Пепел

Пепел
Аскокарп весеннего ядовитого лобстера

Аскокарп весеннего ядовитого омара

Систематика
без звания: Аморфея
без звания: Опистоконта
без звания: Nucletmycea
Империя : Грибы (грибки)
Подцарство : Дикаря
Отдел : Пепел
Научное название
Аскомикота
Кавал.-См.

В шланговых грибах (Ascomycota) образует один из крупнейших отделов в царстве из грибов (грибов). Они названы в честь характерных репродуктивных структур - трубчатых асков . К этой группе относятся многие дрожжи и плесени , а также популярные съедобные грибы, такие как сморчки и трюфели . В истории племен они, скорее всего, являются сестринской группой грибов (Basidiomycota) и вместе с ними образуют таксон Dikarya . Большинство грибов, ранее помещенных в отдельную группу без половых стадий жизненного цикла (Deuteromycota), теперь могут быть отнесены к шланговым грибам на основе молекулярно-генетических данных.

Пепел имеет большое значение для человека, поскольку он несет ответственность за многочисленные болезни растений, домашних животных и людей, с одной стороны, но также играет важную роль в производстве таких продуктов питания, как сыр и хлеб , пиво и вино, а также в медицине. , с другой стороны , антибиотик пенициллин, производимый Penicillium chrysogenum, произвел революцию в борьбе с бактериальными инфекционными заболеваниями , имеют важное значение, которое не следует недооценивать. Как грибковые партнеры лишайников и так называемые микоризные грибы, а также грибы играют важную роль во многих экосистемах .

строительство

Многие мешочные грибки состоят из длинных, но тонких клеточных нитей толщиной всего около пяти микрометров , гиф , которые часто многократно разветвляются и, таким образом, образуют клубковую сеть, мицелий , который обычно имеет размер несколько сантиметров. С другой стороны, содержащиеся в нем гифы (гипотетически расположенные рядом друг с другом) обычно достигают длины одного или даже нескольких километров. Другой крайностью являются одноклеточные дрожжи , которые часто можно увидеть только в микроскоп. Некоторые виды, такие как классические пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ), являются диморфными , что означает, что они могут существовать как в одноклеточной, так и в многоклеточной формах.

Клеточная стенка в мешочках почти всегда состоит из хитина и бета- глюкан ; отдельные клетки характерно разделены поперечными стенками - перегородками. Они придают гифам стабильность и предотвращают обширную потерю цитоплазмы, если клеточная мембрана локально разорвется. В результате, в отличие от влаголюбивого ярма грибов (Zygomycota), огурцы также могут выжить в сухих местах обитания. Однако большая часть поперечных стенок перфорирована в центре, то есть имеет небольшое отверстие в середине, через которое клеточная плазма, а также ядра клеток могут более или менее свободно перемещаться по гифе. Большинство гиф содержат только одно ядро на клетку, поэтому их называют одноядерными .

Аскокарпий

У аскокарпа сморчка многочисленные апотеции.
Перитеции пустулезного гриба Nectria

В ходе полового размножения многие, но далеко не все, мешочковые грибки приводят к образованию макроскопического плодового тела, состоящего из очень тесно переплетенных клеточных нитей, которое называется аскокарпом или аскомой и употребляется как « съедобный гриб». " в трюфелях, например становится. Он состоит из стерильных и плодородных гиф. Последние образуют клетки размножения, называемые спорами, и часто группируются вместе в собственном плодовом слое, гимении . В основном они развиваются на внутренней поверхности аскокарпа.

Не имея никакого значения для систематики грибов, аскокарпы классифицируются, в частности, по их местонахождению: если плодовое тело находится над землей, как в случае со сморчками ( Morchella ), оно называется эпигеем , если оно находится под землей, как и трюфель ( клубень ), его называют гипогейным . Различают также типы форм.

  • apothecium : здесь ascocarp открыт вверх , как чашка. Слой плодов (гимений) обнажен, так что одновременно могут распространяться многочисленные споры. Например, у апотеций есть сморчки и лорели.
  • celistothecium : В этом случае ascocarp имеет сферическую форму и закрыт, так что спор не может быть освобожден независимо друг от друга. В результате грибам с клоистотециями пришлось разработать новые стратегии распространения своих спор. Трюфели решили эту проблему, например, за счет привлечения таких животных, как кабаны , которые вскрывают вкусные аскокарпы и переносят прикрепленные к ним споры на большие расстояния. Клейстотеции в основном встречаются в грибах, у которых очень мало места для аскокарпа, например, в грибах, которые живут под корой деревьев или, как трюфели, в земле. Кожные грибки рода Arthroderma также образуют целистотеции.
  • perithecium : перитециев имеют форму конуса или шара. Его особенность в том, что на верхней стороне есть небольшая пора, остиоле , через которую споры выходят в зрелом возрасте - в отличие от апотеций, одна за другой. Перитеции можно найти, например, в деревянных клубах ( Xylaria ), но также и в пустулезных грибах ( Nectria ).
  • pseudothecium : Как с перитециев, споры образуются в псевдотеции в открытой наружу полости. Здесь плодовые тела формируются асколокулярно , гаплоидный мицелий образуется до оплодотворения, а гифы дикариот прорастают в полость, образовавшуюся позже, - место с аски. Разница заключается в типе высвобождения спор, более подробно описанном ниже: У псевдотециев появляются так называемые битунные споровые трубочки, которые расширяются при поглощении воды и, таким образом, буквально выталкивают содержащиеся в них споры из отверстия. Примеры типов - парша яблони ( Venturia inaequalis ) или коричневая листья конского каштана ( Guignardia aesculi ).

метаболизм

Как и большинство грибов, грибы в первую очередь разлагают живую или мертвую биомассу. Для этого они выделяют в окружающую среду мощные пищеварительные ферменты , которые расщепляют органические вещества на мелкие фрагменты, которые затем всасываются через клеточную стенку. Многие виды живут на мертвом растительном материале, таком как опавшие листья, ветки или даже целые стволы деревьев. Другие атакуют растения, животных или другие грибы как паразиты и получают свою метаболическую энергию и все необходимые питательные вещества из клеточной ткани своего хозяина. В частности, в этой группе иногда встречаются крайние специализации; так много видов только нападают на определенную ногу в конкретных насекомых видов . Кроме того, а также грибы часто встречаются в симбиотических отношениях. Например, с различными клетками водорослей или цианобактериями , из которых они получают высокоэнергетические продукты фотосинтеза, они образуют лишайники - другие взаимодействуют с лесными деревьями как микоризные грибы . Наконец, есть даже плотоядные грибы , которые разработали ловушки со своими гифами, в которых есть более мелкие простейшие, такие как амебы , а также такие животные, как круглые черви (Nematoda), коловратки (Rotifera), тихоходки (Tardigrada) или даже мелкие членистоногие, такие как коллемболы ( Коллембола)) можно попасться.

В ходе своей долгой племенной истории мешочные грибы приобрели способность расщеплять практически любые органические вещества. В отличие от почти всех других организмов, они способны расщеплять растительную целлюлозу или лигнин, содержащийся в древесине, с помощью подходящих ферментов. Кроме того, коллаген , важный структурный белок животного происхождения или кератин , из которого состоят волосы, например, служит грибам в качестве «источника пищи». Более экзотические примеры - Aureobasidium pullulans , который усваивает краску для стен, или керосиновый гриб ( Amorphotheca resinae ), который может питаться керосином и в результате часто забивает топливные магистрали самолетов.

распространение и среда обитания

Hypomyces Completetus на питательной среде

Восходящие грибы встречаются во всех наземных экосистемах по всему миру, а лишайники встречаются даже в Антарктике . С другой стороны, распространение отдельных видов очень разнообразно: некоторые встречаются на всех континентах, другие, такие как кулинарный очень желанный белый трюфель ( Tuber magnatum ), только регионально в изолированных районах Италии и Франции.

Как уже упоминалось выше, поперечные стены или перегородка между клетками позволяют грибам колонизировать много места обитания суше , чем, например, ярма грибов . Эта устойчивость к обезвоживанию чрезвычайно выражена у отдельных видов, которые растут на соленой рыбе из-за огромного осмотического давления, которое там возникает . С другой стороны, группа (хотя и в меньшинстве) вернулась в воду.

Размножение

Размножение трубчатых грибов очень разнообразно, может происходить как бесполым, так и половым путем. Последнее особенно характерно из-за образовавшихся в процессе репродуктивных структур трубчатых асков . С другой стороны, гораздо более важную роль играет бесполое размножение; многие виды полностью отказались от полового размножения.

По сути, проводится различие между двумя фундаментально разными состояниями в жизненном цикле мешочковых грибов: анаморфной , бесполой, и телеоморфной , сексуальной стадией, которая не всегда присутствует. Совокупность анаморфа и телеоморфа иногда называют голоморфом .

Поскольку телеоморф и анаморф часто внешне никоим образом не похожи, часто было невозможно сопоставить стадии друг другу до конца 20 века. Это привело к любопытной, но таксономически приемлемой по сей день ситуации, когда две разные стадии жизни одного и того же гриба относятся к разным «видам» и, следовательно, имеют разные названия. Например, половое проявление керосинового гриба известно под названием Amorphotheca resinae , тогда как Hormoconis resinae обозначает бесполую стадию. Однако сегодня все больше и больше связей между этими «видами» выявляется с помощью молекулярно-генетических методов, так что более раннее разделение бесполых стадий на отдельное подразделение, Fungi imperfecti (Deuteromycota), стало устаревшим.

Бесполое размножение

Бесполое размножение является доминирующей формой размножения шланговых грибов и отвечает за быстрое распространение грибов на территориях, которые еще не были развиты. Это происходит с помощью генетически идентичных родительскому грибку, в основном мононуклеарных структур распределения Konidiosporen, вскоре конидий или после способа их производства через клеточный процесс митоза также следует упомянуть митоспоры . Обычно они образованы специальными клетками, известными как конидиогенные , которые расположены на кончиках специализированных гиф - конидиеносцев . В зависимости от вида они могут распространяться ветром, водой, а также животными.

Коеломицеты и гифомицеты

Разнообразие типов бесполых стадий, анаморфных, огромно. В зависимости от того, образуются ли споры в замкнутой структуре, конидиоме или нет, их можно условно разделить на две группы: коеломицеты и гифомицеты (несущественные для систематики).

  • Келомицеты образуют свои споры в виде закрытых снаружи конидиом, которые часто образуются непосредственно под поверхностью организма-хозяина. Различают
    • acervular conidiomata или acervuli : Они развиваются в организме - хозяине и могут лежать под наружным слоем растения под названием кутикула (субкутикулярная), в наружном слое клеток, в эпидермисе (intraepidermal), непосредственно под ним (субэпидермальным) или под многочисленным хостом слои клеток . Обычно здесь развивается плоский слой с относительно короткими конидиеносцами, которые затем образуют массы спор. В результате возрастающее давление в конечном итоге приводит к разрушению эпидермиса и кутикулы и, таким образом, позволяет конидиям выйти.
    • Pyknidiale Konidiomata или Pycnidia : в отличие от acervuli, pycnidiale Konidiomata образуются в самой ткани гриба. Обычно они имеют форму луковичной вазы; споры попадают в окружающую их среду через небольшое отверстие наверху, остиоле.
  • У гифомицетов всегда обнажены конидиеносцы, то есть гифы, которые имеют конидиальные клетки на кончике. Обычно они встречаются изолированно, но иногда также в виде параллельных пучков или подушкообразных масс; пучковидные конидиомы называют синнематальными , подушковидные - спородохиальными .

Шпоры

Конидиоспоры Trichoderma aggressivum , около 3 микрометров в диаметре
Конидиеносцы плесневых грибов рода Aspergillus , конидиогенез бластно-фиалидный.
Конидиеносцы Trichoderma harzianum , конидиогенез бластно-фиалидный
Конидиеносцы Trichoderma плодовиты с вазообразными фиалидами и новообразованными конидиями на их концах (светлые точки)

Споры важны для дальнейшей классификации бесполых условий жизни грибов асексуса, которые различаются по цвету, форме и разделению:

Единичные клетки, называемые амероспорами , вероятно, являются наиболее распространенным типом спор . Если же спора разделена на две части поперечной стенкой (перегородкой), то говорят о дидимоспорах . При двух и более перегородках форма также важна. Если перегородки внутри споры расположены поперечно , то есть как ступеньки лестницы, их называют фрагммосорами , но если они образуют сетчатую структуру, говорят о диктиоспорах . Некоторые споры исходят из центрального тела, называемого «стауроспорами»; в других случаях вся спора свернута, как перышко, и называется геликоспорой . Наконец, очень длинные червеобразные споры с отношением длины к диаметру более 15: 1 называются сколекоспорами .

Конидиогенез и расхождение

Двумя другими важными свойствами анаморф асфиксии являются способ образования спор, называемый конидиогенезом , и способ их разделения, называемый расхождением . Прежние соответствует эмбриологии животных и растения, можно разделить на два основные формы развития, в бластной конидиогенез, в котором спор является уже ощутим , прежде чем она отделена от conidiogenic гифы , что формы его на поперечную стенку, а таллический конидиогенез, при котором сначала образуется поперечная стенка, а затем отделенная клетка превращается в спору.

Эти два основных типа можно подразделить еще точнее:

  • При бластно-акропетальном образовании спор конидии возникают в результате продолжающегося почкования на кончике конидиогенной гифы, так что образуется длинная цепочка спор, самая молодая из которых всегда находится на ее кончике ( апикальном ). Если на споре, называемой Рамоконидиумом , образуются две почки , цепь разветвляется. Таким образом, бластно-акропетальный конидиогенез является вариантом нормального роста гиф.
  • Бластный-синхронный Конидиогенез характеризуются тем фактом , что многие споры на центре города, как правило , набухшей форме клеток одновременно. Иногда эти споры снова образуют вторичные акропетальные цепи.
  • Бластный-симподиальное развитие характеризуется тем , что после образования спор на кончике конидиеносцев, новый наконечник форм позади спора, который затем растет в боковом направлении ( симподиальный или Zymotic ). Это, в свою очередь, в конечном итоге формирует спору, под которой появляется новый кончик и т. Д. Во время этого процесса конидиогенные клетки неизбежно становятся все длиннее и длиннее.
  • Особенно поразительна бластно-аннеллидная форма конидиогенеза: после того, как спора сформировалась и отделилась, на кончике конидиогенной клетки остается рубец в форме кольца. Это прорастает через это кольцо, а затем образует следующую спору, которая, в свою очередь, оставляет шрам при отделении, так что количество колец в конидиогенной клетке можно определить по количеству спор, которые она сформировала.
  • При бластно-phialidischen образование спор на открытом конце, которые в этом случае возникают phialids, конидиогенные клетки, называемые спорами всегда новыми. Поскольку сами фиалиды не меняют своей формы или длины, цепочка спор растет вверх подобно тому, как это происходит при бластно-акропетальном развитии; Однако, в отличие от этого, самая низкая спора, образующаяся в так называемом конидиогенном локусе , всегда является самой молодой. Анаморфная плесень Penicillium - хорошо известный пример этой формы конидиогенеза.
  • Как вариант бласто-фиалидной формы развития можно рассматривать басоксическую формацию. Споры полученной цепочки находятся на разных стадиях развития: в то время как самые старые споры наверху созрели, самые молодые споры внизу почти не дифференцировались от гифы внизу.
  • Совершенно иначе происходит бластно-регрессивное спорообразование. На кончике конидиогенной гифы образуется спора, отделенная от нее поперечной стенкой. Вследствие этого непосредственно под ним развивается другая спора, которая, в свою очередь, отделена от остальной гифы перегородкой. Повторяя этот процесс несколько раз, все больше и больше спор образуют от кончика вниз от в гифы, а сама гифы клетка продолжает сокращаться.
  • В отличие от бластных форм, при таллино- артральном конидиогенезе перегородки сначала образуются до образования спор. Кроме того, гифа сначала перестает расти, а затем с неравномерными интервалами образует двойные поперечные стенки. Созданные таким образом отдельные клетки отделяются друг от друга способом, называемым шизолитическим, и начинают дифференцироваться, так что образуется цепочка коротких цилиндрических спор, так называемых артроконидий , которые, по-видимому, связаны между собой суставами . В варианте этой формы развития в споры развиваются только чередующиеся клетки; клетки между ними дегенерируют и умирают, высвобождая артроконидии между ними.
  • Наконец, есть таллино-одиночная форма развития. Здесь на конце конидиогенной гифы отделяется крупная луковичная клетка, в которой образуются многочисленные поперечно расположенные внутренние поперечные стенки. Клетка теперь дифференцируется во фрагммосор, который отделяется целиком ( способом, называемым рексолитическим ).

По сути, расхождение может происходить двумя разными способами. В шизолитическом варианте между спорами образуется двойная перегородка с расположенной в центре средней пластинкой , которая затем растворяется, разделяя споры. С другой стороны, при рексолитическом расщеплении клеточная стенка, соединяющая споры снаружи, просто дегенерирует и таким образом высвобождает конидии.

Гетерокариоз и парасексуальность

В некоторых мешочках половые стадии либо отсутствуют, либо неизвестны. Двумя способами сохранения генетического разнообразия являются гетерокариоз и парасексуальность . Первый вызван просто слиянием двух гиф от разных организмов, этот процесс называется анастомозом . В результате в мицелии больше ядер клеток, чем обычно, которые также происходят от генетически разных «родительских организмов». Парасексуальность, с другой стороны, описывает феномен, при котором два клеточных ядра сливаются без каких-либо реальных половых процессов, тем самым удваивая количество хромосом . За этим следует сложная форма деления ядра, называемая митозом , при которой происходит « кроссинговер », обмен генетическим материалом между двумя соответствующими хромосомами. (В случае половых форм воспроизводства, с другой стороны, «кроссинговер» происходит только в мейозе, называемом мейозом .) Наконец, гаплоидизация создает два клеточных ядра, каждое с набором хромосом, которые теперь генетически отличаются от два исходных ядра.

Половое размножение

Аскус от Hypocrea virens с восемью двухклеточными аскоспорами

Половое размножение шланговых грибов характеризуется характерным строением аскуса , которое отличает их от всех остальных грибов. Аск представляет собой трубчатый мейоспорангий , что означает, что половые споры образуются в нем посредством мейоза, называемого мейозом , которые затем называются аскоспорами, чтобы отличить их от конидиоспор, образованных бесполым путем.

За исключением, таких как пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ), почти весь пепел гаплоиден в своем нормальном состоянии , поэтому каждое из их ядер имеет только один набор хромосом , что делает их особенно восприимчивыми к мутациям . Во время полового размножения обычно бывает очень короткая диплоидная фаза (с двумя наборами хромосом), за которой обычно следует мейоз, так что гаплоидное состояние восстанавливается.

Процесс образования половых спор

Половая часть жизненного цикла начинается, как только встречаются две совпадающие гифы. Они происходят из тех же гиф, которые также образуют бесполые споры. Решающим фактором того, имеет ли место конъюгация, то есть половое слияние, изначально является то, принадлежат ли гифы одному и тому же организму или они происходят от другого гриба. В то время как многие грибы вполне способны к самооплодотворению, это свойство известно как гомоталлический , другим требуется генетически неидентичный партнер, и поэтому они гетероталлические . Кроме того, две пораженные гифы также должны принадлежать к подходящим типам спаривания. Это особенность грибов, которые примерно соответствуют полам у растений и животных; однако типов вязки может быть более двух.

При переносимости гаметангии развиваются на гифах , образующих клетки для гамет, в которых собираются многочисленные ядра клеток. Очень тонкая гифа, трихогин , которая вырастает из одного гаметангия, теперь называемого аскогониумом , образует соединение, через которое ядра клеток из другого гаметангия, теперь называемого антеридием , могут переходить в аскогоний. В отличие от животных или растений, после объединения клеточной плазмы двух задействованных гаметангий (плазмогамия), как правило, не происходит немедленного слияния ядер (кариогамия). Вместо этого иммигрировавшие ядра из антеридия располагаются в парах с ядрами аскогония, но остаются независимо рядом с ними. В жизненном цикле гриба началась дикариофаза, в течение которой пары ядер многократно синхронно делятся, так что их количество увеличивается. По всей вероятности, дикариофаза является эволюционной адаптацией и служит для полного использования потенциала полового размножения в случае редкой встречи между двумя людьми. Из-за повторяющегося синхронного деления пар ядер генетический исходный материал размножается и комбинируется друг с другом самым разнообразным образом во время рекомбинации во время мейоза , так что может возникнуть как можно большее количество генетически различных спор. Аналогичное решение аналогичной проблемы было разработано независимо от этого с красными водорослями (Rhodophyta).

Миллионы новых двуядерных гиф теперь растут из оплодотворенного аскогония , в который иммигрируют два клеточных ядра на клетку . Их еще называют аскогенными или фертильными . Они питаются обычными одно- или одноядерными гифами только с одним ядром, которые называются стерильными . Во многих случаях сеть стерильных и плодородных гиф образует макроскопически видимое плодовое тело гриба - аскокарп, которое может содержать несколько миллионов плодородных гиф.

Теперь аски возникают в собственно плодовом слое, гимении. Для этого аскогенная гифа образует U-образный крючок на конце, который указывает против направления роста гифы. Два ядра, содержащиеся в этой конечной клетке, то есть на кончике гифы, теперь делятся таким образом, что волокна веретена их митотических веретен идут параллельно, и, таким образом, два (генетически разных) дочерних ядра оказываются на кончике гифы. крючок, дочернее ядро, верхушка гифы, которая теперь выровнена против направления роста, а другое расположено у основания клетки гифы. Теперь втягиваются две параллельные поперечные стенки, которые разделяют крючок на три части: исходный конец гифы, теперь направленный против направления роста, с одним ядром, прилегающее основание гифы, также с одним ядром, и центральная область на кончике с двумя клеточными ядрами. В последнем случае, при правильном расположении в плодовом слое, наконец происходит собственное ядерное слияние, посредством которого создается диплоидная зигота . Теперь она вытянута в удлиненную трубчатую или цилиндрическую капсулу, собственно аск. Именно здесь происходит мейоз или мейоз , благодаря которому количество ядер увеличивается до четырех и при этом восстанавливается гаплоидное состояние. Почти всегда следует другое деление ядра (митоз), так что в итоге в аске остается восемь дочерних ядер. Теперь они окружены небольшой клеточной плазмой своими собственными мембранами, а также обычно твердой клеточной стенкой и, таким образом, в конечном итоге образуют фактические клетки распространения, аскоспоры. Они лежат в аскусе, как горох в стручке, но высвобождаются, когда появляется возможность.

Аскоспоры принципиально не имеют жгутиков, поэтому они зависят от других механизмов распространения. Некоторые споры разносятся ветром, в то время как у других контакт с водой разрушает зрелую аску и высвобождает споры. Отдельные виды разработали настоящие «споровые пушки», с помощью которых споры могут быть выброшены на расстояние до 30 см. Предположительно, чтобы их споры попали в турбулентную воздушную зону над землей, ориентация споровой пушки у грибов рода Ascobolus определяется даже падением света; для этой цели они разработали подходящую систему линз.

Как только споры попадают в подходящий субстрат, они прорастают, образуют новые гифы и заново запускают жизненный цикл.

Классификация Ascus

Unitunikat-inoperculate Asci золотой плесени Hypomyces chrysospermus

Форма аска, то есть трубчатого контейнера, в котором образуются половые споры, также играет роль в классификации пепла. В основном есть четыре типа:

  • Блок-уникальные крышечки аск имеет встроенный «крышку», то крышечка , которая имеет встроенный в слабой точке , в которой он взламывает после того , как споры созреют и освобождает их таким образом. Unitunikat-operculate asci встречаются только у аскокарпов, называемых апотециями , например, у сморчков .
  • С другой стороны, у уникальной единицы inoperculum Ascus отсутствует жаберная крышка. На его месте есть эластичное кольцо, которое работает как клапан давления . При созревании он ненадолго расширяется и позволяет спорам разлетаться. Этот тип встречается как в апотециях, так и в перитециях . Одним из примеров является показанная здесь золотая форма ( Hypomyces chrysospermus ).
  • Битный уникальный аск характеризуется тем , что он окружен двойной стеной. Он состоит из тонкой хрупкой внешней оболочки и толстой эластичной внутренней стенки. Как только споры созревают, скорлупа раскрывается, так что внутренняя стенка может впитывать воду. В результате он начинает расширяться вместе со спорами, которые он содержит, пока не поднимется над остальной частью аскокарпа, так что споры могут свободно перемещаться из плодового тела гриба в свободный поток воздуха. Bitunicate Asci встречается исключительно в псевдотеке и может быть обнаружен, например, в парше яблони ( Venturia inaequalis ) и коричневом листе конского каштана ( Guignardia aesculi ).
  • Прототуникативные аски , которые обычно имеют сферическую форму, вообще не имеют активного механизма высвобождения . С ними зрелая стенка асков либо просто растворяется, так что споры могут набухать, либо она разрушается под воздействием внешних факторов, например, животных. Prototunikate Asci можно найти как в перитекии, так и в клеистотеке, например, в синих грибах ( офиостома ). Поскольку это скорее собирательный термин для аски, которые не принадлежат к трем другим типам, вполне вероятно, что они развивались независимо от унитарных асков несколько раз.

экология

Различные роли мешочковых грибов в филогенетической системе

Пепел играет центральную роль в большинстве наземных экосистем . Они являются важными разложителями органических материалов, таких как мертвые листья, ветки, мертвые деревья и т. Д., А также облегчают усвоение пищи вредными организмами, то есть организмами, которые живут на органических отходах. Расщепляя вещества, которые иначе трудно расщепить, такие как целлюлоза или лигнин , они занимают важное место в круговороте азота и углерода в природе.

И наоборот, плодовые тела асфальта служат пищей для различных животных, от насекомых (Insecta) и улиток (Gastropoda) до грызунов (Rodentia) и более крупных млекопитающих, таких как олени или кабаны .

Кроме того, асфиксии известны своими многочисленными симбиотическими отношениями с другими живыми существами.

ткать

Вероятно, в начале своей эволюционной истории у Ascomycota green (Chlorophyta) и в отдельных случаях «одомашнены» другие водоросли и цианобактерии (Cyanobakteria), и с этими известными сообществами лишайников , которые в самых негостеприимных местах на земле, в Арктике и Антарктике , стали в Живите в пустынях или высоких горах и может выдерживать перепады температур от -40 градусов Цельсия до +80 градусов по Цельсию. В то время как фотоавтотрофный партнер водорослей обеспечивает метаболическую энергию посредством фотосинтеза, гриб обеспечивает стабильный поддерживающий скелет и защищает от воздействия радиации и обезвоживания. Около 42 процентов или эквивалент 18 000 всех видов каменного камня образуют лишайники; И наоборот, грибковые партнеры почти всех лишайников - мешочные грибы - доля грибов, вероятно, не превышает двух-трех процентов.

Микоризные грибы и эндофиты

С растениями шланговые грибы образуют два особенно важных сообщества: микоризные грибы и эндофиты. Первые представляют собой симбиотические ассоциации грибов с корневой системой растений, которые необходимы деревьям, особенно хвойным, и которые позволяют им переваривать минеральные соли из почвы. В то время как грибок-партнер через свой мелкоразветвленный мицелий гораздо лучше способен поглощать минералы, чем растение, растение снабжает его метаболической энергией в виде продуктов фотосинтеза. Известно даже, что микоризные грибы способны переносить питательные вещества от одного растения к другому через свои обширные гифы, чтобы стабилизировать их. Очень вероятно, что ассоциация микоризных грибов с корнями растений позволила последним завоевать страну. В любом случае первые дошедшие до нас окаменелости наземных растений связаны с микоризными грибами.

Эндофиты же живут в растении, особенно в стволе и листьях , но обычно не повреждают их. Точная природа взаимоотношений между грибком и растением-хозяином еще не совсем понятна, но, похоже, колонизация эндофитов придает растению большую устойчивость к насекомым-вредителям , круглым червям и бактериям , а также увеличивает или увеличивает производство специальных алкалоидов. только стали возможными ядовитые растительные вещества, вредные для травоядных млекопитающих. Различают точечные и системные эндофиты; последние встречаются повсюду на растении.

Симбиотические отношения с животными

Ряд видов огурцов из рода Xylaria обитает в гнездах муравьев-листорезов и родственных им видов из племени Attini и в грибных садах термитов (Isoptera). Поскольку у них не развиваются плодовые тела до тех пор, пока муравьи не покинут свои гнезда или не умрут, считалось, что они выращиваются насекомыми, как ряд грибов (Basidiomycota). Это еще не подтверждено.

Однако важными симбиотическими партнерами являются короеды (Scolytidae). Жуки-самки переносят споры грибов в характерные впадины их внешней кожи, мицетангии, к новым растениям. Там они едят коридоры в лесу, которые расширяются внутрь, образуя большие камеры, в которых они откладывают яйца. В то же время здесь также выделяются споры. Образующиеся гифы грибов, которые, в отличие от жуков, могут ферментативно расщеплять древесину, питают вылупившихся личинок, которые после окукливания и превращения во взрослое насекомое, зараженное спорами грибов, отправляются на поиски новых растений.

Важность для людей

Дерево, пораженное голубым грибком Ophiostoma минус

Восходящие грибы вносят значительный вклад как в пользу, так и во вред человеку.

Вредное воздействие

Одним из наиболее значительных вредных эффектов является его функция возбудителя многих болезней растений . Например, крупномасштабная болезнь голландского вяза была вызвана в Северной Америке и Европе близкородственными видами Ophiostoma ulmi и Ophiostoma novo-ulmi ; азиатский вид Cryphonectria parasitica , который особенно широко распространен в Северной Америке, может быть причиной заражения. из сладких каштанов ( каштан посевного ) маисовые растений заболевания ( Zea Mays ) обусловлено Cochliobolus heterostrophus и Taphrina деформирующих атак персиковых листьев . Uncinula necator вызывает поражение виноградных лоз мучнистой росой , тогда как каменные грибы из рода Monilia поражают косточковые и семечковые плоды, в частности, и вызывают там так называемую подушечную гниль ; Кроме того, поражаются соцветия персика ( Prunus persica ) и вишни ( Prunus ceranus ).

Пепел, подобный Stachybotrys chartarum , отвечает за отбеливание хлопчатобумажных тканей и является серьезной проблемой, особенно в тропиках . С другой стороны, сине-зеленая, красная и коричневая плесень поражает и портит пищу, Penicillium italicum, например, апельсины .

Зерно инфицированных с Fusarium graminearum содержит микотоксины , такие как дезоксиниваленола , которые, при потреблении свиней, приводят к коже или слизистых оболочек. Грибок спорыньи ( Claviceps purpurea ), поражающий рожь или пшеницу и образующий высокотоксичные, возможно, даже канцерогенные алкалоиды, имеет непосредственное значение для человека , что может привести к спазмам кишечника и тяжелым галлюцинациям при попадании внутрь. Напротив, афлатоксины, образованные Aspergillus flavus , грибком из шланга, который, среди прочего, растет на арахисе, являются сильно канцерогенными и повреждают печень . Для сравнения, Candida albicans , дрожжи, которые могут поражать слизистые оболочки человека и вызывать кандидоз , более безвредны . Кожные грибки из рода Epidermophyton, ответственные за грибковые инфекции кожи , также довольно безвредны для людей со здоровой иммунной системой. Однако если это нарушить, могут возникнуть опасные для жизни заболевания; Pneumocystis jirovecii , например, вызывает тяжелую пневмонию, такую ​​как та, которая возникает у больных СПИДом .

Льготы

С другой стороны, шланговые грибки также принесли значительную пользу людям. Наиболее известным, вероятно, является вид Penicillium chrysogenum , чей антибиотик , предположительно разработанный для борьбы с конкурирующими бактериями, называемый пенициллин, произвел революцию в лечении бактериальных инфекционных заболеваний в 20 веке . Но важность Tolypocladium niveum , грибка из шланга, который производит одно из самых эффективных и щадящих средств подавления иммунитета с помощью циклоспорина , трудно переоценить. В дополнение к его использованию при трансплантации органов для предотвращения отторжения чужеродной ткани, циклоспорин также рассматривается для лечения аутоиммунных заболеваний, таких как рассеянный склероз , хотя есть сомнения в долгосрочной переносимости активного ингредиента.

Кроме того, некоторые шланговые грибы можно относительно легко генетически модифицировать с помощью генной инженерии . Затем они производят важные белки, такие как инсулин , факторы роста человека или tPA , активный ингредиент, используемый для растворения тромбов . Хлебная плесень Neurospora crassa - важный модельный организм в биологии; его геном теперь полностью секвенирован.

На профанном уровне мешочные грибки используются для производства продуктов питания: пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ) выпекаются с дрожжевым тестом, а при производстве пива и вина сахар используется в качестве глюкозы или сахарозы для спиртовых ферментов и выделения углекислого газа , что служит для разрыхлить тесто. Ферменты Penicillium camembertii играют важную роль в производстве Камамбер и Бри сыров , в то время как из Penicillium roqueforti используются в производстве горгонзола , рокфор и голубой Стилтон . Aspergillus oryzae добавляют в мякоть, приготовленную из вымоченных соевых бобов, особенно в Азии; Ферментация создает соевый соус, который используется во многих дальневосточных блюдах .

В конце концов, некоторые грибные мешочки также являются популярными съедобными грибами : могут ли грибы (Basidiomycetes) иметь большее значение в этом отношении по количеству; Со сморчками ( морчелла ) и трюфелями ( клубень ) огурец - два самых выдающихся грибных деликатеса.

Опасность

Ржавый лишай

В основном отсутствует информация о глобальной ситуации с риском для каменных плит. В отличие, например, от млекопитающих или птиц, популяция, как правило, слишком мало известна, чтобы иметь возможность делать точные заявления о глобальной угрозе мешкам. Это, в частности, относится к многочисленным, часто только микроскопически видимым микоризным грибам, которые, тем не менее, выполняют важные экологические задачи, но доступная информация по-прежнему очень скудна, даже для крупных грибов. Грибы были включены в Красный список только с 2003 года, но в 2004 году только два североамериканских вида лишайников, Cladonia perforata и Erioderma pedicellatum , были единственными , которые были оценены - поэтому значимость списка была незначительной.

На национальном уровне красный список крупных грибов, находящихся под угрозой исчезновения, был впервые составлен в Германии в 1992 году. В списке преемников, опубликованном в 1996 году, около 55% известных видов лишайников (в которых мешковидные грибы представляют подавляющее большинство грибов-партнеров) оценены как находящиеся под угрозой исчезновения, наряду с целым рядом крупных грибов, таких как Сияющий великолепный стакан ( Caloscypha fulgens ) или гигантский лори ( Gyromitra gigas ). В Швейцарии с 1995 г. ведется «Предварительный Красный список высших грибов, находящихся под угрозой исчезновения», в котором также перечислены некоторые виды огурцов.

История племен

Весьма вероятно, что пепел образовался в море. Когда они отделились от своей эволюционной сестринской группы, грибов, нельзя точно ответить в начале 21 века. Молекулярно-биологические данные указывают на геологический возраст позднего протерозоя около 600 миллионов лет назад. Хотя окаменелости уже известны из силурия, которые можно интерпретировать как шланговые грибы, их отнесение к этой группе сегодня вызывает споры.

Ископаемая трехслойная аскоспора длиной примерно 25 микрометров.

Прах нижнего девона около 400 миллионов лет назад не подлежал сомнению . На известном участке Rhynie Chert в Абердиншире , Шотландия , были обнаружены тонкие срезы под эпидермисом листьев, ростков и корневищ раннего наземного растения Asteroxylon Asci, аскоспоры и аскокарпы в форме перитеки, которые могут быть явно связаны с аскапом. Таким образом, взаимодействие между грибами и растением возникло очень рано; есть даже предположение, что тесные симбиотические отношения между грибами и растениями могли быть предпосылкой для поселения в стране. Интересно, что известны и самые старые лишайники со стоянок Рини.

Систематика

Различные аскомицеты в аксенической культуре

Пепел с очень высокой вероятностью образует монофилетический таксон , поэтому включает всех потомков одного общего предка. Похоже, это почти наверняка , в основном из-за синапоморфизма аска, который встречается только в мешочках. В случае грибов, не имеющих половой стадии, их часто можно отнести к шланговым грибам на основе четких молекулярно-биологических или ультраструктурных данных.

Сочетание грибов (Basidiomycota) с образованием группы, называемой дикари, происходит из-за регулярного разделения поперечными стенками с центральной перфорацией, двухъядерной (дикариотической) фазы жизненного цикла после слияния клеточной плазмы и той, которая происходит. в обеих группах в упомянутой в разделе о гетерокариозе возможности сращивания стерильных гиф (анастомозов) оправдана. Крючки, которые появляются на кончиках аскогенных клеток незадолго до образования асков, и пряжки ( зажимные соединения ), обнаруженные в грибах, рассматриваются как гомологии , то есть как структуры, которые восходят к общей структуре-предшественнику.

Подушечки составляют 75% от общего числа настоящих грибов и составляют группу с очень большим разнообразием видов; к настоящему времени описано более 32 000 видов; однако фактическое число, вероятно, будет в несколько раз выше, особенно с учетом грибной флоры тропических районов, которая на сегодняшний день практически не изучена. Внутри таксона можно выделить три большие группы, которые подразделяются на подразделения:

  • Pezizomycotina (также Euascomycetes) образуют самый большой класс. При них аски развиваются из аскогенных гиф, которые почти всегда объединены в аскокарпы. В этом классе мембрана аскоспор образуется не из мембраны ядра клетки, а из внешней плазматической мембраны. К Euascomycetes относятся большинство плесневых грибов, а также важные с медицинской точки зрения виды Penicillium chrysogenum , бесчисленные лихенообразующие грибы, а также трюфели и сморчки.
  • Деление дрожжевых клеток
    Saccharomycotina (Hemiascomycetes) очень просто построены трубчатые грибы , которые только формируют короткие или вообще не сплетения гифа. В этой группе нет аскокарпов; Скорее аски возникают напрямую, без обхода через специализированные аскогенные клетки: после конъюгации подходящих гаплоидных клеток и слияния с образованием зиготы они превращаются в аску, в которой образуются четыре тетраэдрических аскоспоры, которые прорастают путем прорастания. В отличие от Pezizomycotina, мембрана споры происходит от мембраны ядра спор. Saccharomycotina включает в себя многочисленные дрожжи , в том числе пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ), а также виды Candida albicans , которые вызывают инфекции слизистых оболочек . Это в значительной степени бесспорным , что Saccharomycotina образуют естественную группу.
  • Taphrinomycotina (Archaeoascomycetes) , наконец, установленный только в конце 20 - го века сравнительно небольшой группы видов, которые подсчитывались на классическом Hemiascomyceten. Вы, вероятно, рано расстались со всеми другими мешковидными грибами. Группа сейчас считается монофилетической, даже если она довольно разнообразна. Тафриномикотины также не вызывают аскомат.

Структура по Hibbett et al.

Хиббетт и авторы (2007) структурируют отдел Ascomycota следующим образом:

исследование

Восходящие грибы по-прежнему являются предметом активных исследований. Систематика по-прежнему остается важной областью исследований; Положение шланговых грибов как сестринской группы стоячих грибов считается относительно бесспорным, но вопросы о дальнейшей классификации остаются актуальными. В частности, отношения между Archaeoascomycetes и остальными мешковидными грибами еще не выяснены; более детальная классификация заказов на асфальт все еще продолжается.

Еще одна плодотворная область исследований - это изучение племенной истории шлангового грибка с использованием ископаемых спор, аски или целых аскомат. В частности, связь огурца с корнями первых наземных растений далеко не ясна; Срочно необходимы дальнейшие находки окаменелостей, чтобы лучше понять процессы, связанные с заселением земель растениями и грибами.

Роль мешочковых грибов в природных экосистемах - еще одно активное направление микологических исследований. В то время как наука о лишайниках (лихенология) традиционно считает себя независимой наукой, исследование микоризных симбиозов и эндофитных грибов входит в обязанности исследователя грибов или миколога. В частности, эндофиты до сих пор очень мало исследовали их влияние на соответствующие растения-хозяева.

Некоторые грибы также служат модельными организмами в генетике и молекулярной биологии . Среди прочего, Neurospora crassa и пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae исследуют многочисленные биологические явления в клетке, которые имеют фундаментальное значение для понимания жизненных процессов, лежащих в основе всех организмов.

Вопрос защиты видов становится все более актуальным: опасность для вида может быть надежно оценена при наличии надежных данных о развитии популяций - они существуют только в очень немногих исключительных случаях, даже в умеренных широтах. В начале 21 века, вероятно, будет зарегистрирована лишь очень небольшая часть разнообразия видов грибов.

источники

литература

  • CJ Alexopoulos, M. Blackwell, CW Mims: вводная микология. 4-е издание. Wiley, New York NY 1996, ISBN 0-471-52229-5 .
  • Б. Кендрик: Пятое королевство. Глава 4. Focus Publ., Ньюберипорт, Массачусетс, 2001, ISBN 1-58510-022-6 .
  • GJ Krieglsteiner: Атлас распространения крупных грибов в Германии (Запад). Том 2. Пепел. Ульмер, Штутгарт 1993, ISBN 3-8001-3318-0 .
  • Йозеф Брайтенбах, Фред Кренцлин (ред.): Грибы Швейцарии. Вклад в изучение грибной флоры Швейцарии. Том 1: Аскомицеты (Ascomycetes). Mykologia, Люцерн 1981, ISBN 3-85604-010-2 .

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ Index Fungorum ( воспоминание от 13 марта 2012 г. в Интернет-архиве )
  2. ↑ Определение ascolocular в лексиконе биологии на Spektrum.de, по состоянию на 12 мая 2018 г.
  3. ↑ а б в Дэвид С. Хиббетт, Манфред Биндер, Джозеф Ф. Бишофф, Мередит Блэквелл, Пол Ф. Кэннон, Уве Э. Эрикссон, Сабина Хундорф, Тимоти Джеймс, Пол М. Кирк, Роберт Люкинг, Х. Торстен Лумбш, Франсуа Лутцони, П. Брэндон Матени, Дэвид Дж. Маклафлин, Марта Дж. Пауэлл, Скотт Рэдхед, Конрад Л. Шох, Джозеф В. Спатафора, Йост А. Сталперс, Ритас Вилгалис, М. Кэтрин Эйме, Андре Аптроот, Роберт Бауэр, Доминик Бегероу, Джеральд Л. Бенни, Лиза А. Каслбери, Педро В. Краус, Ю-Ченг Дай, Уолтер Гамс, Дэвид М. Гейзер, Гарет В. Гриффит, Сесиль Гейдан, Дэвид Л. Хоксворт, Гейр Хестмарк, Кентаро Хосака, Ричард А. Хамбер, Кевин Д. Хайд, Джозеф Э. Айронсайд, Урмас Кылъялг, Клетус П. Курцман, Карл-Хенрик Ларссон, Роберт Лихтвардт, Джойс Лонгкор, Иоланта Мидликовск, Эндрю Миллер, Жан-Марк Монкальво, Шэрон Мозли-Стендридж, Франц Обервинклер, Эраст Пармасто, Валери Риб, Джек Д. Роджерс, Клод Ру, Лейф Риварден, Хосе Пауло Сампайо, Артур Шюсслер, Хунта Сугияма, Р. Грег Торн , Лейф Тибелл, Венди А. Унтерайнер, Кристофер Уокер, Чжэн Ван, Алекс Вейр, Майкл Вайс, Мерлин М. Уайт, Катарина Винк, И-Цзянь Яо, Нин Чжан: Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня . В кн . : Микологические исследования . лента 111 (5) . Британское микологическое общество, 2007, стр. 509-547 , DOI : 10.1016 / j.mycres.2007.03.004 ( PDF, 1,01 MB ( сувенир от 22 ноября 2010 года в Internet Archive )). Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня ( воспоминание от 22 ноября 2010 г. в Интернет-архиве )

веб ссылки

Commons : Ascomycota  - коллекция изображений, видео и аудио файлов
Эта статья была добавлена в список отличных статей 5 июня 2004 года в этой версии .