб )


   

 Macroscelidea (слон)


   

 Афросорициды (золотой крот, тенреки и землеройки-выдры)





Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Хоботок - это отряд в пределах надотряда афротерии , который, в свою очередь, представляет собой одну из четырех основных линий высших млекопитающих . Афротерии относятся к разным группам, чья территория происхождения более или менее находится на африканском континенте или которые входят в число его коренных жителей. Их общность основана не столько на анатомическом сходстве, сколько на результатах молекулярно-генетических исследований. Внутри афротерии можно выделить две большие группы: Paenungulata и Afroinsectiphilia . К последним относятся слоны и тенре-карты , а иногда к ним также приписывается трубкозуб . С другой стороны, к Paenungulata относятся хоботок, ламантины и даманы . В отличие от афротерии в целом, более тесное родство слонов, сирен и змей находит поддержку как генетически, так и морфологически и анатомически. Однако более точные отношения между тремя группами обсуждаются. С одной стороны, даманы действуют как сестринская группа двух других линий. В этом случае слоны и ламантины включаются в общую супергруппу Tethytheria . Другая точка зрения состоит в том, что даман и слон находятся в отношениях сестринской группы, в то время как ламантины занимают позицию внешней группы. Третье созвездие - это более тесная связь между даманом и ламантином, причем слоны являются родственными таксонами для обоих. Согласно молекулярно-генетическим исследованиям, афротерия зародилась в верхнем меловом периоде от 90,4 до 80,9 миллиона лет назад. Спустя добрые 15 миллионов лет Paenungulata и Afroinsectiphilia отделились друг от друга. Хоботок дифференцировался лишь немного позже. Полученные генетические данные относительно хорошо совпадают с летописью окаменелостей , согласно которым древнейшие представители хоботка восходят к палеоцену более 60 миллионов лет назад.

Внутренняя система

Внутренняя систематика хоботка по Cozzuol et al. 2012 г.
  Хоботок  

 Moeritheriidae


   

 Numidotheriidae


   

 Barytheriidae


   

 Deinotheriidae


  Elephantiformes  

 Палеомастодонтиды


   

 Phiomiidae


   

 Эритрея


   

 Mammutidae


  Gomphotherioidea  

 Gomphotheriidae


  Elephantoidea  

 Тетралофодон


   

 Ананкус


   

 Паратетралофодон


   

 Stegodontidae


   

 Слоновьи







Шаблон: Klade / Maintenance / 3







Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Хоботки представляют собой относительно разнообразную группу афротерий. Сегодня известно около 160 видов , в том числе более 130 из Африки, Азии и Европы, которые распределены по 50 родам . Их, в свою очередь, можно распределить между десятком разных семей . Подавляющее большинство известных форм вымерли и известны только по ископаемым находкам . Некоторые из них были обнаружены только после 2000 года, в том числе важные ранние формы, такие как Eritherium или Daouitherium . В дополнение к слонам (Elephantidae), как единственному сохранившемуся семейству с тремя современными видами, Stegodontidae , Gomphotheriidae , Mammutidae и Deinotheriidae являются наиболее известными представителями семейства, дожившими до конца плейстоцена . С другой стороны, очень примитивные представители отряда включены в состав Phosphatheriidae , Numidotheriidae , Moeritheriidae или Barytheriidae .

Существуют разные подходы к классификации семейств хоботка на более высоком систематическом уровне; за основу часто берется морфология коренных зубов. Однако это разделение на отдельные большие группы не совсем понятно, что в основном относится к ранним представителям. Elephantiformes относительно бесспорны . Они определяются структурой первых двух коренных зубов, которые имеют три, четыре или более поперечных гребня ( три- , тетра- , пентафодонтические зубы). Некоторые авторы, такие как Jeheskel Shoshani, отделяют от них более примитивные Plesielephantiformes , которые характеризуются только двумя гребнями на первых двух постоянных коренных зубах ( билофодонтические зубы). Обе группы можно рассматривать как подчиненные. Положение Deinotheriidae внутри Plesielephantiformes проблематично, потому что их второй моляр имеет билофодонтическую структуру, а первый - трилофодонтическую . Первый, возможно, не является исходным, а является производным признаком. По этой причине Plesielephantiformes классифицируются некоторыми учеными как парафилетические . Другие авторы, такие как Эммануэль Гербрант, дифференцируют ранний хоботок в соответствии со структурой жевательной поверхности коренных зубов. Они отделяют группу лофодонтов от группы бунодонтов . Первые включают такие формы, как Barytherium , Numidotherium , Phosphatherium или Daouitherium , вторые, такие как Moeritherium и Saloumia . Арканотерий, с другой стороны, является посредником между двумя группами форм через более бунолофодонтические зубы. По своей форме символ баритерий , то Lophodonte группа также упоминается как «barytherioid группы». Однако это тоже не кажется естественным сообществом.

Внутри elephantiformes elephantimorpha образуют частичный порядок, в котором все хоботки объединены, что характерно для горизонтальной смены зубов . Таким образом , она включает в себя мастодонты, Gomphotheriidae, Stegodontidae и Elephantidae, в то время как другие группы , такие как Palaeomastodontidae и Phiomiidae находятся снаружи. Переход, вероятно, образован родом Eritrea из верхнего олигоцена на северо-востоке Африки, в котором этот особый обмен зубами задокументирован впервые в истории предков. В настоящее время существуют индивидуальные трудности с более поздними филогенетическими формами. Gomphotheriidae в целом (надсемейство Gomphotherioidea), скорее всего, парафилетичны , поскольку с филогенетической точки зрения они также включают Stegodontidae и слонов как самые молодые линии развития. Чтобы объединить Elephantidae, Stegodontidae и Gomphotheriidae в монофилетическую группу, Jeheskel Shoshani и Pascal Tassy представили Elephantida в качестве родительского таксона в 1998 году с членами Gomphotherioidea и Elephantoidea. В то же время, некоторые tetralophodontic gomphotheria ( ананкусы , Tetralophodon и другие) были отделены от Gomphotherioidea и назначен на Elephantoidea. Elephantida противопоставляются Mammutida , в которой перечислено только семейство Mammutidae.

Представленная здесь систематическая структура в значительной степени основана на работе Джескеля Шошани и Паскаля Тасси, представленных обоими авторами в 2005 году, но основывается на долгосрочных исследованиях. Хотя классификация самого старого хоботка в целом кажется проблематичной, некоторые другие авторы, такие как Малкольм МакКенна и Сьюзан К. Белл 1997, подразделяют более молодые линии развития слоновой кости только на маммутоид и слоновид, последний затем включает гомфотерия, стгодонт и слон соответственно на семейном уровне. Другая модель была представлена ​​в 2010 году Уильямом Дж. Сандерсом , который - однако относится только к африканскому хоботку - выделяет только Elephantoidea, которые в дополнение к уже упомянутым группам также содержат мамонтов.

Внутренняя систематика хоботка по Buckley et al. 2019 по биохимическим данным
  Хоботок  
  Слоновьи  

 Локсодонта


   

 Слоны


   

 Мамонт




   
  Gomphotheriidae  

 Нотиомастодон


  Mammutidae  

 мамонт




Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Молекулярно-генетические и биохимические методы приобретают все большее значение в систематической классификации хоботка. Уже в конце 20-го века анатомически основанная тесная связь между недавними слонами и вымершими мамонтами также могла быть генетически доказана, но с предварительным результатом более тесных отношений между Mammuthus и Loxodonta , группой африканских слонов. В более поздних и часто повторяющихся анализах отношения затем сместились в сторону более тесных отношений между мамонтами и родом Elephas , в который входят азиатские слоны. Согласно этим углубленным исследованиям, слоны, как самое молодое звено в эволюции хоботка, разнообразились в позднем миоцене . Первые Локсодонта и Элефа отделились друг от друга добрых 7,6 миллиона лет назад, разделение последнего и Маммута произошло около 6,7 миллиона лет назад. Позже были включены и другие представители слонов, такие как палеолоксодон . Это открыло сложную раннюю историю слонов, которая, вероятно, включала в себя многочисленные события гибридизации во время начального раскола. Однако даже в недавней филогенетической истории смешение часто происходило, как показали отдельные генетические исследования североамериканских мамонтов. Также в конце 20 века можно было секвенировать геном рода мамонтов , который намного примитивнее слонов . Этот первый результат, а также последующие исследования подтвердили длительное независимое развитие Mammutida и Elephantida как больших групп Elephantimorpha, ранее определенных по ископаемым находкам. Отделение мамонта от линии, которая привела к сегодняшним слонам, восходит к позднему олигоцену около 26 миллионов лет назад. Данные также были подтверждены анализами коллагена . Исследование, опубликованное в 2019 году, впервые позволило понять генетические и биохимические связи Notiomastodon как южноамериканского представителя Gomphotheriidae . Вопреки часто предполагаемому более близкому расположению гомфотериев и слонов, однако, существовала более тесная связь с Mammutidae.

Обзор семейств и родов хоботка

Структура основана на аранжировках Шошани и Тасси от 2005 года и отдельных более поздних представлениях, некоторые из которых основаны на них. Далее принимаются во внимание вновь введенные роды и более высокие таксономические группы, а также дальнейшая систематическая работа. Прежде всего, Gomphotheriidae, и в частности американский штамм, подвергались пересмотру несколько раз. Больше внимания привлекли представители Южной Америки.

  • Отряд: Proboscidea Illiger , 1811
  • Эритерий Гербрант , 2009 г.
  • Daouitherium Gheerbrant, Sudre, Cappetta, Iarochène, Amaghzaz & Bouya , 2002 г.
  • Салумия Табуче, Сарр, Аднет, Лебрен, Лихоро, Мартин, Самбоу, Тиам и Отье , 2020 г.
  • Подсемейство: Chilgatheriinae Sanders. Каппельманн и Расмуссен , 2004 г.
  • Подсемейство: Deinotheriinae Sanders, Kappelman & Rasmussen , 2004 г.
  • Хемимастодон Паломник , 1912 год.
  • Эритрея Шошани, Вальтер, Абраха, Берхе, Тасси, Сандерс, Марчант, Либсекал, Гирмаи и Зиннер , 2006 г.

Положение Khamsaconus внутри хоботка неясно. Известный о Milchprämolaren из нижнего эоцена бассейна Уарзазат в Марокко Фонд был первоначально разработан Жаном Судром и его коллегами в 1993 году для Луизиниды, заказавшего колодец с более близкой группой слонов-землероек . Упоминание о хоботке происходит в основном от Эммануэля Гербранта , которое частично переняли другие авторы. Позже были рассмотрены также отношения со спящими.

Племенная история

Истоки и тенденции развития

Череп Оцепеи

Хоботки - это относительно старый отряд млекопитающих, первые представители появились в палеоцене более 60 миллионов лет назад. Происхождение группы до конца не выяснено. Однако есть некоторые сходства с некоторыми копытными животными раннего палеогена Африки, похожими на « кондилартры » . Здесь следует упомянуть Оцепея из бассейна Улед Абдун в Марокко , который, среди прочего, разделяет увеличенный второй и уменьшенный третий верхний резец с хоботком, а также заполненные воздухом кости черепа и билофодонтическую структуру коренных зубов. Последнее также относится к Abdounodus из того же региона находки . Однако структурные различия в образовании горбов помещают обе формы не в прямую линию предков хоботка, а в довольно далекий круг родственников. Здесь более обширный анализ черепа, например, на внутреннем ухе, показывает, что ранние представители Paenungulata были феноморфологически очень похожи и что большая дифференциация произошла только позже. В эоцене сегодняшней Южной и Юго - Восточной Азии , то Anthracobunidae были широко распространены, которые показывают некоторое сходство с хоботком через структуру своих зубов и ног. Однако, в отличие от большинства хоботков, здесь был также передний премоляр. Некоторые из Anthracobunidae содержались внутри хоботка; сегодня многие исследователи относят их к предковым формам Tethytheria. По другому мнению, Anthracobunidae более близки к остроносым копытным .

Их разнообразие, богатая летопись окаменелостей и широкое пространственное и временное распространение делают хоботок очень важным для биостратиграфии . Филогенетическое развитие можно условно разделить на три этапа, в сочетании с соответствующей диверсификации в многочисленных родов и видов, а также адаптации к различным экологическим нишам ( адаптивной радиации ). Общие тенденции в развитии хоботка заключаются в заметном увеличении размера - самые старые формы были менее метра в высоту, в то время как более поздние формы достигали высоты плеча более 4 м - увеличение черепа, особенно крыши черепа, как отправная точка для мощной шеи и жевательных мышц, связанная с укорочением области челюсти, укорочением области шеи, образованием туловища, гипертрофией соответствующих вторых или первых резцов с образованием больших бивней, а также склонностью формирование больших коренных зубов с одновременной потерей передних премоляров и, в основном, передних зубов, а также изменение зубного обмена с вертикального, типичного для млекопитающих, на горизонтальный. Также важно, что более ранние хоботки больше питались листьями ( обозреватели ), тогда как более поздние формы были более специализированы на травяной пище ( травоядные ).

Первое излучение

Первая радиация произошла от 61 до 24 миллионов лет назад и почти полностью произошла в Африке и на Аравийском полуострове , который тогда был соединен с континентом. Все ранее известные формы происходят из Северной Африки (включая Аравийский полуостров) и, в меньшей степени, из Западной и Восточной Африки . У представителей этого первичного хоботка все еще были явно бунодонтические зубы с двумя поперечными гребнями на первых двух и максимум четырьмя на третьем моляре, каждый с высоким эмалевым бугорком на концах. У некоторых форм также был клык на каждой ветви челюсти. Вертикальная смена зубов, которая все еще происходит здесь, характерна, так что все зубы использовались одновременно.

Нижняя челюсть дауитерия

Самым древним хоботком в настоящее время считается Eritherium , впервые описанный в 2009 году на основе отдельных фрагментов черепа. Это было животное весом всего от 3 до 8 кг, обитавшее в северной Африке, где оно было зарегистрировано в бассейне Улед-Абдун в Марокко. Для этого представителя характерны слабо развитые гребни на жевательной поверхности бунодонтических моляров, но на последнем моляре уже обозначен третий гребень. Из phosphatherium несколько зубов остатки были раскопаны в Ouled Abdoun-бассейне , поскольку 1996th Он жил около 55 миллионов лет назад и был немногим больше лисы. Внешне животные имели мало общего с более поздними хоботками; их структура зубов, которая была похожа на структуру зубов Eritherium, но с более развитыми гребнями между зубными бугорками и, таким образом, имела тенденцию к лофодонтии , свидетельствует о тесном родстве. Numidotherium и Daouitherium , которые примерно одного возраста, демонстрируют еще более сильную тенденцию к лофодонтической форме зубов . Первый был задокументирован с многочисленными частями черепа и скелета тела в Эль-Кохоле в Алжире , последний, в свою очередь, через нижнюю челюсть в бассейне Улед-Абдун. Моэритерий из эоцена Северной Африки был еще одним ранним представителем хоботка. Он был размером с тапира, имел свиноподобную голову с удлиненной верхней губой и слегка удлиненными резцами на верхней и нижней челюсти. В дополнение к чертам слона, череп также имеет общие черты с черепом ламантинов . Кроме того, для рода характерно очень длинное тело. С баритерием произошло первое резкое увеличение размеров тела в пределах линии хоботка. Животные достигали высоты плеч от 2,5 до 3 м и имели в общей сложности восемь коротких бивней, по два на каждую ветвь челюсти. Обе формы задокументированы в значительном количестве находок из региона Файюм в Египте ; ископаемые остатки датируются переходом от верхнего эоцена к нижнему олигоцену . С Moeritherium тесно связана Saloumia , но из нее пока присутствует только коренной зуб из Сенегала . Благодаря многочисленным описанным формам палеоцена и эоцена, хоботок может указывать на одну из наиболее полных последовательностей окаменелостей из ранней истории отряда высших млекопитающих.

Реконструкция скелета деинотерия ( Prodeinotherium )

Deinotheriidae , впервые появившиеся в ходе олигоцена и представляющие собой ранний раскол, также относятся к первой фазе излучения . Для этой группы хоботков характерны бивни, которые появляются только в нижней челюсти и изгибаются вниз. Их использовали как инструменты для соскабливания коры деревьев. Самый ранний представитель, Chilgatherium из северо-восточной Африки, был еще относительно невелик, но до сих пор были восстановлены только зубы. Напротив, дейнотерий имеет богатую летопись окаменелостей. Представители рода постоянно увеличивались в размерах в течение их племенной истории и вырастали до высоты плеча более 4 м, особенно в плиоцене и плейстоцене . В нижнем миоцене, с закрытием Тетиса и созданием сухопутного моста на север, Deinotheriidae также иммигрировали в Евразию . В Европе они вымерли в течение плиоцена, в Африке в нижнем плейстоцене около миллиона лет назад. Благодаря своему долгому существованию и широкому распространению, Deinotheriidae являются одной из первых успешных групп хоботков. С историко- исследовательской точки зрения важны находки черепа из Эппельсхайма в Рейнланд-Пфальце, поскольку дейнотерий был впервые описан здесь в научных целях в 1829 г., и положение клыков позже было признано правильно. Некоторые авторы подвергают сомнению тот факт, что Deinotheriidae принадлежат к хоботку из-за их морфологии зубов и зубных рядов, и предпочли бы видеть их более близкими к ламантинам, но это мнение не разделяется.

Palaeomastodon и Phiomia были другими очень ранними видами хоботков из эоцена и олигоцена Северной Африки, в основном из Файюма. Они также относятся к представителям первого излучения, но гораздо более тесно связаны с более поздними видами хоботка, чем с более ранними. На данный момент все еще существуют проблемы, связанные с связыванием ранних форм с этими двумя родами, поскольку промежуточные звенья, очевидно, все еще отсутствуют. Phiomia, вероятно, включаетсестринскую линию более поздних Gomphotheriidae (Gomphotheriidae), в то время как Palaeomastodon представляет собой линию маммутид (Mammutidae). Различия между двумя представителями можно найти в строении зубов. То же самое и у phiomia с тремя полосками на передних коренных зубах, у Palaeomastodon , однако, только три нижних, а с другой стороны - два верхних.

Реконструкция скелета мамонта

Mammutidae представляют последнюю и одну из самых важных групп в пределах первого излучения.Согласно молекулярно-генетическим исследованиям, линия их развития началась не менее 26 миллионов лет назад. Моляры зигодонтические с максимум четырьмя эмалевыми выступами на последнем зубе. Особое строение коренных зубов характеризует их как обширных поедателей листьев. Кроме того, этот хоботок характеризовался двумя верхними бивнями, в то время как более старые формы также имели два меньших бивня в нижней челюсти, которые были только уменьшены в ходе дальнейшей эволюции и позже утрачены. Группа ствола берет свое начало в Африке. Самый старый род встречается здесь - лозодокодон из верхнего олигоцена, который дошел до нас из Кении только на основании нескольких коренных зубов . Eozygodon имеет более частые записи , которые также в основном были ограничены Африкой. Наиболее важные находки с фрагментированным частичным скелетом происходят из субмиоценового участка моста Месва, также в Кении, откуда и поступают первые материалы описания. По единичным данным, эозигодон мог также появиться в Евразии в среднем миоцене , как предполагает нижняя челюсть не-взрослого животного из формации Ленгшуйгоу в китайской провинции Шэньси . Напротив, Zygolophodon, как и Deinotheriidae, был передан из Евразии с нижнего миоцена, в то время как самый известный род, мамонт , был одним из первых представителей хоботка, который достиг Северной Америки через Северную Азию . Здесь сформировался американский мастодонт ( Mammut americanum ) , который жил одновременно с представителями более позднего рода Mammuthus и вымер к концу последнего ледникового периода в верхнем плейстоцене. Несколько видов мамонтов были зарегистрированы в Евразии с верхнего миоцена . Наиболее известным из них, вероятно, является Mammut borsoni , огромное животное с почти прямыми клыками длиной до 5 м и, следовательно, самыми длинными среди хоботков. Почти полный скелет обнаружен среди других мест в Милии в Греции. Евразийская линия Маммута в значительной степени снова исчезла в плиоцене и нижнем плейстоцене. Родовое название мамонт часто приводит к путанице, поскольку его представители не имеют близкого родства с самим мамонтом , родовое имя которого - Mammuthus .

Второе излучение

Реконструкция скелета Гомфотерия , скелет Гвенг

Вторая фаза излучения началась в миоцене. У представителей этой группы впервые обнаруживается горизонтальная смена зубов. Однако следует подчеркнуть, что Mammutidae в основном интегрируются в первую фазу облучения, но более поздние представители, такие как Mammut, также обладают характеристикой горизонтальной смены зубов. Новый способ замены зубов приводит к укорачиванию челюстных костей и усложнению коренных зубов. Это означает, что коренные зубы становятся значительно больше, в том числе за счет увеличения количества гребней до шести. Кроме того, продолжается развитие основного бунодонтического рисунка окклюзионной поверхности, появляются лофодонтические и, в определенной степени, зигодонтические зубы. Возможно, в основе второй радиации лежит Эритрея из позднего олигоцена Северо-Восточной Африки. Остатки нижней челюсти, обнаруженные до сих пор, по морфологии зубов являются посредниками между Phiomia или palaeomastodon и более поздним хоботком, но уже показывают горизонтальную смену зубов. Наиболее важными группами второй фазы излучения являются Gomphotheriidae и Stegodontidae , два семейства хоботков, которые первоначально были объединены с Mammutidae, чтобы сформировать надсемейство « мастодонтов » (Mastodontoidea). С точки зрения исторических исследований, «мастодонты» сформировали вторую фазу излучения, но сегодня этот термин используется только как часть общего названия или в разговорной речи для американского мастодонта.

Реконструкция скелета Platybelodon
Реконструкция скелета стегомастодонта

Gomphotheriidae можно выделить как важнейшую магистраль второй фазы излучения. Это также впервые обнаруживается в Африке, но родственники распространились самое позднее из нижнего миоцена, добрых 22 миллиона лет назад, от Евразии до Северной Америки. Gomphotheriidae составляют одну из самых успешных групп внутри хоботка, поскольку они разделились на многочисленные подгруппы в ходе похолодания климата и связанного с этим расширения открытых ландшафтов в миоцене. Сегодня они объединяют почти половину всех известных таксонов , которые в свою очередь можно разделить на несколько подсемейств. В целом Gomphotheriidae - это хоботок с четырьмя бивнями, двумя в верхней и двумя в нижней челюсти. Другой особенностью является в значительной степени бунодонтическая , но разнообразная структура коренных зубов, в результате чего молочные зубы и первые два постоянных моляра имеют три эмалевых гребня, поэтому их первоначально называли трилофодонтической гомфотерией, в то время как последний коренной зуб имеет четыре, пять или более ребра. Для подразделения Gomphotheriidae, помимо прочего, используются бивни. У Gomphotheriinae в верхнем ряду зубов есть два бивня, которые четко направлены вниз, а у нижней челюсти - удлиненные и уплощенные. Ваши родственники относятся к основным формам всей семьи. Прибывший из Африки около 20 миллионов лет назад, персонаж Gomphotherium достиг значительной части Евразии, а немного позже также перебрался в Северную Америку. Одна из самых важных находок - скелет Гвенга около Мюльдорфа-на-Инне к востоку от Мюнхена, который представляет собой почти полную особь высотой около 3 м. Choerolophodontinae , ограниченные Африкой и Евразией , с другой стороны, имеют короткие нижнечелюстные бивни , которые значительно уменьшены в длине, в то время как Amebelodontinae, такие как Platybelodon из Азии и Amebelodon из Северной Америки, оснащены сильно удлиненными и расширенными, похожими на лопаты модифицированными бивнями. нижнечелюстные бивни. Верхние бивни у Amebelodontinae небольшие по размеру. Иногда это развитие заходит так далеко, что, в отличие от большинства хоботков, верхние бивни полностью утрачиваются, как, например, показывает афанобелодон из Восточной Азии. Rhynchotheriinae в свою очередь , напоминают Gomphotheriinae, но с боков нижней челюсти клыки. Они образуют частично американскую ветвь, которая выходит из оригинальных гомфотериих -подобных форм, типичный представитель здесь стегомастодоны . В дальнейшем, благодаря Великому обмену фавнами Америки около 3 миллионов лет назад, они также колонизируют Южную Америку, где затем развиваются независимые формы. Южноамериканские гомфотерии отличаются от своих родственников в Евразии и Северной Америке сравнительно коротким рострумом и более высоким куполообразным черепом. Это создает короткое snouted ( brevirostrine ) формы из некогда долго- snouted ( longirostrine ) gomphotheria . Ремоделирование черепа произошло в результате практически полной потери нижних бивней. Поэтому роды Notiomastodon и Cuvieronius , известные из Южной Америки, иногда относят к собственному подсемейству Cuvieroniinae. Sinomastodontinae в Восточной Азии переживают подобное развитие . Некоторые виды Gomphotheriidae дожили до позднего плейстоцена.

Реконструкция скелета ананка

Тетралофодонтические формы произошли от трилофодонтических гомфотериев, каждая из которых имела четыре эмалевых гребня на молочных зубах и передних постоянных молярах. Tetralophodon и ананкусы , которые появляются впервые в Африке и Евразии в среднем и верхнем миоцене, здесь важны . Их несколько более современные черты черепа ставят оба рода ближе к Stegodontidae и Elephantidae и, таким образом, к надсемейству Elephantoidea. Оба рода характеризуются сильно редуцированными нижнечелюстными бивнями, некоторые из которых выражены только в молочных зубах. Смещены в боковом направлении паховые структуры коренных зубов также характерно ананкусы . Ананкус предположительно является евразийским потомком тетралофодона , который позже иммигрировал обратно в Африку. Независимо от этой древней линии развития в Америке, очевидно, возникли гомфотериеподобные формы с большим количеством эмалевых гребней , такие как позднемиоценовый педиолофодон из Небраски, у которого всего четыре эмалевых складки на втором моляре и три на первом.

Вторая большая группа во второй фазе излучения включает Stegodontidae, которые развились в среднем миоцене около 15 миллионов лет назад в Восточной и Юго-Восточной Азии из гомфотерий с бунодонтовыми коренными зубами. Самая старая форма - стеголофодон . Отсюда возник более поздний и доминирующий род Stegodon , который имеет типичные ребристые коренные зубы, состоящие из девяти гребней и иногда с высокими коронками. Как правило, у стгодонтов только верхние, плотно прилегающие клыки, нижние в укороченных нижних челюстях сильно редуцированы или уже не развиты. Группа хоботков была широко распространена на большей части Евразии. Фокус можно найти, но в восточной и юго-восточной Азии, здесь возник на некоторых других островах, таких как Флорес, также формы verzwergte . В конце миоцена и начале плиоцена он также встречается в Африке, но остается там редким элементом фауны. Америка, однако, не дошла до Stegodontidae.

Третье излучение

Реконструкция скелета Mammuthus

Третья фаза излучения началась в верхнем миоцене 7 миллионов лет назад и включает группу слонов, единственное семейство слонов, сохранившееся до наших дней. Для животных характерны значительно укороченные и сильно изогнутые черепа. Моляры заметно удлинены и имеют пластинчатую структуру с числом пластинок от восьми до 30. Пластинки плоские и уже не так сильно приподняты, как в предыдущих группах хоботков. Во время фазы облучения не только неуклонно увеличивается коронка зуба, но также увеличивается количество ламелей и уменьшается толщина эмали на пластину. Это типичные приспособления к диете, в которой все чаще преобладают травы. Нижние бивни также в значительной степени регрессированы, а верхние не имеют характерной особенности зубной эмали.

Stegotetrabelodontinae считаются более оригинальной группой, которая в основном была обнаружена в Африке только с позднего миоцена, немногим более 7 миллионов лет назад, до плиоцена . Самая старая форма более современных Elephantinae - это Primelephas , которая появляется почти одновременно в Восточной и Центральной Африке. За ним последовали Mammuthus , Loxodonta и Palaeoloxodon в относительно короткие сроки . Основная проблема этих ранних слонов заключается в том, что найденный материал, который был передан очень фрагментарно, не всегда позволяет провести надежное различие. Род современных африканских слонов Loxodonta остается ограниченным Африкой на протяжении всей своей племенной истории, тогда как Mammuthus и Palaeoloxodon также ступили на евразийскую почву около 3 миллионов лет назад. Здесь, независимые линии развития формируют из наиболее известных представителей в Mammuthus шерстистого мамонта ( Mammuthus primigenius ), в palaeoloxodon в Европейском лесном слоне ( palaeoloxodon Antiquus ). Для обоих видов существует исчерпывающая летопись окаменелостей. От первых, помимо отдельных находок до целых «кладбищ мамонтов», есть также различные ледяные мумии из вечной мерзлоты Северной Азии, которые сохранились до наших дней благодаря адаптации животных к арктическому климату . Среди прочего, в Гейзельтале было обнаружено несколько скелетных останков последнего, некоторые из них целые . Маммут был единственной формой слона, которая мигрировала в Америку почти 2 миллиона лет назад, где начала развиваться самостоятельно. С другой стороны, слоны и, следовательно, род азиатских слонов могут быть впервые обнаружены в конце плиоцена в Южной Азии. Вообще слоны - очень крупные животные. С степного мамонтом ( Mammuthus trogontherii ) и луговым мамонта ( Mammuthus columbis ), некоторые из самых больших документированных хоботка форм возникли, каждый из которых имеет высоту плеча около 4,5 м. Напротив, на многочисленных островах в Средиземном море и на некоторых островах в Тихом океане обитали различные карликовые формы, при этом некоторые карликовые слоны уменьшили размер тела до такой степени, что они составляют всего от 2 до 7% от размера первоначальных форм.

Финал

В неогене , особенно в плейстоцене , хоботок был распространен по всему миру на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды , с многочисленными видами. Такое распространение могло произойти только при условии обширных миграций по сухопутным мостам, которые образовались около 20 миллионов лет назад между Африкой и Евразией и примерно 3,5 миллиона лет назад между Северной и Южной Америкой. С широким распространением хоботка в миоцене увеличилось их разнообразие и возникли многочисленные виды и роды. Адаптация к разным ландшафтам, вероятно, предотвратила слишком сильную конкуренцию между собой. Однако первый спад можно увидеть уже в конце миоцена, около 8 миллионов лет назад. Это связано с общим похолоданием и более сильной сезонностью климата, а также с соответствующим распространением трав C 4 . Изменения в виду , что большая часть местообитаний была менее производительным , чем раньше в более теплых условиях и с доминированием С 3 растений . Затем эффект усилился около 3 миллионов лет назад с постепенным наступлением ледникового периода , который привел к исчезновению многочисленных линий хоботка. Тем не менее, в конце плейстоцена, от 50000 до около 12000 лет назад, были еще почти десяток видов хобота: мамонтов , стегомастодоны , notiomastodon , кювьерониус , стегодон , Loxodonta , palaeoloxodon , Elephas и mammothus . Для большинства представителей хоботка в течение примерно 60 миллионов лет истории племен точный сценарий вымирания не может быть создан из-за недостаточного количества находок, но формы позднего плейстоцена предлагают такую ​​возможность из-за большего количества окаменелостей. Исчезновение хорошо задокументировано, особенно для Mammut , Notiomastodon и Mammuthus , а также в определенной степени для Cuvieronius и Palaeoloxodon . Хотя Loxodonta и Elephas существуют по сей день, некоторые другие хоботки вымерли при переходе от плейстоцена к голоцену . Mammuthus и Palaeoloxodon частично дожили до среднего голоцена. Вымирание большинства видов хоботков, но также и других крупных млекопитающих до начала голоцена, возможно, сопровождалось распространением современного человека ( Homo sapiens ). Однако, помимо человека, возможными причинами могут быть сильные климатические колебания в теплой и холодной фазах последнего холодного периода и различные другие факторы. Причины так называемой волны четвертичного вымирания , которая может занять более длительный период времени, являются предметом серьезных научных споров. Предполагается, что Cuvieronius в последний раз появлялся как в Северной, так и в Южной Америке до прибытия людей, и что он, возможно, вымер, конкурируя с другими хоботками.

История исследований

Таксономия и этимология

Род Elephas был официально представлен в 1758 году Линнеем (1707–1778) в его « Системе природы», которая важна для зоологической номенклатуры , но в то время включала как азиатских, так и африканских слонов. Затем в 1825 году Фредерик Кювье (1773-1838) выделил род Loxodonta , хотя само название нашло признание только через два года после публикации. В 1821 году Джон Эдвард Грей (1800-1875) описал слонов в семействе Elephantidae . За десять лет до Грея, в 1811 году, Иоганн Карл Вильгельм Иллигер (1775–1813) использовал термин Proboscidea для слонов, который основан на самой яркой характеристике животных - хоботе. В результате он определил их на немецком языке как «хоботные животные». Название Proboscidea происходит от греческого имени προβοσκίς ( хобоски ), которое сегодня обычно переводится как «хобот». Греческий префикс προ- ( про- ) обозначает место («быть перед чем-то»), греческое слово βοσκή ( boskḗ ) означает что-то вроде «корм» или «пастбище» (как глагол βόσκειν ( bóskein ) «пастбище»). »Или« кормить »). Таким образом, хоботок как функциональный орган связан с приемом пищи. Другие авторы также просто переводят хоботок как «перед ртом».

Толстокожие, копытные и африканские животные - К высшей систематике

Жорж Кювье

Систематическое положение слонов оценивали очень по- разному с течением времени. Согласно Линнею, они принадлежали к группе, известной как Bruta, в которую входили ламантины , ленивцы и ящеры , и для которой характерно отсутствие передних зубов . В конце 18 века Иоганн Фридрих Блюменбах перевел слонов в группу Беллуэ, которую Линней уже задумал, и поместил их рядом с такими разными копытными, как тапиры , носороги , бегемоты и свиньи . Он описал Беллю как крупных неуклюжих животных с небольшой шерстью на теле. Для дальнейшего хода XVIII и XIX веков его составление должно оказаться принципиальным родством хоботка. В 1795 году Этьен Жоффруа Сен-Илер (1772–1844) и Жорж Кювье (1769–1832) объединили их, чтобы сформировать толстокожие, к которым позже Кювье добавил пекари , даманы и некоторые вымершие формы. Толстокожие существовали лишь в течение короткого периода в истории систематики, но они имеют длительный резонанс, поскольку, согласно популярному мнению, их название «толстокожие» сохранилось и по сей день. Но это были не единственные попытки структурирования в XIX веке. Сам Иллигер в своей статье 1811 года поместил хоботных животных в группу, названную multungulata («Многокопытные»), которая концептуально соответствовала толстокожим животным. Грей, в свою очередь, принял на себя организационное подразделение Иллигера в 1821 году и дополнительно отложил слона вместе с « мастодонтами », древней группой слонов. Он объединил хоботок в вышестоящую группу под названием Quadripedes («четвероногие»), которая включала в качестве чрезвычайно широкой группы всех четвероногих млекопитающих, помимо копытных, также хищников , грызунов , насекомоядных , суставных животных и других. Конструкция толстокожих, с другой стороны, была впервые разбита в 1816 году Анри Мари Дюкротэ де Бленвиль . В виде таблицы он выделил несколько групп копытных. Де Бленвиль отделил животных с четным числом пальцев ( пары onguligrades à doigts ) от животных с нечетным числом ( onguligrades à doigts impairs ). Он включил слонов в число единственных членов более высокой группы под названием Gravigrades, но поместил их на сторону непарных копытных. Более чем три десятилетия спустя, в 1848 году, он применил подход Ричарда Оуэна де Бленвилля и установил парнокопытных (Artiodactyla) и периссодактилей (Perissodactyla), которых он наконец разделил на Pachydermata.

Не затронутые расщеплением толстокожих животных, предполагаемые отношения между хоботком и копытными остались в основном неизменными. Напротив, Теодор Гилл в 1870 году отметил более тесную связь между ламантинами и спящими, хотя и не дал этим отношениям особого названия. Другие авторы занимали аналогичные отношения с другими именами. Эдвард Дринкер Коуп , например, использовал Taxeopoda в 1880-х и 1890-х годах, в то время как Ричард Лидеккер говорил о Subungulata в 1890-х годах и Максе Шлоссере в 1920-х годах. Большинство использованных терминов оказались проблематичными. Copes Taxeopoda изначально содержала копытных с последовательным строением стопы (хоботок, даман и некоторые вымершие формы), которые отличались от других копытных с чередованием строения стопы (четнопалые копытные, однопалые копытные). Он разделил последнего как Диплартра. Однако в своей последней концепции он добавил приматов к Taxeopoda. Lydekker и Schlosser subungulata были похожи по своему составу на Taxeopoda Копа, но это название уже использовалось Иллигером в 1811 году для родственников морских свинок . Поэтому Джордж Гейлорд Симпсон определил Paenungulata в своей общей таксономии млекопитающих в 1945 году как новую подчиненную группу слонов, даманов и ламантинов наряду с различными вымершими формами. Симпсон считал Paenungulata частью Protungulata. Напротив, в 1997 году Малькольм К. МакКенна и Сьюзан К. Белл возглавили паенунгулатов (называемых здесь Уранотерией), включая слонов, обычно обитающих в пределах Ungulata.

В многочисленных систематиках Paenungulata считались более близкими родственниками копытных животных. С появлением в конце 20 века методов биохимических и молекулярно-генетических исследований эта точка зрения изменилась. Еще в начале 1980-х годов анализы белков указали на тесную связь не только между слонами, змеями и ламантинами, но и с трубкозубом , что подтвердили дальнейшие исследования. В середине 1990-х годов генетические тесты подтвердили однородность Paenungulata. За этими первоначальными выводами последовал дальнейший анализ при переходе к 21 веку. В конечном итоге они показали, что слоны, даманы, морские коровы и трубкозубы принадлежат к группе, в которую также входят тенреки , золотые кроты и землеройки . Это группы животных, изначально распространенные в Африке, поэтому все сообщество было названо афротерией . Результаты могли быть воспроизведены позже, дальнейшее закрепление взглядов произошло в результате выделения специфического ретропозона , так называемого афро- SINE , общего для всех представителей афротерии.

«Мастодонты» и Ко - Для внутренней организации

К первой трети XIX века все важные таксономические единицы были названы с введением родов Elephas и Loxodonta , семейства Elephantidae и отряда Proboscidea. Блюменбах идентифицировал первого представителя окаменелостей в 1799 году с мамонтом , за которым в 19 веке последовали многие другие - Mammuthus 1828, Deinotherium 1829, Gomphotherium 1837, Stegodon 1847 или Anancus 1855. В последние годы 18 века Жорж Кювье, который был одним из первых защитников сравнительной анатомии , впервые противопоставил современных слонов вымершим представителям. Родовое название « Мастодонт », которое он официально ввел в 1817 году, восходит к Кювье, и он использовал его еще в 1806 году как « Мастодонт ». В своем новом роде, Кювье дифференцируются два вида: « Mastodon giganteum » и « мастодонт » angustidens . В первом случае Кювье имел в виду современного американского мастодонта, а второй - разновидность гомфотерия . В результате он объединил две, с сегодняшней точки зрения, не близкородственные формы стволовых животных в один род, для которых характерен, с одной стороны, зигодонт, а с другой - рисунок зуба бунодонта . Термин « мастодонт » получил широкое распространение более 150 лет назад. Шарль Фредерик Жирар представил семью «Мастодонтиды» в 1852 году (хотя Грей использовал термин «мастодонтады» еще в 1821 году).

Генри Фэрфилд Осборн

В первые три десятилетия 20-го века Генри Фэрфилд Осборн (1857–1935) провел исследование хоботка. В центре его внимания находились прежде всего окаменелые останки, которые также были центральным предметом экспедиции, организованной им и проведенной весной 1907 года Американским музеем естественной истории в районе Файюм в Египте. В результате своей исследовательской деятельности он опубликовал несколько статей о филогении хоботка в 1920-х и 1930-х годах . Его полный двухтомный труд «Хоботок» был опубликован посмертно в 1936 и 1942 годах и составляет более 1600 страниц его исследований по этому вопросу. Осборн выделил более 350 видов и подвидов более чем в 40 родов и 8 семейств. Присвоение имен отдельным группам следовало принципу Осборна, а не в соответствии с процедурой, общей в зоологии (например, правилом приоритета или правилом, согласно которому фамилии основаны на действительных родовых именах). Например, он обозначил Deinotheriidae с Curtognathidae и Gomphotheriidae с Bunomastodontidae. В принципе, однако, Осборн идентифицировал четыре большие группы форм в пределах Proboscidea с Moeritherioidea, Deinotherioidea, Mastodontoidea и Elephantoidea. Осборн считал первые две группы полуводной исходной группой, а последние две - обитателями лесов и открытых пространств. В Mastodontoidea он объединил зигодонтов, «настоящих мастодонтов» (Mammutidae) и формы бунодонтов (Gomphotheriidae). По его мнению, zygodont мастодонтов пришли из Palaeomaston , в bunodonts, однако, из фиомии . Позже, в своем « Сборнике хоботков» Осборн представил Stegodontoidea как пятую большую группу, которая, как он полагал, была тесно связана с мастодонтами- зигодонтами и считалась исходной группой слонов. Кроме того, он поддержал теорию, которую он уже разработал в переходный период с 19 по 20 век об африканском происхождении хоботка, что, как он видел, подтверждается костями эоцена и олигоцена, обнаруженными в Файюме.

Однако всего несколько лет спустя Джордж Гейлорд Симпсон отверг схему Осборна в своей таксономии млекопитающих. Он раскритиковал Осборн за несоблюдение правил номенклатуры. В своей собственной попытке структурирования он перевел имена Осборна в общую номенклатуру и тем самым выделил четыре большие группы, которым дал названия Moeritherioidea, Barytherioidea, Deinotherioidea и Elephantoidea. Внутри последних он возглавлял три семейства: он разделил мастодонтов на Gomphotheriidae и Mammutidae и поместил их рядом с Elephantidae, к которым он отнес не только современных слонов, но и стгодонов. Barytherioidea оставалась проблематичной в глазах Симпсона, которые другие авторы иногда классифицировали как стоящие вне хоботка.

В дальнейшем в 20-м веке такие исследователи, как Джон М. Харрис и Винсент Дж. Маглио, сыграли ключевую роль в исследовании слонов и их ископаемых родственников. В обзоре фауны африканских хоботков с 1978 года они представили пересмотренную систему порядка, которую они в значительной степени ограничили слоновьими формами и выделили более примитивные группы, такие как группы Moeritheria, Barytheria и Deinotheria. Внутри своих «хоботных» животных они дифференцировали высшие группы Mammutoidea и Gomphotherioidea, причем первые включали Mammutidae и Stegodontidae, вторые включали Gomphotheriidae и Elephantidae. В 1997 году Маккенна и Белл разделили Proboscidea в основном в классическом смысле и реинтегрировали более старые группы, такие как Barytheria, Moeritheria и Deinotheria, в отряд. Как и ранее авторы, они разделили младшие группы на две линии, одна из которых включала Mammutoidea, другая - Elephantoidea, к которой принадлежали все остальные хоботные животные (гомфотерии, стгодонты и слоны). Систематическое подразделение животных с хоботком , которое широко используется сегодня, восходит к Джеескелю Шошани и Паскалю Тасси и было опубликовано в 2005 году. Почти десятью годами ранее оба ученых уже вместе опубликовали монографию , которая, как и работа Осборна , называется «Хоботок» . В последующие годы, среди прочего, Уильям Дж. Сандерс и его коллеги в 2010 году провели обширную ревизию африканского хоботка. В конце 20-го века и в первые два десятилетия 21-го века Эммануэль Гербрант, среди прочих, посвятил себя исследованию самого раннего хоботка .

Хоботок и человек

На поздней стадии развития хоботка, а также с формированием и развитием людей между двумя группами происходили многочисленные взаимодействия. Первоначально хоботок и древние люди заселяли общие места обитания, что было доказано на различных участках плейстоцена в Африке и Евразии. По крайней мере, со среднего плейстоцена ранние люди все чаще использовали хоботок в качестве источника пищи и сырья. Явные свидетельства охоты довольно редки, но очевидны, среди прочего, с копьем Лерингена из последнего теплого периода ( Ээмский теплый период ), древко которого воткнулось в скелет европейского лесного слона . С другой стороны, использование сырья можно продемонстрировать во многих местах, в основном на разобранных тушах. Это относится не только к формам, ранее обитавшим в Евразии или Африке, таким как Mammuthus и Palaeoloxodon , многочисленные ссылки также задокументированы из Америки и, таким образом, расширяют спектр, включая такие роды, как Notiomastodon или Mammoth . Особенно в конце последнего ледникового периода и с появлением искусства верхнего палеолита хоботные животные были включены в художественное творчество человека. Части тел животных не только использовались в производстве предметов для мобильного небольшого искусства , они сами также служили моделями для самых разных изображений, будь то небольшие скульптуры или резные фигурки на камне и костях или гравюры и наскальные рисунки на каменных стенах. . Здесь следует подчеркнуть многочисленные портреты мамонтов франко-кантабрийского наскального искусства .

На сегодняшний день сохранилось три вида слонов. По крайней мере, африканским и азиатским слонам можно приписать большое местное значение в искусстве и культуре, что выражается в многочисленных изображениях на скалах, а в случае последних также в храмовой архитектуре и в религиозном контексте. Азиатский слон также является единственным представителем на постоянной службе у людей, но это не полностью одомашненное животное. Популяции трех видов слонов, живущие сегодня, в основном связаны с охотой за бивнями и, кроме того, из-за все большего разрушения мест обитания. в результате распространения населенных пунктов и экономических зон, подверженных риску.

литература

  • Хуан Л. Канталапьедра, Оскар Санисидро, Ханвен Чжан, Мария Т. Альберди, Хосе Л. Прадо, Фернандо Бланко и Юха Сааринен: рост и падение экологического разнообразия хоботков. Природа, экология и эволюция, 2021, DOI: 10.1038 / s41559-021-01498-w
  • Урсула Б. Гёлих: Отряд Proboscidea. В: Гертруда Э. Рёсснер и Курт Хейссиг: Миоценовые наземные млекопитающие Европы. Мюнхен, 1999, стр. 157-168.
  • Ян ван дер Мадэ: Эволюция слонов и их родственников в контексте меняющегося климата и географии. В: Харальд Меллер (ред.): Elefantenreich. Ископаемый мир в Европе. Галле / Заале, 2010, стр. 340-360.
  • Уильям Дж. Сандерс, Эммануэль Гербрант, Джон М. Харрис, Харуо Саегуса и Сирил Дельмер: Proboscidea. В: Ларс Верделин и Уильям Джозеф Сандерс (ред.): Кайнозойские млекопитающие Африки. Калифорнийский университет Press, Беркли, Лондон, Нью-Йорк, 2010, стр. 161-251.

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ а б в г д Джеескель Шошани: Скелетные и основные анатомические особенности слонов. В: Jeheskel Shoshani и Pascal Tassy (ред.): The Proboscidea. Эволюция и палеоэкология слонов и их родственников. Оксфорд, Нью-Йорк, Токио, 1996, стр. 9-20.
  2. ↑ б с д е е г G. Wittemyer: Family Elephantidae (Elephants). В: Дон Э. Уилсон и Рассел А. Миттермайер (ред.): Справочник млекопитающих мира. Том 2: Копытные млекопитающие. Lynx Edicions, Барселона, 2011 г., ISBN 978-84-96553-77-4 , стр. 50-79.
  3. ↑ a b c d e f g h i Джеескель Шошани и Паскаль Тасси (плюс другие авторы): Орден хоботных - слонов. В: Джонатан Кингдон, Дэвид Хапполд, Майкл Хоффманн, Томас Бутынски, Мередит Хапполд и Ян Калина (ред.): Млекопитающие Африки Том I. Вводные главы и афротерия. Блумсбери, Лондон, 2013 г., стр. 173-200.
  4. ↑ Пер Кристиансен: Размер тела у хоботков, с примечаниями о метаболизме слонов. Зоологический журнал Линнеевского общества 140, 2004 г., стр. 523-549.
  5. ↑ a b c d e f g Эммануэль Гербрант: Палеоценовое появление родственников слонов и быстрое распространение африканских копытных. PNAS 106 (26), 2009 г., стр. 10717-10721.
  6. ↑ а б Асьер Ларраменди: Высота плеч, масса тела и форма хоботков. Acta Palaeontologia Polonica 61 (3), 2016, стр. 537-574.
  7. ↑ Кэтлин М. Смит и Дэниел С. Фишер: Половой диморфизм структур, демонстрирующих неопределенный рост: бивни американских мастодонтов (Mammut americanum). Палеобиология 37 (2), 2011, стр. 175-194.
  8. ↑ б с д е е г ч Джехескел Шошани и Паскаль Tassy: Резюме, выводы и взгляд в будущее. В: Jeheskel Shoshani и Pascal Tassy (ред.): The Proboscidea. Эволюция и палеоэкология слонов и их родственников. Оксфорд, Нью-Йорк, Токио, 1996, стр. 335-348.
  9. ↑ б с д е е г ч я J к л м Джехескел Шошани: Понимание хоботной эволюция: трудная задача. Дерево 13, 1998, стр. 480-487.
  10. ^ Вигхарт фон Кенигсвальд: Lebendige Eiszeit. Изменение климата и дикой природы. Theiss-Verlag, Stuttgart 2002, стр. 1-190 (стр. 42-53) ISBN 3-8062-1734-3
  11. ↑ a b c d e Урсула Б. Гёлих: Order Proboscidea. В: Гертруда Э. Рёсснер и Курт Хейссиг: Миоценовые наземные млекопитающие Европы. Мюнхен, 1999, стр. 157-168.
  12. ^ A b Уильям Дж. Сандерс: Горизонтальное смещение зубов и появление премоляров у слонов и других слоновидных хоботков. Историческая биология 30 (1-2), 2018, стр. 137–156, DOI : 10.1080 / 08912963.2017.1297436 .
  13. ↑ Экке В. Гюнтер: Зубы лесных слонов Бильзингслебена. В: Дитрих Мания (ред.): Билзингслебен, IV. Homo erectus - Его культура и среда. Публикации Государственного музея предыстории в Галле 44, Берлин, 1991, стр. 149–174.
  14. ↑ a b c Ши-Ци Ван, Тао Дэн, Цзе Е, Вэнь Хэ и Шан-Цинь Чен: Морфологическое и экологическое разнообразие Amebelodontidae (Proboscidea, Mammalia), обнаруженное скоплением окаменелостей хоботка без бивня в миоцене. Журнал систематической палеонтологии 15 (8), 2017, стр. 601-615 DOI : 10.1080 / 14772019.2016.1208687 .
  15. ↑ а б в Адриан М. Листер и Пол Бан: Маммуты - гиганты ледникового периода. Зигмаринген, 1997, стр. 1-168.
  16. ^ Б Dick Mol и Wilrie ван Logchem: мастодонт Милия - самые длинные клыки в мире. Депозиты 19, 2009 г., стр. 26-32.
  17. ↑ a b Сирил Дельмер: Переоценка родовой принадлежности Numidotherium savagei и гомологии нижних резцов у хоботков. Acta Palaeontologica Polonica 54 (4), 2009, стр. 561-580.
  18. ↑ a b Джезекель Шошани, Роберт М. Уэст, Николас Корт, Роберт Дж. Г. Сэвидж и Джон М. Харрис: Самые ранние хоботки: общий план, таксономия и палеоэкология. В: Jeheskel Shoshani и Pascal Tassy (ред.): The Proboscidea. Эволюция и палеоэкология слонов и их родственников. Оксфорд, Нью-Йорк, Токио, 1996, стр. 57-75.
  19. ^ В. Дэвид Ламберт: Микроструктура слоновой кости хоботка и ее применение для подчиненной идентификации изолированных образцов слоновой кости. Бюллетень Музея естественной истории Флориды 45 (4), 2005, стр. 521-530.
  20. ↑ Арун Банерджи: Бивень мамонта. В: Ульрих Йогер и Уте Кох (ред.): Мамуты из Сибири. Дармштадт, 1994, стр. 38-42.
  21. ^ Б Sebastian J. Pfeifer, Wolfram Л. Hartramph, Ralf-Dietrich Kahlke и Франк А. Мюллер: мамонт слоновой кость является наиболее подходящими костными сырье для производства позднего плейстоцена точек большой игры снаряд. Научные отчеты 9, 2019, стр. 2303 DOI: 10.1038 / s41598-019-38779-1 .
  22. ↑ Арун Банерджи: Сравнительное исследование «структуры Шрегера» на бивнях слонов. Архив естествознания Майнца 42, 2004 г., стр. 77–88.
  23. ^ Мари Альберик, Мейсон Н. Дин, Орелиен Гурье, Вольфганг Вагермайер, Джон В. К. Данлоп, Андреас Штауде, Питер Фратцль и Ина Райхе: взаимосвязь между макроскопической структурой слоновой кости и ее трехмерной микротрубчатой ​​сетью. PLoS ONE 12 (1), 2017 г., стр. E0166671, doi: 10.1371 / journal.pone.0166671 .
  24. ^ Мари Альберик, Орелиен Гурье, Вольфганг Вагермайер, Петер Фратцль и Ина Райхе: Трехмерное расположение минерализованных волокон коллагена в слоновой кости и его связь с механическими и оптическими свойствами. Acta Biomaterialia 72, 2018, стр. 342-351, DOI : 10.1016 / j.actbio.2018.02.016 .
  25. ↑ Аттила Вираг: Гистогенез уникальной морфологии хоботной слоновой кости. Журнал морфологии 273, 2012, стр. 1406-1423.
  26. ^ Дэвид Л. Фокс: приросты бивней Gomphotherium и последствия для изменения климата в позднем миоцене в Северной Америке. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 156, 2000, стр. 327-348.
  27. ^ Дэниел С. Фишер, Майкл Д. Черни, Коди Ньютон, Адам Н. Рунтри, Закари Т. Каламари, Ричард К. Стаки, Кэрол Лаккинг и Лесли Петри: Обзор таксономии и анализ роста клыков хоботков из водохранилища Циглера. Четвертичное исследование 82, 2014, стр. 518-532.
  28. ↑ a b c d Хайнц Тобиен: Строение моляра мастодонта (Proboscidea, Mammalia). Часть 1: Узор бунодонта. Mainzer Geoswissenschaftliche Mitteilungen 2, 1973, стр. 115–147.
  29. ↑ a b c d Хайнц Тобиен: Строение моляра мастодонта (Proboscidea, Mammalia). Часть 2: Образцы зигодонтов и зигобундодонтов. Mainzer Geoswissenschaftliche Mitteilungen 4, 1975, стр. 195–233.
  30. ↑ а б в г д Хайнц Тобиен: Строение моляра мастодонта (Proboscidea, Mammalia). Часть 3: Олигоценовые мастодонты, роды Palaeomastodon, Phiomia и эо / олигоценовые панунгуляты Moeritherium. Mainzer Geoswissenschaftliche Mitteilungen 6, 1978, стр. 177–208.
  31. ↑ а б в Д. Таб Расмуссен и Мерседес Гутьеррес: Фауна млекопитающих позднего олигоцена Северо-Западной Кении. Palaeontographica Department A 288 (1-3), 2009, стр. 1-52.
  32. ↑ Паскаль Тасси: Стоматологические гомологии и номенклатура в Proboscidea. В: Jeheskel Shoshani и Pascal Tassy (ред.): The Proboscidea. Эволюция и палеоэкология слонов и их родственников. Оксфорд, Нью-Йорк, Токио, 1996, стр. 21-25.
  33. ↑ а б в г Винсент Дж. Маглио: Происхождение и эволюция Elephantidae. Труды Американского философского общества 63, 1973, стр. 1-149.
  34. ↑ Ральф-Дитрих Кальке: Происхождение, развитие и история распространения фаунистического комплекса Mammuthus-Coelodonta верхнего плейстоцена в Евразии (крупные млекопитающие). Трактаты Senckenbergische Naturforschenden Gesellschaft 546, 1994, стр. 1-64.
  35. ↑ б с д е е г ч я J K Уильям Сандерс, Эммануэль Gheerbrant, Джон М. Харрис, Харуо Saegusa и Сирил Дельмера: хоботных. В: Ларс Верделин и Уильям Джозеф Сандерс (ред.): Кайнозойские млекопитающие Африки. Калифорнийский университет Press, Беркли, Лондон, Нью-Йорк, 2010, стр. 161-251.
  36. ^ HU Pfretzschner: Микроструктура эмали и hyopsodonty у крупных млекопитающих. В: Патрисия Смит и Эйтан Чернов (ред.): Структура, функция и эволюция зубов. Лондон, 1992, стр. 147–162.
  37. ↑ Родольф Табус, Сирил Дельмер и Эмануэль Гербрант: Эволюция микроструктуры эмали у самых ранних хоботков. Зоологический журнал Линнеевского общества 149, 2007, стр. 611-628.
  38. ↑ а б в г Джескель Шошани, Роберт К. Уолтер, Майкл Абраха, Сейфе Берхе, Паскаль Тасси, Уильям Дж. Сандерс, Гэри Х. Марчант, Йосиф Либсекал, Тесфалидет Гирмаи и Дитмар Зиннер: хоботок из позднего олигоцена Эритрея, `` недостающее звено '' между ранними Elephantiformes и Elephantimorpha, и биогеографические последствия. PNAS 103 (46), 2006, стр. 17296-17301.
  39. ^ Н. Суд: Положение конечностей и походка у Numidotherium koholense, примитивного хоботка из эоцена Алжира. Зоологический журнал Линнеевского общества 111, 1994, стр. 297-338.
  40. ^ GE Weissengruber, FK Fuss, G. Egger, G. Stanek, KM Hittmair и G. Forstenpointner: Коленный сустав слона: морфологические и биомеханические соображения. Анатомический журнал 208 (1), 2006 г., стр. 59-72.
  41. ↑ Джон Р. Хатчинсон, Сирил Делмер, Шарлотта Миллер, Томас Хильдебрандт, Эндрю А. Пициллидес и Алан Бойд: От плоскостопия к толстой стопе : структура, онтогенез, функция и эволюция «шестого пальца» слона. Science 334 (6063), 2011, стр. 1699-1703, DOI: 10.1126 / science.1211437 .
  42. ↑ Мартин С. Фишер: Верхняя губа слона. Zeitschrift für Mammaliankunde 52, 1987, стр. 262-263 ( [1] ).
  43. ↑ Мартин С. Фишер и Уши Траутманн: Плоды африканских слонов (Loxodonta africana) на фотографиях. Слон 2, 1987, стр. 40-45.
  44. ↑ Уильям П. Уолл: Краниальные доказательства наличия хоботка у Cadurcodon и обзор строения морды у семейства Amynodontidae (Perissodactyla, Rhinocerotoidea). Журнал палеонтологии 54 (5), 1980, стр. 968-977.
  45. ^ A b Г. Н. Марков, Н. Спассов и В. Симеоновский: Реконструкция морфологии лица и пищевого поведения деинотерей. В: G. Cavarretta et al. (Ред.): Мир слонов - Международный конгресс. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Рим, 2001, стр. 652-655.
  46. ↑ а б Урсула Б. Гёлих: Третичные первобытные слоны из Германии. В: Харальд Меллер (ред.): Elefantenreich. Ископаемый мир в Европе. Галле / Заале, 2010, стр. 362–372.
  47. ^ А б Джордж А. Лайрас: изменения мозга во время филетического карликования у слонов и бегемотов. Мозг, поведение и эволюция, 2019, DOI: 10.1159 / 000497268 .
  48. ↑ Сюзана Эркулано-Хузель, Камилла Авелино-де-Соуза, Клебер Невес, Хайро Порфирио, Дебора Месседер, Лариса Маттос Фейхо, Хосе Мальдонадо и Пол Р. Мангер: Слоновий мозг в цифрах. Границы в нейроанатомии 8, 2014 г., стр. 46, DOI: 10.3389 / fnana.2014.00046 .
  49. ↑ Анастасия С. Харламова, Сергей В. Савельев, Альберт В. Протопопов, Бусизиве К. Масеко, Адхил Бхагвандин и Пол Р. Мангер: Мумифицированный мозг плейстоценового шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius) по сравнению с мозгом современных африканцев Слон (Loxodonta africana). Журнал сравнительной неврологии 523, 2015, стр. 2326-2343.
  50. ↑ Асьер Ларраменди и Мария Рита Паломбо: Размер тела, биология и коэффициент энцефализации палеолоксодона ex gr. P. falconeri из пещеры Спинагалло (плато Гиблей, Сицилия). Hystrix, Итальянский журнал маммологии 26 (2), 2015, стр. 102-109.
  51. ↑ Жюльен Бенуа: новый метод оценки массы мозга по емкости черепа у вымерших хоботков для учета не нервных тканей, окружающих их мозг. Журнал палеонтологии позвоночных 35, 2015, стр. E991021, DOI : 10.1080 / 02724634.2014.991021 .
  52. ↑ Жюльен Бенуа, Лукас Дж. Лежандр, Родольф Табус, Теодор Обада, Владислав Марарескул и Пол Менджер: Эволюция мозга у хоботков (Mammalia, Afrotheria) в кайнозое. Научные отчеты 9, 2019 г., стр. 9323, DOI : 10.1038 / s41598-019-45888-4 .
  53. ↑ Полли К. Филлипс и Джеймс Эдвард Хит: Теплообмен ушной раковиной африканского слона (Loxodonta africana). Сравнительная биохимия и физиология 101 (4), 1992, стр. 693-699.
  54. ↑ Робин С. Данкин, Дина Уилсон, Николас Уэй, Кари Джонсон и Терри М. Уильямс: Климат влияет на тепловой баланс и использование воды у африканских и азиатских слонов: физиология может предсказать факторы распространения слонов. Журнал экспериментальной биологии 216, 2013, стр. 2939-2952.
  55. ↑ Моис Коффи, Яннис Андреопулос и Латиф М. Джиджи: Роль движения ушных раковин на метаболическое рассеяние тепла слона. Журнал теплопередачи 136, 2014 г., стр. 101101, DOI : 10.1115 / 1.4027864 .
  56. ↑ Антониу Ф. Мартинс, Найджел К. Беннет, Сильви Клавель, Герман Гроенвальд, Шон Хенсман, Стефан Хоби, Антуан Джорис, Пол Р. Менджер и Мишель К. Милинкович: Геометрия локального изгиба вызывает изгибные трещины в коже африканского слона. Nature Communications 9, 2018, стр. 3865, DOI: 10.1038 / s41467-018-06257-3 .
  57. ^ А. Валенте: Структура волос шерстистого мамонта, Mammuthus primigenius и современных слонов, Elephas maximus и Loxodonta africana. Журнал зоологии 199 (2), 1983, стр. 271-274, DOI: 10.1111 / j.1469-7998.1983.tb02095.x .
  58. ↑ О.Ф. Чернова, И.В. Кириллова, Г.Г. Боескоров, Ф.К. Шидловский, М.Р. Кабилов: Архитектура волосков шерстистого мамонта и шерстистого носорога. Труды Зоологического института РАН 319 (3), 2015, с. 441-460.
  59. ↑ Хольгер Ремплер, Надин Роланд, Карлес Лалуэза-Фокс, Эске Виллерслев, Татьяна Кузнецова, Гернот Рабедер, Жауме Бертранпетит, Торстен Шёнеберг и Майкл Хофрайтер: Ядерный ген указывает на полиморфизм окраски шерсти у мамонтов. Science 313 (5783), июль 2006 г., стр. 62, DOI: 10.1126 / science.1128994 .
  60. ↑ Кимберли Соутель: Волосы мастодонта указывают на среду обитания. Мамонт Труба 6 (4), 1991, стр.8.
  61. ↑ a b c Хуан Л. Канталапьедра, Оскар Санисидро, Ханвен Чжан, Мария Т. Альберди, Хосе Л. Прадо, Фернандо Бланко и Юха Сааринен: рост и падение экологического разнообразия хоботков. Природа, экология и эволюция, 2021, DOI: 10.1038 / s41559-021-01498-w
  62. ↑ a b c d e f g h Ян ван дер Мадэ: Эволюция слонов и их родственников в контексте меняющегося климата и географии. В: Харальд Меллер (ред.): Elefantenreich. Ископаемый мир в Европе. Галле / Заале, 2010, стр. 340-360.
  63. ↑ б с д е е г Мария Тереза Альберди, Хосе Луис Прадо, Edgardo Ortiz-Jaureguizar, Пола Позадас и Мариано Донато: палеобиогеографии trilophodont гомфотериевые (Mammalia: хоботных). Реконструкция с применением DIVA (дисперсионно-викариантный анализ). Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 28 (2), 2011 г., стр. 235-244.
  64. ↑ а б в г Мария Рита Паломбо: Слоны в миниатюре. В: Харальд Меллер (Ред.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt в Европе. Галле / Заале 2010, стр. 275–295.
  65. ↑ Севкет Сен: Обзор плейстоценовых карликовых слонов с островов Эгейского моря и их палеогеографический контекст. Fossil Imprint 73 (1/2), 2017; С. 76-92.
  66. ^ Б Athanassios Athanassiou, Александра Е. ван - дер - Гир и Джорджа А. Lyras: плейстоцена островной хоботных Восточного Средиземноморья: обзор A и обновления. Четвертичные научные обзоры 218, 2019, стр. 306-321.
  67. ↑ Шермин де Сильва и Джордж Виттемьер: Сравнение социальной организации азиатских слонов и африканских слонов саванны. Международный журнал приматологии 33 (5), 2012 г., стр. 1125-1141.
  68. ^ Фейсал Биби, Брайан Kraatz, Натан Крэйг, Марк Бук, Матья Шустер и Эндрю Хилл: Ранние доказательства сложной социальной структуры в хоботном от позднего Trackway сайта миоцена в Объединенных Арабских Эмиратах. Письма о биологии 8 (4), 2012, стр. 670-673.
  69. ↑ Анджела С. Стогер, Гуннар Хейлманн, Матиас Цеппельцауэр, Андре Гансвиндт, Шон Хенсман и Бенджамин Д. Чарльтон: Визуализация звукового излучения вокализаций слона: свидетельства двух типов создания грохота. PLoS ONE 7 (11), 2012 г., стр. E48907, DOI : 10.1371 / journal.pone.0048907 .
  70. ↑ Анджела С. Стогер и Шермин де Сильва: Вокальная коммуникация африканских и азиатских слонов: сравнение видов. В: Г. Витцани (ред.): Биокоммуникация животных. Springer Science & Media Press, 2014, стр. 21–39.
  71. ↑ Моти Ниссани: Познание слона: Обзор недавних экспериментов. Gajah 28, 2008, стр. 44-52.
  72. ↑ Каори Мидзуно, Наоко Ирие, Марико Хираива-Хасегава и Нобуюки Куцукаке: Азиатские слоны получают недоступную пищу с помощью дуновения. Познание животных 19 (1), 2016, стр. 215-222; DOI: 10.1007 / s10071-015-0929-2.
  73. ↑ Николай Корт: Анатомия улитки Numidotherium koholense: острота слуха у древнейшего известного хоботка. Lethaia 25 (2), 1992, стр. 211-215, DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1992.tb01385.x .
  74. ↑ a b Арно Шмитт и Эммануэль Гербрант: Область уха самых ранних известных родственников слонов: новый взгляд на морфотип предков хоботков и афротериев. Анатомический журнал 228, 2016, стр. 137-152.
  75. ↑ Эрик Г. Экдейл: Морфологические вариации в области ушей плейстоценовых Elephantimorpha (Mammalia, Proboscidea) из Центрального Техаса. Журнал морфологии 272, 2011, стр. 452-464.
  76. ↑ Жюльен Бенуа, Сэмюэл Мериджо, Родольф Табус: Гомоплазия в области уха Tethytheria и систематическое положение Embrithopoda (Mammalia, Afrotheria). Геобиос 46, 2013, стр. 357-370.
  77. ↑ LEL Rasmussen и BA Schulte: Химические сигналы в воспроизводстве азиатских (Elephas maximus) и африканских (Loxodonta africana) слонов. Наука о репродукции животных 53, 1998, стр. 19-34.
  78. ^ Дэниел С. Фишер и Дэвид Фокс: история жизни и односторонняя потеря молярной функции у мастодонта Кохуза: тематическое исследование пищевого стресса? Журнал палеонтологии позвоночных 27 (3 приложения), 2007, стр. 74A-75A.
  79. ^ Дэниел С. Фишер: Новые идеи о старых костях. Американский палеонтолог 16 (3), 2008 г., стр. 18-22.
  80. ^ Джозеф Дж. Эль Адли, Дэниел С. Фишер, Майкл Д. Черни, Рафаэль Лабарка и Фредерик Лакомбат: Первый анализ истории жизни и сезона смерти южноамериканского гомфотера. Quaternary International 443, 2017, стр. 180-188.
  81. ^ Дэниел С. Фишер и Дэвид Фокс: Истории отелов мастодонтов женского пола (Mammut americanum). Журнал палеонтологии позвоночных 25 (3 приложения), 2005, стр. 57A.
  82. ↑ Бас ван Гил, Андре Аптрут, Клаудия Байттингер, Хилари Х. Биркс, Ян Д. Булл, Хью Б. Кросс, Ричард П. Эвершед, Барбара Гравендел, Эрвин Джо Компандже, Питер Куперус, Дик Мол, Клаас Дж. Дж. Ниероп, Ян Питер Пальс, Алексей Н. Тихонов, Гвидо ван Ринен и Питер Х. ван Тиендерен: экологические последствия последней трапезы якутского мамонта. Четвертичное исследование 69, 2008, стр. 361-376.
  83. ↑ Ирина В. Кириллова, Дж. Аргант, Е. Г. Лаптева, О. М. Корона, Й. ван Дерпфлихт, Е. В. Зиновьев, А. А. Котов, О. Ф. Чернова, Е. О. Фадеева, О. А. Батурина, М. Р. Кабилов, Ф. А. Шидловский и О. Е. Занина: Рацион и среда обитания мамонты на Северо-Востоке России реконструированы по содержимому их фекалий. Quaternary International 406, 2016, стр. 147-161.
  84. ↑ Ли А. Ньюсом и Мэтью С. Михлбахлер: Диета мастодонтов (Mammut americanum), основанная на анализе отложений навоза. В: С. Дэвид Уэбб (ред.): Первые флоридцы и последние мастодонты: участок Пейдж-Ладсон на реке Аусилла. Springer, 2006, стр. 263-331.
  85. ↑ Хилари Х. Биркс, Бас ван Гил, Дэниел К. Фишер, Эрик К. Гримм, Вим Дж. Куиджпер, Ян ван Аркель и Гвидо Б.А. ван Ринен: данные о питании и среде обитания двух мастодонтов позднего плейстоцена со Среднего Запада, США . Четвертичное исследование, 2018, стр. 1–21, DOI: 10.1017 / qua.2018.100 .
  86. ^ Виктор М. Браво-Куэвас, Нурия М. Моралес-Гарсия и Мигель А. Кабрал-Пердомо: Описание мастодонтов (Mammut americanum) из позднего плейстоцена юго-восточного Идальго, центральная Мексика. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana 67 (2), 2015, стр. 337–347.
  87. ↑ Александр GSC Лю, Эрик Р. Зайфферт и Элвин Л. Саймонс: стабильные изотопные свидетельства амфибийной фазы в ранней эволюции хоботка. PNAS 105, 2008, стр. 5786-5791.
  88. ↑ Марк Т. Клеменц, Патрисия А. Холройд, Пол Л. Кох: Определение водных привычек травоядных млекопитающих с помощью анализа стабильных изотопов. Палеос 23 (9), 2008 г., стр. 574-585.
  89. ↑ Иван Каландра, Урсула Б. Гёлих и Гильдас Мерсерон: Кормовые предпочтения Gomphotherium subtapiroidum (Proboscidea, Mammalia) из миоцена Сандельцхаузена (Северный Альпийский бассейн Форленд, южная Германия) в течение жизни и геологического времени: данные стоматологического анализа микронных тележек. Paläontologische Zeitschrift 84, 2010, стр. 205–215.
  90. ↑ Янь Ву, Тао Дэн, Яову Ху, Цзяо Ма, Синьин Чжоу, Лими Мао, Ханвэн Чжан, Цзе Е и Ши-Ци Ван: пасущийся гомфотер в Среднемиоцене Центральной Азии, за 10 миллионов лет до происхождения Elephantidae. Научные отчеты 8, 2018 г., стр. 7640, DOI: 10.1038 / s41598-018-25909 .
  91. ↑ Патрисия А. Гроенвальд, Джудит Сили, Дино Стайдер и Кэтлин М. Смит: Распределение пищевых ресурсов между тремя одновозрастными таксонами хоботных (Anancus capensis, Mammuthus subplanifrons, Loxodonta cookei) из южноафриканского раннеплиоценового местонахождения Langebaanweg E Quarry. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 543, 2020, стр. 109606, DOI : 10.1016 / j.palaeo.2020.109606 .
  92. ↑ Цзяо Ма, Юань Ван, Чангжу Цзинь, Яову Ху и Эрве Бочеренс: Экологическая гибкость и дифференциальная выживаемость плейстоценовых Stegodon orientalis и Elephas maximus в континентальной Юго-Восточной Азии, выявленные с помощью анализа стабильных изотопов (C, O). Четвертичные научные обзоры 212, 2019, стр. 33-44.
  93. ↑ Ульрих Йогер: Образ жизни и экология современных слонов: возможны ли выводы о лесном слоне и его среде обитания? В: Харальд Меллер (Ред.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt в Европе. Галле / Заале, 2010, стр. 314–321.
  94. ^ Маргрет Bunzel-Drüke, Joachim Drüke и Henning Vierhaus: Влияние крупных травоядных на природный ландшафт Центральной Европы. Рабочая группа по биологической охране окружающей среды района Soest eV 2001 ( [2] ).
  95. ^ Фридрих Бахмайер и Гельмут Zapfe: важная находка дейнотерий из Pannon Нижней Австрии. Летопись Музея естественной истории в Вене 80, 1976, стр. 145–162.
  96. ^ А б Матяж Кунтнер, Лаура Дж. Мэй-Колладо и Инги Агнарссон: Филогения и приоритеты сохранения афротерианских млекопитающих (Афротерия, Млекопитающие). Zoologica Scripta 40 (1), 2011, стр. 1-15.
  97. ↑ Родольф Табус, Лоран Мариво, Мохаммед Адачи, Мустафа Бенсалах, Жан-Луи Хартенбергер, Мохаммед Махбуби, Фатех Мебрук, Поль Таффоро и Жан-Жак Жагер: Ранние третичные млекопитающие из Северной Африки усиливают молекулярную кладу афротерии. Труды Королевского общества, серия B 274, 2007, стр. 1159-1166.
  98. ^ Б Роберт У. Мередит, Ян Э. Janečka, Джон Gatesy, Оливер А. Ryder, Коллин А. Фишер, Эмма С. Teeling, Алиша Goodbla, Эдуардо Eizirik, Taiz LL Симау, Tanja Stadler, Daniel L. Rabosky, Родни Л. Ханикатт, Джон Дж. Флинн, Коллин М. Ингрэм, Синтия Штайнер, Тиффани Л. Уильямс, Теренс Дж. Робинсон, Анджела Берк-Херрик, Майкл Вестерман, Надя А. Аюб, Марк С. Спрингер и Уильям Дж. Мерфи: Воздействие меловой земной революции и вымирания КПГ на диверсификацию млекопитающих. Science 334, 2011, стр. 521-524.
  99. ↑ а б в Марк С. Спрингер, Уильям Дж. Мерфи, Эдуардо Эйзирик и Стивен Дж. О'Брайан: Диверсификация плацентарных млекопитающих и граница мелового и третичного периода. PNAS 100 (3), 2003 г., стр. 1056-1061.
  100. ↑ Эрик Р. Зайфферт: Новая оценка африканской филогении, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых свидетельств. BMC Evolutionary Biology 7, 2007, стр. 224.
  101. ↑ Морин А. О'Лири, Джонатан И. Блох, Джон Дж. Флинн, Тимоти Дж. Годен, Андрес Джалломбардо, Норберто П. Джаннини, Сюзанн Л. Голдберг, Брайан П. Краатц, Чжэ-Си Луо, Цзинь Мэн, Сиджун Ни, Майкл Дж. Новачек, Фернандо А. Перини, Захари С. Рэндалл, Гильермо В. Ружье, Эрик Дж. Саргис, Мэри Т. Силкокс, Нэнси Б. Симмонс, Мишель Сполдинг, Пол М. Веласко, Марсело Векслер, Джон Р. Уибле и Андреа Л. Чирранелло: предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты. Science 339, 2013, стр. 662-667.
  102. ^ А б Марио А. Коццуол, Димила Моте и Леонардо С. Авилла: критическая оценка филогенетических предложений для южноамериканских Gomphotheriidae (Proboscidea: Mammalia). Quaternary International 255, 2012, стр. 36-41.
  103. ↑ a b c Джеескель Шошани, У. Дж. Сандерс и Паскаль Тасси: Слоны и другие хоботки: краткое изложение недавних открытий и новых таксономических предложений. В: G. Cavarretta et al. (Ред.): Мир слонов - Международный конгресс. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Рим, 2001, стр. 676-679.
  104. ↑ б с д е е г Джехескел Шошани и Паскаль Tassy: Достижения в хоботный систематики и классификации, анатомии и физиологии, экологии и поведения четвертичного Международного 126-128, 2005, стр. 5-20.
  105. ^ Сирил Дельмер: Филогенетические отношения между палеогеновыми хоботками: новые данные и влияние на систематику тетитериана. Журнал палеонтологии позвоночных 25 (3, приложение), 2005, стр. 50A.
  106. ↑ a b c Эммануэль Гербрант, Жан Судр, Анри Каппетта, Мохамед Ярошен, Мбарек Амагзаз и Баади Буйя: новое крупное млекопитающее из Ипра в Марокко: свидетельства удивительного разнообразия ранних хоботков. Acta Palaeontologica Polonica47 (3), 2002, стр. 493-506.
  107. ↑ a b c d Эммануэль Гербрант, Жан Судр, Паскаль Тасси, Мбарек Амагзаз, Баади Буйя и Мохамед Ярошен: Новые донны на фосфатериуме escuilliei (Mammalia, Proboscidea) de l'Eocène probégésbégégés de lagés de laocé des lophodontes. Геодиверситас 27 (2), 2005, с. 239-333.
  108. ↑ а б Эрик Р. Зайфферт, Собхи Насир, Абдулрахман Аль-Харти, Джозеф Р. Гренке, Брайан П. Краатц, Нэнси Дж. Стивенс и Абдул Разак Аль-Сайиг: Разнообразие хоботного излучения позднего палеогена: небольшой баритериид из Олигоцен провинции Дофар, Султанат Оман. Естественные науки 99, 2012, стр. 133-141, DOI : 10.1007 / s00114-011-0878-9 .
  109. ↑ а б Джескель Шошани, Эдвард М. Голенберг и Хонг Ян: Филогения Elephantidae: морфологические и молекулярные результаты. Acta Theriologica Suppl. 5, 1998, стр. 89-122.
  110. ↑ а б в Малкольм К. МакКенна и Сьюзан К. Белл: Классификация млекопитающих выше уровня видов. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк, 1997, стр. 1-631 (стр. 497-504).
  111. ↑ a b Майкл Бакли, Омар П. Рекабаррен, Крейг Лоулесс, Нурия Гарсия и Марио Пино: молекулярная филогения вымершего южноамериканского гомфотера с помощью анализа последовательности коллагена. Четвертичные научные обзоры 224, 2019, стр. 105882, DOI : 10.1016 / j.quascirev.2019.105882 .
  112. ↑ Эрика Хагельберг, Марк Г. Томас, Чарльз Э. Кук-младший, Андрей В. Шер, Геннадий Ф. Барышников и Адриан М. Листер: ДНК из древней кости мамонта. Nature 370, 1994, стр. 333-334.
  113. ↑ М. Норо, Р. Масуда, И. А. Дуброво, М. К. Йошида и М. Като: Молекулярно-филогенетический вывод шерстистого мамонта Mammuthus primigenius, основанный на полных последовательностях генов митохондриального цитохрома b и 12S рибосомной РНК. Журнал молекулярной эволюции 46 (3), 1998, стр. 314-326.
  114. ↑ Кристиан Капелли, Росс Де Макфи, Альфред Л. Рока, Франческа Бризигелли, Николас Георгиадис, Стивен Дж. О'Брайен и Алекс Д. Гринвуд: Филогения ядерной ДНК шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius). Молекулярная филогенетика и эволюция 40, 2006, стр. 620-627, DOI : 10.1016 / j.ympev.2006.03.015 .
  115. ↑ Евгений I Рогаев, Юрий К. Моляка, Борис А. Малярчук, Федор А. Кондрашов, Мирослава В. Деренко, Илья Чумаков и Анастасия П. Григоренко: Полный митохондриальный геном и филогения плейстоценового мамонта Mammuthus primigenius. PLoS Biology 4 (3), 2006 г., стр. E73, DOI: 10.1371 / journal.pbio.0040073 .
  116. ↑ а б в г Надин Роланд, Анна-Сапфо Маласпинас, Джошуа Л. Поллак, Монтгомери Слаткин, Пол Матеус и Майкл Хофрейтер: Митогеномика хоботных животных: хронология и способ эволюции слонов с использованием мастодонта в качестве внешней группы. PLoS Biology 5 (8), 2007, стр. 1663-1671, DOI: 10.1371 / journal.pbio.0050207 .
  117. ↑ Надин Роланд, Дэвид Райх, Свапан Маллик, Матиас Мейер, Ричард Э. Грин, Николас Дж. Георгиадис, Альфред Л. Рока и Майкл Хофрейтер: Последовательности геномной ДНК мастодонта и шерстистого мамонта показывают глубокое видообразование лесных слонов и слонов саванны. PLoS Biology 8 (12), 2010 г., стр. E1000564, DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000564 .
  118. ↑ а б М. Бакли, Н. Ларкин и М. Коллинз: последовательности коллагена мамонта и мастодонта; выживание и полезность. Geochimica et Cosmochimica Acta 75, 2011, стр. 2007-2016.
  119. ↑ Матиас Мейер, Элефтерия Палкопулу, Сина Балека, Матиас Стиллер, Кирсти Э. Х. Пенкман, Курт В. Альт, Ясуко Исида, Дитрих Мания, Свапан Маллик, Том Мейер, Харальд Меллер, Сара Нагель, Биргит Никель, Свен Остриц Шауэр, Тим Шулер, Альфред Л. Рока, Дэвид Райх, Бет Шапиро, Майкл Хофрейтер: Палеогеномы евразийских слонов с прямыми клыками бросают вызов нынешнему взгляду на эволюцию слонов. eLife Sciences 6, 2017 г., стр. e25413, DOI: 10.7554 / eLife.25413 .
  120. ↑ Элефтерия Палкопулу, Марк Липсон, Свапан Маллик, Свенд Нильсен, Надин Роланд, Сина Балека, Эмиль Карпински, Атма М. Иванцевич, Тху-Хиен То, Р. Даниэль Корчак, Джой М. Рейсон, Чжипенг Ку, Тат-Джун Чин, Курт В. Альт, Стефан Клэссон, Лав Дален, Росс Де Макфи, Харальд Меллер, Альфред Л. Рока, Оливер А. Райдер, Дэвид Хейман, Сара Янг, Мэтью Брин, Кристина Уильямс, Бронвен Л. Акен, Магали Руффье, Элинор Карлссон , Джереми Джонсон, Федерика Ди Пальма, Джессика Альфольди, Дэвид Л. Адельсон, Томас Майлунд, Каспер Мунк, Керстин Линдблад-То, Майкл Хофрейтер, Хендрик Пойнар и Дэвид Райх: всесторонняя геномная история вымерших и живых слонов. PNAS 115 (11), 2018, стр. E2566 - E2574, DOI : 10.1073 / pnas.1720554115 .
  121. ↑ Джейкоб Энк, Элисон Деволт, Регис Дебрюйн, Кристин Э. Кинг, Тодд Треанген, Деннис О'Рурк, Стивен Л. Зальцберг, Дэниел Фишер, Росс Де Макфи и Хендрик Пойнар: Полный митогеном колумбийского мамонта Предлагает скрещивание с шерстистыми мамонтами. Геномная биология 12, 2011 г., стр. R51, DOI: 10.1186 / gb-2011-12-5-r51 .
  122. ↑ Джейкоб Энк, Элисон Деволт, Кристофер Видга, Джеффри Сондерс, Пол Шпак, Джон Саутон, Жан-Мари Руайяр, Бет Шапиро, Дж. Брайан Голдинг, Грант Зазула, Дуэйн Фрозе, Дэниел К. Фишер, Росс Де Макфи и Хендрик Пойнар: Динамика популяций Mammuthus в позднем плейстоцене Северной Америки: дивергенция, филогеография и интрогрессия. Границы экологии и эволюции 4, 2016 г., стр. 42, DOI: 10.3389 / fevo.2016.00042 .
  123. ↑ Хун Ян, Эдвард М. Голенберг и Джескел Шошани: Филогенетическое разрешение в пределах Elephantidae с использованием ископаемой последовательности ДНК американского мастодонта (Mammut americanum) в качестве внешней группы. PNAS 93, 1996, стр. 1190-1194.
  124. ^ Людовик Орландо, Кэтрин Хэнни и Кристоф Дж. Дуади: Филогенетические отношения мамонта и слона: Mammut americanum, отсутствующая внешняя группа. Эволюционная биоинформатика 2, 2007, стр. 45-51.
  125. ^ A b W. Дэвид Ламберт: Новый материал для тетралофодонтов из американского тетралофодона. Журнал палеонтологии позвоночных 27 (3), 2007, стр. 676-682.
  126. ↑ Димилла Моте, Леонардо С. Авилла, Дези Чжао, Гуанпу Се и Боян Сунь: новые Mammutidae (Proboscidea, Mammalia) из позднего миоцена провинции Ганьсу, Китай. Анаис да Академия Бразилейра де Сьенсиас 88 (1), 2016, стр. 65-74.
  127. ↑ В. Дэвид Ламберт: от Eurybelodon shoshanii до необычного нового гомфотера с лопаточными бивнями (Mammalia, Proboscidea) из позднего миоцена Орегона. Журнал палеонтологии позвоночных 36 (3), 2016, стр. E1091352, DOI : 10.1080 / 02724634.2016.1091352 .
  128. ↑ Стивен Р. Мэй: Фауна ручья Лапара: ранний кларендон южного Техаса, США. Palaeontologia Electronica 22 (1), 2019, стр. 22.1.15A (стр. 1–129, здесь 42–62) doi: 10.26879 / 929 .
  129. ↑ a b Родольф Табус, Рафаэль Сарр, Сильвен Аднет, Рено Лебрен, Фабрис Лихоро, Джереми Э. Мартин, Бернар Самбу, Мустафа Тиам и Лайонел Хотье: Заполнение пробела в летописи окаменелостей хоботка: новый род из лютетианцев Сенегала. Журнал палеонтологии 94 (3), 2020, стр. 580-588, DOI : 10.1017 / jpa.2019.98 .
  130. ↑ а б Ван Юань, Цзинь Чан Чжу, Дэн Чэн Лонг, Вэй Гуан Бяо и Ян Ялин: Первый череп синомастодона (Gomphotheriidae, Proboscidea) из четвертичного периода в Китае. Китайский научный бюллетень 57 (36), 2012 г., стр. 4726-4734.
  131. ↑ Мохаммед Аль-Кинди, Мартин Пикфорд, Юсуф Аль-Синани, Ибрагим Аль-Исмаили, Аксель Хартман и Алан Хьюард: Крупные млекопитающие из рупельских островов Омана - Недавние находки. Fossil Imprint 73 (3–4), 2017, стр. 300–321, DOI : 10.2478 / if-2017-0017 .
  132. ↑ Джордж Э. Конидарис, Ократ Дж. Руссиакис, Джордж Э. Теодору и Джордж Д. Куфус: Евразийское появление лопаточно-тусклого конобелодона (Mammalia, Proboscidea) в позднем миоцене Пикерми (Греция). Журнал палеонтологии позвоночных 34 (6), 2014, стр. 1437-1453.
  133. ↑ Ши-Ци Ван, Сяо-Сяо Чжан и Чун-Сяо Ли: Переоценка Serridentinus gobiensis Osborn & Granger и Miomastodon thinxinensis Chen: достоверность Miomastodon. Vertebrata PalAsiatica 58 (2), 2020, стр. 134–158, DOI: 10.19615 / j.cnki.1000-3118.2003 10 .
  134. ↑ Димила Моте, Леонардо С. Авилла, Марио Коццуол и Жизель Р. Винк: Таксономический пересмотр четвертичных гомфотеров (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) из низменностей Южной Америки. Quaternary International 276, 2012, стр. 2-7.
  135. ↑ Димила Моте, Леонардо С. Авилла и Марио А. Коццуол: Южноамериканские гомфотеры (млекопитающие, хоботки, Gomphotheriidae): систематика, филогения и биогеография. Журнал эволюции млекопитающих 20, 2013, стр. 23-32.
  136. ↑ Димила Моте и Леонардо Авилла: Разрушающие мифы эволюционные проблемы южноамериканских Gomphotheriidae (Mammalia: Proboscidea). Четвертичные научные обзоры 110, 2015, стр. 23-35.
  137. ↑ Димила Моте, Марко П. Ферретти и Леонардо С. Авилла: Бег по одной и той же старой земле: Стегомастодон никогда не бродил по Южной Америке. Журнал эволюции млекопитающих 26 (2), 2019, стр. 165-177, DOI: 10.1007 / s10914-017-9392-y .
  138. ^ Жан Sudre, Жан-Жак Jaeger, Бернард SiGe и Моники Vianey-Liaud: Nouvelles données сюр ль Condylarthres ей Thanétien и де l'Yprésien его Басин d'Варзазат (Maroc). Geobios 26 (5), 1993, стр. 609-615.
  139. ↑ a b c Эммануэль Гербрант: Самый древний из известных хоботков и роль Африки в излучении современных отрядов плаценты. Бюллетень Геологического общества Дании 44, 1998, стр. 181-185.
  140. ↑ Эммануэль Гербрант, Мбарек Амагзаз, Баади Буйя, Флоран Гуссар и Шарлен Летеннер: Оцепея (средний палеоцен Марокко): самый старый череп афротерийского млекопитающего. PLoS ONE 9 (1), 2014 г., стр. E89739, DOI : 10.1371 / journal.pone.0089739 .
  141. ↑ Эммануэль Гербрант, Андреа Филиппо и Арно Шмитт: Конвергенция афротерианских и лауразиатерийских копытных млекопитающих: первые морфологические свидетельства из палеоцена Марокко. PLoS ONE 11 (7), 2016 г., стр. E0157556, DOI : 10.1371 / journal.pone.0157556 .
  142. ↑ а б в Эммануэль Гербрант, Баади Буйя и Мбарек Амагзаз: Анатомия зубов и черепа Eritherium azzouzorum из палеоцена Марокко, самого раннего известного материала хоботка. Palaeontographica, Department A 297 (5/6), 2012, стр. 151-183.
  143. ^ Нил А. Уэллс и Филип Д. Джинджерич: Обзор эоценовых Anthracobunidae (Mammalia, Proboscidea) с новым родом и видом, Jozaria palustris, из формации Кулдана в Кохате (Пакистан). Вклады Музея палеонтологии, Мичиганский университет 26 (2), 1983, стр. 117-139.
  144. ↑ Филип Д. Джинджерич, Дональд Э. Рассел и Нил А. Уэллс: Астрагал антракобун (Mammalia, Proboscidea) из раннего-среднего эоцена Кашмира. Вклады Музея палеонтологии, Мичиганский университет 28 (3), 1990, стр. 71-77.
  145. ↑ Леонард Гинзбург, Хадим Хуссейн Дуррани, Ахтар Мохаммад Касси и Жан-Лу Велкомм: Обнаружение нового вида Anthracobunidae (Tethytheria, Mammaiia) из лигнита нижнего эоцена в районе Кач-Харнай в Белуджистане (Пакистан). Comptes rendus de l'Académie des Sciences. Sciences de la Terre et des planètes 328, 1999, стр. 209-213.
  146. ↑ Стефан Дюкрок, Аунг Наинг Со, Бо Бо, Мулуд Бенамми, Яовалак Чаймани, Тан Тун, Тин Тейн и Жан-Жак Джагер: Первое упоминание о Anthracobunidae (Mammalia,? Tethytheria) из эоцена формации Пондаунг, Мьянма. Comptes rendus de l'Académie des Sciences. Sciences de la Terre et des planètes 330, 2000, стр. 725-730.
  147. ↑ Кеннет Д. Роуз, Люк Т. Холбрук, Кишор Кумар, Раджендра С. Рана, Хизер Э. Аренс, Рэйчел Х. Данн, Аннелиз Фоли, Катрина Э. Джонс и Тьерри Смит: Анатомия, взаимоотношения и палеобиология Камбайтерия (млекопитающие , Perissodactylamorpha, Anthracobunia) из нижнего эоцена западной Индии. Журнал палеонтологии позвоночных 39 (приложение), 2020, стр. 1-147, DOI : 10.1080 / 02724634.2020.1761370 .
  148. ^ A b Эммануэль Гербрант, Жан Судр и Генри Каппетта: палеоценовый хоботок из Марокко. Nature 383, 1996, стр. 68-70.
  149. ↑ Мохаммад Махбуби, Р. Амер, Жан-Ив Кроше и Жан-Жак Жагер: Самый ранний известный хоботок из раннего эоцена на северо-западе Африки. Nature 308, 1984, стр. 543-544.
  150. ^ Уильям Сандерс, Джон Каппельманн и Д. Таб Рассмуссен: Новые крупные млекопитающие из позднеолигоценового участка Чилга, Эфиопия. Acta Palaeontologica Polonica 49 (3), 2004, стр. 365-392.
  151. ↑ Кати Хуттунен: Систематика и систематика европейских Deinotheriidae (Proboscidea, Mammalia). Annalen des. Naturhistorisches Museum zu Wien 103 A, 2002, стр. 237–250.
  152. ^ HJ Грегор, Р. Кун и Д.Х. Сторч: Дейнотерий? хоботок? Documenta Naturae 130, 2000, стр. 1-141.
  153. ↑ Кати Хуттунен и Урсула Беттина Гёлих: Частичный скелет Prodeinotherium bavaricum (Proboscidea, Mammalia) из среднего миоцена Унтерцоллинга (верхняя пресноводная моласса, Германия). Geobios 35, 2002, стр. 489-514.
  154. ↑ Паскаль Тасси и Мартин Пикфорд: Un nouveau mastodonte zygolophodonte (Proboscidea, Mammalia) в Miocène inférieur d'Afrique orientale: Systématique et paleoenvironnement. Геобиос 16 (1), 1983, стр. 53-77.
  155. ↑ Xiaoxiao Zhang и Shiqi Wang: Первое упоминание о Eozygodon (Mammutidae, Proboscidea) в Евразии. Историческая биология, 2020, DOI: 10.1080 / 08912963.2020.1723579 .
  156. ↑ Шики Ван, Ю Ли, Джарун Дуангкрайом, Шао-Кун Чен, Вэнь Хэ и Шан-Цинь Чен: Ранний маммут из верхнего миоцена северного Китая и его последствия для эволюции и дифференциации Mammutidae. Vertebrata Palasiatica 55 (3), 2017, стр. 233-256.
  157. ↑ Хайнц Тобиен: Эволюция зигодонов с акцентом на зубной ряд. В: Jeheskel Shoshani и Pascal Tassy (ред.): The Proboscidea. Эволюция и палеоэкология слонов и их родственников. Оксфорд, Нью-Йорк, Токио, 1996, стр. 76-84.
  158. ^ Б Генри Fairfield Osborn: Эволюция, филогения и классификация Mastodontoidea. Бюллетень Геологического общества Америки 32 (3), 1921, стр. 327-332.
  159. ↑ Паскаль Тасси: Кто есть кто среди хоботков? В: Jeheskel Shoshani и Pascal Tassy (ред.): The Proboscidea. Эволюция и палеоэкология слонов и их родственников. Оксфорд, Нью-Йорк, Токио, 1996, стр. 40-48.
  160. ↑ Мария Тереза ​​Альберди, Хосе Луис Прадо, Эдгардо Ортис-Хорегуисар, Паула Посадас и Мариано Донато: Историческая биогеография трилофодонта Гомфотереса (Mammalia, Proboscidea), реконструированная с применением дисперсионного анализа викариантности. В: Э. Диас-Мартинес и И. Рабано (ред.): 4-е Европейское совещание по палеонтологии и стратиграфии Латинской Америки. Cuadernos del Museo Geominero, № 8. Instituto Geológico y Minero de España, (Мадрид) 2007, стр. 9-14.
  161. ↑ Урсула Б. Гёлих: Elephantoidea (Proboscidea, Mammalia) из среднего и верхнего миоцена верхнего пресноводного моласса в Южной Германии: одонтология и остеология. Мюнхенские геонаучные трактаты, серия A 36, Мюнхен, 1998.
  162. ↑ Паскаль Тасси, Пайроте Анупандханант, Леонард Гинзбург, Пьер Майне, Бенджавун Ратанастиен и Варавиудт Саттихорн: новый стеголофодон (Proboscidea, Mammalia) из раннего миоцена Северного Таиланда. Geobios 25 (4), 1992, стр. 511-523.
  163. ↑ Джон Э. Калб, Дэвид Дж. Фройлих и Гордон Л. Белл: Палеобиогеография позднего неогена африканских и евразийских Elephantoidea. В: Jeheskel Shoshani и Pascal Tassy (ред.): The Proboscidea. Эволюция и палеоэкология слонов и их родственников. Оксфорд, Нью-Йорк, Токио, 1996, стр. 117-123.
  164. ^ Уильям Дж. Сандерс: старейшая запись стгодона (Mammalia: Proboscidea). Журнал палеонтологии позвоночных 19 (4), 1999, стр. 793-797.
  165. ↑ Харуо Саегуса: Stegodontidae: эволюционные отношения. В: Jeheskel Shoshani и Pascal Tassy (ред.): The Proboscidea. Эволюция и палеоэкология слонов и их родственников. Оксфорд, Нью-Йорк, Токио, 1996, стр. 178–190.
  166. ↑ Винсент Дж. Маглио: Четыре новых вида Elephantidae из плио-плейстоцена на северо-западе Кении. Breviora 341, 1970, стр. 1-43.
  167. ^ Адриан М. Листер и Ханс ван Эссен: самый ранний мамонт в Европе. Тезисы докладов 18-й Международной Зенкенбергской конференции 25-30 апреля 2004 г. в Веймаре.
  168. ↑ А.Е. Басилян, М.А. Анисимов, П.А. Никольский и В.В. Питулко: Скопление масс шерстистого мамонта рядом с палеолитической стоянкой Яна, Арктическая Сибирь: геология, возраст и связь с прошлой деятельностью человека. Журнал археологической науки 38, 2011, стр. 2461-2474.
  169. ↑ Федерика Марано и Мария Рита Паломбо: Структура популяции слонов с прямыми бивнями: тематическое исследование из Ноймарк-Норд 1 (поздний средний плейстоцен?, Заксен-Ангальт, Германия). Bollettino della Società Paleontologica Italiana 52 (3), 2013, стр. 207-218.
  170. ^ A b Хосе Луис Прадо, Хоакин Арройо-Кабралес, Эйлин Джонсон, Мария Тереза ​​Альберди и Оскар Дж. Полако: хоботные вымирания в Новом Свете: сравнения между Северной и Южной Америкой. Археологические и антропологические науки 7, 2015, стр. 277-288, DOI : 10.1007 / s12520-012-0094-3 .
  171. ↑ Грант Д. Зазула, Росс Де Макфи, Джессика З. Меткалф, Альберто В. Рейес, Фиона Брок, Патрик С. Друкермиллер, Памела Гроувс, К. Ричард Харингтон, Грегори В. Л. Ходгинс, Майкл Л. Кунц, Фред Дж. Лонгстафф, Дэниел Х. Манн, Х. Грегори Макдональд, Света Налаваде-Чаван и Джон Р. Саутон: Истребление американских мастодонтов в Арктике и Субарктике предшествовало человеческой колонизации и окончательному изменению климата в эпоху плейстоцена. PNAS 111 (52), 2014 г., стр. 18460-18465, DOI : 10.1073 / pnas.1416072111 .
  172. ^ Энтони Дж. Стюарт, Леопольд Д. Сулержицкий, Любовь А. Орлова, Ярослав В. Кузьмин и Адриан М. Листер: новейшие шерстистые мамонты (Mammuthus primigenius Blumenbach) в Европе и Азии: обзор имеющихся данных. Четвертичные научные обзоры 21, 2002, стр. 1559-1569.
  173. ^ Ярослав В. Кузьмин: Вымирание шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius) и шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis) в Евразии: Обзор хронологических и экологических проблем. Борей 39, 2010, стр. 247-261.
  174. ^ Адриан М. Листер: Мамонты в миниатюре. Nature 362, 1993, стр. 288-289.
  175. ↑ Грегори Джеймс Смит и Лариса Р.Г. ДеСантис: Вымирание североамериканских Cuvieronius (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae), вызванное конкуренцией за диетические ресурсы с симпатрическими мамонтами и мастодонтами. Палеобиология 46 (1), 2020, стр. 41-57, DOI: 10.1017 / pab.2020.7 .
  176. ^ А б Карл фон Линне: Systema naturae. 10-е издание, 1758 г., том 1, стр. 33 ( [3] ).
  177. ^ Фредерик Кювье: Eléphant d'Afrique. В: Этьен Жоффруа Сен-Илер, Фредерик Кювье (ред.): Натуральная история мам: с оригинальными фигурами, колоритами, рисунками животных. Tome sixième. Париж 1825 г. ( [4] ).
  178. ↑ Anonymous: Histoire naturelle des mammifères: avec des diginales, colouriées, dessinées d'après des animaux vivans; и т. д. М. Жоффруа Сен-Илер и Ф. Кювье. Livraisons 52de et 53eme. Зоологический журнал 3, 1827, стр. 140–142 ( [5] ).
  179. ^ A b c Джон Эдвард Грей: О естественном расположении позвоночных животных. London Medical Repository 15, 1821, стр. 297-310 (305) ( [6] ).
  180. ^ Иоганн Карл Вильгельм Иллигер: Prodromus systematis mammalium et avium additis terminis zoographicis utriudque classis. Берлин, 1811, стр. 1-301 (стр. 96) ( [7] ).
  181. ^ Антони В. Милевски и Эллен С. Диренфельд: Структурное и функциональное сравнение хоботка тапиров и других существующих и вымерших позвоночных. Интегративная зоология 8, 2013, стр. 84-94.
  182. ↑ Мерлин Перис: Заметки Аристотеля о слоне. Gajah 22, 2003, стр. 71-75.
  183. ^ A b Иоганн Фридрих Блюменбах: Справочник по естественной истории. Göttingen, 1779, стр. 1–448 (стр. 130–133) ( [8] ), Handbuch der Naturgeschichte. Göttingen, 1797, стр. 1–714 (стр. 125) ( [9] ) и Handbuch der Naturgeschichte. Göttingen, 1799, стр. 1-708 (стр. 697-698) ( [10] ).
  184. ↑ Этьен Жоффруа Сен-Илер и Жорж Кювье: Память о новом подразделении маммиферов и о принципах, которые подчиняются базовому служению в этом роде. Magasin Encyclopedique 2, 1795, стр. 164-190 (стр. 178, 189) ( [11] ).
  185. ^ A b Жорж Кювье: Le regne animal distribue d'apres son organization pour servir de base a l'histoire naturelle des animaux et d'introduction a l'anatomie comparee. (Том 1) Париж, 1817 г., стр. 1-540 (стр. 227-242) ( [12] ).
  186. ^ Анри Мари Дюкротэ де Бленвиль: Prodrome d'une nouvelle distribution systèmatique du règne animal. Bulletin des Sciences 3 (3), 1816, стр. 105-124 ( [13] ).
  187. ↑ Ричард Оуэн: Описание зубов и частей челюстей двух вымерших антрокотериоидных четвероногих (Hyopotamus vectianus и Hyop. Bovinus), обнаруженных маркизой Гастингс в эоценовых отложениях на северо-западном побережье острова Уайт: с попыткой разработать болезнь Кювье. представление о классификации толстокожих по количеству пальцев на ногах. Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества 4, 1848 г., стр. 103-141 ( [14] ).
  188. ^ A b c d Джордж Гейлорд Симпсон: Принципы классификации и классификации млекопитающих. Бюллетень Американского музея естественной истории 85, 1945, стр. 1-350 (стр. 243-250).
  189. ^ Теодор Гилл: Об отношениях отрядов млекопитающих. Труды Американской ассоциации развития науки, 19-е заседание, 1870 г., стр. 267–270 ( [15] ).
  190. ↑ Вилфрид В. де Йонг, Аннеке Цвиерс и Моррис Гудман: Связь трубкозуба со слонами, даманами и морскими коровами по последовательностям α-кристаллина. Nature 292, 1981, стр. 538-540.
  191. ↑ Малкольм К. МакКенна: Цепь альфа-кристаллина А хрусталика глаза и филогения млекопитающих. Annales Zoologice Fennici 28, 1992, стр. 349-360.
  192. ↑ Энн Лаверн, Эммануэль Дузери, Тодд Штихлер, Франсуа М. Катцефлис и Марк С. Спрингер: Межпородные отношения между млекопитающими: доказательства монофилии паенунгулятов обеспечиваются полными последовательностями митохондриальной 12S рРНК. Молекулярная филогенетика и эволюция 6 (2), 1996, стр. 245-258.
  193. ↑ Оле Мэдсен, Питер М.Т. Дин, Грациано Пезоле, Сесилия Сакконе и Вилфрид В. де Йонг: Молекулярная эволюция аквапорина-2 млекопитающих: дополнительные доказательства того, что слоновья землеройка и трубкозуб присоединяются к кладе паенунгулятов. Молекулярная биология и эволюция 14 (4), 1997, стр. 363-371.
  194. ↑ Марк С. Спрингер, Грегори К. Клевен, Оле Мэдсен, Уилфрид В. де Йонг, Виктор Г. Уодделл, Хизер М. Амрин и Майкл Дж. Стэнхоуп: Эндемичные африканские млекопитающие сотрясают филогенетическое древо. Nature 388, 1997, стр. 61-64.
  195. ↑ Майкл Дж. Стэнхоуп, Виктор Г. Уодделл, Оле Мэдсен, Вильфрид де Йонг, С. Блэр Хеджес, Грегори К. Клевен, Диана Као и Марк С. Спрингер: Молекулярные доказательства множественного происхождения насекомоядных и нового порядка эндемиков Африканские насекомоядные млекопитающие. PNAS 95, 1998, стр. 9967-9972.
  196. ↑ Майкл Дж. Стэнхоуп, Оле Мэдсен, Виктор Г. Уодделл, Грегори К. Клевен, Уилфрид В. де Йонг и Марк С. Спрингер: высококонгруэнтная молекулярная поддержка разнообразной суперординарной клады эндемичных африканских млекопитающих. Молекулярная филогенетика и эволюция 9 (3), 1998, стр. 501-508.
  197. ↑ Масато Никайдо, Хиденори Нишихара, Юкио Хукумото и Норихиро Окада: Древние SINE от африканских эндемичных млекопитающих. Молекулярная биология и эволюция 20 (4), 2003, стр. 522-527.
  198. ↑ Хиденори Нишихара, Йоко Сатта, Масато Никайдо, JGM Thewissen, Майкл Дж. Стэнхоуп и Норихиро Окада: Анализ ретропозонов афротерианской филогении. Молекулярная биология и эволюция 22 (9), 2005, стр. 1823-1833.
  199. ↑ Жорж Кювье: Mémoire sur les espèces l'éléphans vivantes et fossiles. Mémoires de l'Institut des Sciences et Arts 2, 1799, стр. 1-23 ( [16] ).
  200. ↑ Жорж Кювье: Sur le grand mastodonte. Annales du Muséum d'histoire Naturelle, 1806, стр. 270-285 ( [17] ).
  201. ^ Шарль Жирар: О классификации млекопитающих. Труды Американской ассоциации развития науки 6, 1852, стр. 319-335 ( [18] ).
  202. ^ Генри Фэрфилд Осборн: Фаюмская экспедиция Американского музея. Science 25 (639), 1907, стр. 513-516.
  203. ↑ Генри Фэрфилд Осборн: Охота на исконного слона в пустыне Фаюм. Century Magazine 74, 1907, стр. 815-835 ( [19] ).
  204. ^ Генри Фэрфилд Осборн: Адаптивная радиация и классификация хоботных. PNAS 7, 1921, стр. 231-234.
  205. ^ Генри Фэрфилд Осборн: Эволюция и географическое распространение хоботных: Moeritheres, Deinotheres и Mastodonts. Journal of Mammalogy 15 (3), 1934, стр. 177-184.
  206. ^ Генри Фэрфилд Осборн: Хоботок. Нью-Йорк, Часть 1. 1936, стр. 1-802 ( [20] ) и Часть 2. 1942, стр. 805-1675 ( [21] ).
  207. ^ Ив Коппенс, Винсент Дж. Маглио, Кэри Т. Мэдден и Мишель Беден: Proboscidea. В: Винсент Дж. Маглио и HBS Cooke (ред.): Эволюция африканских млекопитающих. Издательство Гарвардского университета, 1978, стр. 336-367.
  208. ↑ Джон М. Харрис: Deinotherioidea и Barytherioidea. В: Винсент Дж. Маглио и HBS Cooke (ред.): Эволюция африканских млекопитающих. Издательство Гарвардского университета, 1978, стр. 315-332.
  209. ↑ Джон М. Харрис: Moeritherioidea. В: Винсент Дж. Маглио и HBS Cooke (ред.): Эволюция африканских млекопитающих. Издательство Гарвардского университета, 1978, стр. 333-335.
  210. ↑ Хартмут Тиме и Стефан Вейл: Новые исследования охотничьего угодья слонов Eemzeitlichen, Леринген, лейтенант Верден. Die Kunde 36, 1985, стр. 11-58.
  211. ^ Алан Дж Bryan, Родольфо М. Casamiquela, Хосе М. Cruxent, Рут Gruhn и Клаудио Ochsenius: Эль Jobo Mastodon убийство в Тайме-Тайме, Венесуэла. Science 200, 1978, стр. 1275-1277.
  212. ↑ Дональд К. Грейсон и Дэвид Дж. Мельцер: Охота на Хлодвига и вымирание крупных млекопитающих: критический обзор свидетельств. Journal of World Prehistory 16 (4), 2002, стр. 313-359.
  213. ↑ Герхард Босински: Великое время охотников ледникового периода. Европа между 40 000 и 10 000 до н.э. Chr. Ежегодник Римско-германского центрального музея, Майнц 34, 1987, стр. 3-139.
  214. ↑ Мишель Лорбланше: наскальная живопись. Руководство. Зигмаринген, 1997.
  215. ↑ Раман Сукумар: Отношения человека и слона на протяжении веков: краткая история на макроуровне. В: Пирс Локк и Джейн Бэкингем (ред.): Конфликт, переговоры и сосуществование: переосмысление отношений человека и слона в Южной Азии. Оксфорд, 2016 г., DOI: 10.1093 / acprof: oso / 9780199467228.001.0001 .
  216. ↑ KS Gobush, CTT Edwards, F. Maisel, G. Wittemyer, D. Balfour и RD Taylor: Loxodonta cyclotis. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2021 г. e.T181007989A181019888 ( [22] ); последний доступ 26 марта 2021 г.
  217. ↑ KS Gobush, CTT Edwards, D. Balfour, G. Wittemyer, F. Maisel и RD Taylor: Loxodonta africana. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2021 г. e.T181008073A181022663 ( [23] ); последний доступ 26 марта 2021 г.
  218. ^ К. Уильямс, С. К. Тивари, В. Р. Госвами, С. де Сильва, А. Кумар, Н. Баскаран, К. Йогананд и В. Менон: Elephas maximus. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2008 г. e.T7140A12828813 ( [24] ); последний доступ 26 марта 2021 г.

веб ссылки

Commons : Proboscis  - Коллекция изображений, видео и аудио файлов.