выделение

Схема выведения по Полю Берту , 1881 г .; Легенда:
C кровообращение (или лимфа), D  пищеварительный тракт , E  выделительное отверстие, N  нервная система , R  дыхание.

Как выведение ( лат. Excernere «уходить на пенсию») выделяют лишние продукты обмена из организма, отнесенные к окружающей среде. Этот процесс часто называют просто выделением , но он также включает секрецию и все другие выделения организма. Выведение включает высвобождение растворенных компонентов, дефекацию твердых компонентов и высвобождение газообразных компонентов, в которых организм больше не нуждается.

Дефекация - это высвобождение неперевариваемых компонентов пищи, которые остаются в кишечнике и не всасываются в организм (например, неперевариваемая клетчатка ), а также нежелательных или избыточных метаболических веществ, которые могут попадать в кишечник для экскреции. У многих животных они выбрасываются через канализацию . Кроме того, у позвоночных в выделении участвуют дыхание , мочевыводящие органы и кожа . Выделение дыхательных газов ( углекислого газа ) и водяного пара обычно учитывается для дыхания, а не для выделения. Объем выделяемого ректально газа ( метеоризм , метеоризм ) назначается на выведение.

В случае организмов, которые выделяют твердые и растворенные компоненты отдельно (через задний проход и мочевой орган) (многие млекопитающие, включая человека ), экскреция может быть связана только с высвобождением в водной форме через уретру . Собирательное название продуктов экскреции в растворенной форме и дефекации - экскременты .

В случае с растениями это тоже можно охарактеризовать как выделение, когда выводятся вредные для организма продукты метаболизма. Часто это происходит через особые выделения или выделения тканей.

Корова выделяет мочу.

Выделенные вещества

Экскреции включают в себя продукты распада на метаболизме , соль или их ионы и непереваренные компоненты, как правило , воспринимаются как твердые вещества. Он также содержит большее или меньшее количество воды.

Сопутствующие вещества

Схематическое изображение тонкой структуры почек : видны клубочки (почечные тельца), в которых фильтруется кровь, и система канальцев, в которых концентрируется, а затем собирается моча.

вода

Как правило, вода - это не вещество, которое нужно выделять. Напротив, всем организмам необходима вода для выполнения жизненно важных функций. Однако с выделениями вода в значительной степени необходима для вывода водорастворимых веществ (в медицине это также называется « мочевые вещества») из организма. Но пищеварительные остатки также могут связывать значительное количество воды; человеческие фекалии содержат около 40% объема выделяемой воды. Фактически, вода может составлять большую часть выделений. Именно доступное содержание воды характерно для различных систем выделения, развившихся в процессе эволюции . У водных организмов он практически не ограничен. Тем не менее, пути растворения водных организмов иногда значительно различаются, они основываются на подходах своих предков, некоторые из которых не были водными организмами. У наземных организмов недостаточно воды, поэтому, с одной стороны, требуются механизмы, требующие небольшого количества воды, с другой стороны, восстановление воды (водопоглощение) становится важным. Первичная моча концентрирует в трубчатой системе ( каналец ) по нефрону в почках млекопитающих, то есть, вода восстанавливается. В случае летающих организмов количество доступной воды становится еще более важным, потому что количество воды, необходимое для выделения, увеличивает массу организма. Следовательно, эффективное снижение веса также означает, что для механизма выделения требуется как можно меньше воды.

Иначе обстоит дело только с организмами, которые потребляют большое количество воды с пищей. Сюда не входят крупные пожиратели планктона ( гигантская акула , китовая акула , синий кит ), которые совсем не глотают воду, а выпускают или выжимают ее через фильтры (жаберные щели или бороды). Организмы, которые регулярно попадают в организм с пищей в больших количествах, в основном являются эктопаразитами, питающимися кровью . Водяной балласт представляет собой проблему, особенно для летчиков, поскольку поглощение крови может превышать их фактическую массу тела и серьезно ухудшать их способность летать. Это касается не только кровососущих насекомых , например, летучих мышей-вампиров . Таким образом, после приема пищи с кровью диурез настоятельно рекомендуется гормонально, чтобы большая часть воды быстро выводилась из организма.

Смазочные материалы

Помимо основного компонента воды, слизистые смазочные вещества из слизистой оболочки кишечника или желез часто включаются в экскременты, фекалии и экскременты, чтобы облегчить прохождение через кишечник и выведение .

Продукты распада

Продукты разложения, которые больше не нужны, должны выбрасываться в окружающую среду. Иногда эти метаболиты токсичны для других организмов, а также для организма-донора . Это влияет на все организмы, все царства . Например, отказ мочевого органа может привести к отравлению мочой .

Экскременты тетерева ( Lyrurus tetrix ): порции, содержащие гуанин, легче

Соединения азота

Основная задача экскреции животных - вывести из организма избыточные соединения азота. Все животные питаются другими организмами или их остатками и используют химическую энергию, хранящуюся в их компонентах, или превращают поглощенные вещества в эндогенные вещества ( метаболизм ). Однако потребность в азотистых компонентах меньше (в основном, при расщеплении белков и нуклеиновых кислот ). Излишки необходимо вывести. Поскольку он не может быть преобразован в форму газообразного азота, используются другие подходы. Выбор носителя азота и конструкция системы выделения зависят от условий окружающей среды, в частности от водоснабжения. Водные организмы преимущественно выделяют аммоний в качестве носителя азота, в то время как наземные животные в основном выделяют мочевину или мочевую кислоту. Аммоний, мочевина и мочевая кислота переносятся через клеточные мембраны по разным механизмам в зависимости от их химического поведения в растворе.

Потребность в воде при выделении 1 г азота:

  • Раствор аммиака: 500 мл воды.
  • Мочевина: 50 мл воды.
  • Мочевая кислота: 1 мл воды.

У растений меньше проблем с обогащением азотом, обычно им не хватает органических соединений азота.

аммиак
Аммиачный
синий: азот, белый: водород

Аммиак - это возможное и простое в использовании соединение азота, которое также имеет то преимущество, что практически не содержит никакой химической энергии. Однако вещество токсично для организмов даже в небольших количествах, например Б. резкий запах для людей. Это газ, который легко растворяется в воде, но при растворении он требует очень большого разбавления, чтобы не быть токсичным во время выделения. Поэтому он особенно подходит для раздачи через жабры . У большинства костистых рыб и личинок многих земноводных азотные соединения выделяются большей частью в виде аммиака прямо из крови через жабры, в почках нет необходимости.

аммоний
Аммиачный
синий: азот, белый: водород

Подобно аммиаку, аммоний также может выделяться непосредственно из крови в окружающую воду через жабры многих рыб.

Маленькие птицы, такие как, в частности, колибри , разработали еще одну возможность : они выделяют азот в основном в виде аммония в маловодной форме (в виде пасты). Но млекопитающие и люди также выделяют аммоний с мочой.

мочевина

Синий мочевина : азот,
белый: водород,
красный: кислород,
черный: углерод

Водорастворимая мочевина и ее выведение в виде мочи выгодны, потому что она содержит мало химически связанной энергии, но имеет недостаток, заключающийся в том, что она может выводиться только с водой. Большинство млекопитающих выделяют мочевину-носитель азота в основном с мочой, около 20% - с фекалиями. Для летающих животных, таких как летучие мыши, выведение мочевины не так важно из-за связывания воды.

Когда высвобождаемая мочевина расщепляется, из нее может образовываться аммиак в результате гидролиза .

Костные рыбы также могут выделять мочевину и, в зависимости от условий, выбирать между различными переносчиками азота. К ним относятся анабас ( Anabas Scandens ), щитовидная рыба ( sicyases sanguineus ), змееголов ( Channa Gachua Channa gachua ) Blennies ( Blennius pholis ), сом Stachel ( Mystus vittatus ) и другие земноводные в приливной зоне. Пока они окружены достаточным количеством воды, как и большинство рыб, они выделяют азот в основном через жабры в виде аммиака. Когда они больше не находятся в воде, они обычно выделяют мочевину через слизистые оболочки. Эта мочевина, в свою очередь, способствует удержанию влаги, связывая влажность воздуха. Выпуск аммиака через жабры невозможен в воздухе; выпуск аммиака через слизистые оболочки был бы неуместным из-за прилипания яда.

Гуанин
Гуаниновый
синий: азот, белый: водород,
красный: кислород, черный: углерод

Выведение гуанина как носителя азота невыгодно, поскольку он более энергичен, чем мочевина, но он имеет большое преимущество для летающих животных, так как для его выделения почти не требуется вода, поэтому он также требует меньше балласта (энергетический баланс положительный). Выделение гуанина не очень распространено, но большинство птиц и летучих мышей выделяют гуанин (смешанный с мочевой кислотой) в виде пастообразных экскрементов, это также относится к нелетающим птицам, таким как пингвины, но не к страусам . Выветривание приводит к образованию гуано или гуано летучих мышей .

мочевая кислота
Мочевая кислота
синий: азот, белый: водород,
красный: кислород, черный: углерод

Мочевая кислота выделяется многими насекомыми, рептилиями и птицами. Многие млекопитающие и люди также выделяют мочевую кислоту, около 65% с мочой и около 35% с фекалиями.

Креатинин / креатин
Креатининовая таутомерия
: синий: азот, белый: водород,
красный: кислород, черный: углерод
Креатиновый
синий: азот, белый: водород,
красный: кислород, черный: углерод.

Креатинин или креатин также выводятся из организма в качестве носителя азота, но часто рассматриваются только как эндогенный продукт распада белка . В основном это происходит из-за разрушения мышц.

Многие млекопитающие и люди выделяют с мочой продукт метаболизма креатинин . Клиренс креатинина часто используется для оценки функции почек, поскольку этот процесс особенно хорошо характеризует работу почек. Вместо этого птицы в основном выделяют креатин со своими пастообразными экскрементами.

Кето тело

Иногда здоровые люди могут выделять больные ( сахарный диабет , кетонемия) кето-тела ( ацетоуксусная кислота и бета- гидроксимасляная кислота ) или ацетон , в основном с мочой (известная как кетонурия ), а иногда также с респираторными газами. Кето-тела - это продукты распада.

Пищеварительные газы

У многих животных и людей при пищеварении также образуются газообразные компоненты, которые выделяются ректально (0,5–1,5 литра в день), известные как метеоризм. Пять различных газов в очень разных количествах составляют 99% кишечного газообразования человека:

кишечные газы
газ формула доля
азот № 2 11-92%
кислород O 2 0-11%
Углекислый газ CO 2 3–54%
Готовить на пару H 2 O 0-86%
метан CH 4 0-56%

Большие различия связаны с разными диетами или заболеваниями (например, синдромом раздраженного кишечника ). Многие из этих газовых компонентов возникают в основном в виде дыхательных газов эндосимбионтов , часто в значительной степени у переваривающих целлюлозу животных, таких как жвачные , которые сами не могут продуцировать целлюлазы . Соотношение газов друг к другу также может измениться.

Кроме того, фекалии и экскременты могут содержать много летучих веществ, таких как индол , скатол , алкантиолы и сероводород , которые многие животные могут воспринимать своим обонянием, чтобы избегать их или использовать в качестве пищи .

Соли

Для осморегуляции и других физиологических процессов необходимо контролировать концентрацию солей в организме путем избирательного выведения. Это касается и растений.

Мочевой орган предлагает возможность выделения солей или их ионов (особенно ионов натрия и хлоридов, как наиболее распространенных) для осморегуляции . Этот процесс выведения требует высокого оборота воды, поэтому организмы, которые не живут в воде, не могут выделять большое количество соли. В соответствии с функцией мочевого органа выведение солей у многих беспозвоночных может происходить через нефридии . Другие варианты - выведение через кожу (например, в виде пота ), но существует большое количество животных, особенно летающих. Экзоскелет (в членистоногих ) также стоит на пути этого. Поэтому многие наземные животные не могут выделять пот. Соль почти без проблем подается через жабры.

Осморегуляция и выведение солей у морских млекопитающих, по-видимому, существенно не отличаются от таковых у наземных млекопитающих. Предположительно, они почти не принимают морскую воду, но удовлетворяют свои потребности в воде из пищи, которая содержит только половину концентрации соли в морской воде.

В случае доставки через мочевой орган необходимо вовлечение почки для выделения соли.

Непереваренный

Непереваренные и неперевариваемые компоненты пищи в основном проходят через кишечник с дефекацией. Это также включает светлые, богатые известью твердые выделения гиен или других хищников , которые состоят из остатков проглоченных костей. Некоторые твердые вещества регулярно выделяются или срыгиваются через путь абсорбции, как правило, у книдарий (Cnidaria) или многих птиц (птицы- носороги ), но (по крайней мере, иногда) у всех животных с ртом ( рвота , выпячивание ). Однако этот процесс редко связывают с выделением.

Формы исключения

Существует множество форм выделения, в дополнение к которым выделение через жабры и твердые, богатые известью экскременты некоторых хищников представляют собой две крайние противоположности. Между ними бывают жидкие и пастообразные выделения. Во многих случаях выделения также представляют собой неоднородные смешанные формы, составы разной консистенции с ограничивающими материально разными участками.

моча

У многих животных водорастворимые вещества отфильтровываются из крови почками и выделяются с мочой (почечная экскреция), особенно мочевина и мочевая кислота, растворенные в воде, например Б. у обезьян и людей. У рептилий доля мочевой кислоты больше, и у них она также содержит азот от распада аминокислот . Даже насекомые выделяют с мочой мочевину.

Ящерица помет с белой кислоты мяча мочевым

Кал

Печень выпускает некоторые продукты распада в кишечник с желчью (экскреция с желчью ). Там они вместе с кишечными выделениями становятся частью каловых масс .

Гуанин

Фекалии большинства птиц, рептилий и летучих мышей содержат гуанин в виде пастообразных продуктов, выделяемых азотом.

Монотремы

Животные с клоакой выводят мочевую кислоту или продукты почек и кишечные фекалии вместе через отверстие клоаки.

Пот

У людей и многих млекопитающих потоотделение в первую очередь используется для регулирования температуры и внутривидовой хемосвязи. Если рассматривать только эти процессы, выделение пота обычно не относят к выделению. Однако, что касается осморегуляции и, например, ионы натрия, калия, кальция или магния специально выводятся из организма через пот, пот считается экскрецией. Показатели экскреции также применимы, когда концентрация мочевины в человеческом поте превышает таковую в человеческой моче. Пот также служит путем выведения более сложных метаболических веществ и лекарственных веществ, вредных для печени.

Системы органов

Центральный орган обмена веществ

Центральный метаболический орган, такой как печень у многих позвоночных, часто отвечает за преобразование веществ в форму, которая способствует их выведению. Затем они могут выделяться энтерогепатически и через кишечник.

Поверхность тела

Все растворенные вещества могут выделяться через кожу, если имеется достаточно воды и проницаемая поверхность тела. Таким образом, кожное выделение особенно беспроблемно для водных животных с мягкой поверхностью. В случае небольших организмов без кожи ( единичные клетки ) выведение происходит еще легче через клеточную мембрану в виде экзоцитоза или изгнания клеточного компонента (как в случае изгнания органелл и ядра клетки, когда эритробласты созревают в эритроциты ).

В случае кожной экскреции и экскреции через клеточные мембраны функции выделения, секреции и дыхания трудно разграничить.

дыхание

Помимо углекислого газа , высвобождение которого связано с дыханием, а не с выделением, дыхательная система, в частности, выделяет аммиак или аммоний через жабры многих водных животных, таких как морские костистые рыбы . Многие морские костные рыбы также контролируют свою осморегуляцию и высвобождение соли через жабры.

мочеиспускание африканского страуса в Серенгети

Выделение с мочой

Образование мочи служит для выведения водорастворимых веществ, это мочевая кислота, мочевина и многие продукты распада.

У многих беспозвоночных выделение берут на себя различные формы нефридий ; Протонефридиальный в плоских червях (Plathelminthes) и многие личинка Spiralia и метанефридии в кольчатых (кольчатом) и других животных с целомом . Мочевой орган состоит из почек , мочеточников , мочевого пузыря и уретры . Эта система органов полностью развита у многих млекопитающих, у многих других позвоночных - лишь частично, у птиц нет мочевого пузыря и наружного отверстия мочеточника (кроме страусов ). Мочевой орган не обязательно должен существовать даже у видов, если их экскреция происходит через другие органы, например, в случае эндопаразитов через кожу.

Основная задача почек - восстанавливать воду из первичной мочи. Именно в этот процесс уходит большая часть энергии, в которой работают почки.

Фекалии в клубнике лягушки

Ректальная экскреция

У насекомых метаболические отходы выводятся через систему мальпигиевых сосудов . Выводимые вещества диффундируют или активно транспортируются в сосуды, откуда они попадают в прямую кишку. Затем туда выводятся вода и ионы. Оставшиеся экскременты затем выводятся вместе с калом.

У млекопитающих и других позвоночных продукты распада, производимые в печени, выводятся с желчью (энтерогепатической) и ректально через кишечник.

Газообразные вещества могут покидать пищеварительный тракт ректально и перорально. Часто никакого внимания не прилагаются к этой форме выделения, но выделение метана на жвачных животных является фактором , который следует принимать всерьез в расчете выбросов парниковых газов . Метеоризм не относится к дыханию (кроме того из архих в жвачных желудке ) .

Божья коровка ( Hippodamia undecimpustulata ) с выделением

Канализация

У большинства наземных позвоночных есть одно отверстие в теле ( клоака ) для выделения. Даже если здесь открываются отдельные выпускные отверстия для твердых и жидких компонентов, вода и соли снова могут абсорбироваться в выгребной яме и, таким образом, уменьшать потери соли и воды для общего выведения. Птицы выделяют свои пастообразные испражнения через канализацию.

Утечка соли с мангрового завода Avicennia marina

Специальные железы

Некоторые ракообразные выводятся через антенные железы , некоторые паукообразные через тазовые железы . Хрящевые рыбы, многие морские рептилии (например, морские черепахи и морские змеи) и морские птицы имеют солевые железы для осморегуляции. У растений тоже есть органы солевыделения.

Вторичные функции

Продукты для экскреции иногда также используются для других функций.

Дополнительная выгода

Осморегуляция и кислотно-щелочная регуляция

Выделение ионов обычно означает осморегуляцию и часто одновременно регулирование кислотно-щелочного баланса. Это касается выведения солей, выведения некоторых переносчиков азота и выведения других заряженных метаболитов. Не все переносчики азота находятся в заряженной форме, но как у беспозвоночных, так и у позвоночных различные переносчики азота используются для осморегуляции клеток. Экскреция аммония позвоночными через почки и метаболизм аммония связаны с кислотно-щелочной регуляцией почек.

Плавучесть

Выделение газов, в том числе переносчиков азота, также обеспечивает плавучесть некоторых водных животных. Не все носители азота подходят, но предпочтителен аммоний. Газообразный аммиак также не подходит для заполнения поплавка из-за его токсичных свойств. Выпуск через жабры также препятствует использованию в качестве средства плавучести. В основном водные беспозвоночные могут использовать газообразный аммоний в качестве средства повышения плавучести.

Терморегуляция

Основная функция выделения пота - это терморегуляция, снижающая температуру у некоторых способных млекопитающих и людей. Для оптимизации пот содержит особенно высокие концентрации мочевины, которые обеспечивают дополнительную влажность кожи и, таким образом, значительно увеличивают эффективность испарительного охлаждения.

коммуникация

Маркировка самца серого волка

Экскременты, фекалии и экскременты служат на территориях, образующих животных, часто в границах области, а затем содержат дополнительные маркеры от анальных желез .

Животные, ищущие партнера, иногда содержат аттрактанты для привлечения потенциальных партнеров. Некоторые самки животных выделяют вместе с экскрементами вещества, указывающие их самцам на готовность к спариванию. Некоторые самцы используют индивидуальность своих пахучих веществ в экскрементах, чтобы отпугнуть соперничающих самцов.

Некоторые животные используют запаховой состав своих экскрементов (но также и секреты особых желез), чтобы идентифицировать друг друга индивидуально или как членов сообщества, особенно тех, кто живет в широко разветвленных норах. Часто для этого требуется, чтобы они массировали себя своими экскрементами.

Выделения пота часто содержат феромоны, которые помогают определить привлекательность выбора партнера, а также факторы, позволяющие индивидуально идентифицировать членов стаи. Однако не все млекопитающие разделяют эту анатомическую возможность с людьми.

Репелленты

Некоторые животные могут целенаправленно распылять свои экскременты или экскременты, чтобы отогнать хищников , но часто это особые выделения из вонючих желез, которые не считаются выделением.

Польза для других организмов

Святая таблетка-токарь с навозным шариком

Источник еды

Экскреторные продукты обычно содержат множество веществ, в которых связана химическая энергия и расщепление которых полезно для специализированных организмов: пожирателей фекалий (таких как священные пилюли ) и многих организмов, живущих в мертвом органическом веществе ( сапробионты и сапрофаги, такие как многие мясные мухи или их личинки). Даже медоносные пчелы иногда поедают вшей, выделенных из еловых выделений, пади . Ведь их переработанным продуктом охотно пользуются и люди в лесном мёде . Обнаруженная в нем тройная сахарная мелецитоза свидетельствует о его происхождении из древесного сока.

Некоторые грызуны ( морские свинки ), кролики и некоторые родственники лошадей часто снова берут свои экскременты, чтобы лучше использовать их во втором кишечном проходе, аналогично жвачным животным, которые способны интенсивно использовать свои кормовые материалы без необходимости глотать их экскременты. Процесс поедания собственных экскрементов называется аутокопрофагией .

Муравей поднимает каплю пади из коры вши .

Некоторые животные специализируются на симбиотической совместной жизни, при этом выделения одного типа пищи являются пищей для другого. Этим известны тли и щитовки , за которыми ухаживают муравьи , чтобы они проглотили отложившуюся ими росу .

Распространение

Многие эндопаразиты используют путь экскреции для смены хозяина или для распространения . Экскременты обычно богаты безвредными, а также патогенными вирусами , бактериями , спорами грибов и паразитами . Этот путь заражения представляет собой серьезную гигиеническую проблему.

Растения используют перенос в пищеварительной системе животных и выделение их семян в качестве стратегии распространения . Чтобы обеспечить это, они часто инвестируют в привлекательность фруктов. Этот процесс обычно называют эндохорией по отношению к орнитохории птиц .

ориентация

Было высказано предположение, что грызуны могут использовать запах экскрементов особо опасных хищников, чтобы избегать таких мест. Это предположение было опровергнуто на примере. И наоборот, некоторые хищники предпочитают определенные районы охоты из-за запаха экскрементов их добычи.

Vandelliinae такой как Vandellia cirrhosa (от гольца сом семьи в бассейне Амазонки ) плавать в жаберных отверстия крупной рыбы, проникает через жаберную аорту, проколите его с их острыми зубами и впитывает кровь, побеги без сосания. Чтобы определить местонахождение жертвы, Vandelliinae используют восприятие ее выделения и преследуют ее, следуя концентрации. В результате замешательства они иногда проникают в уретру человека (что требует хирургического удаления), поэтому их также называют уретральными сомами или рыбами-половыми рыбками.

подражание

Визуально

Чтобы защитить себя от хищников и замаскироваться , некоторые личинки насекомых имитируют птичий помет. Эта стратегия имитации мертвых объектов называется алломимесисом .

Запах

Некоторые организмы производят пахучие вещества , имитирующие вещества , часто встречающиеся в экскрементах, чтобы привлечь копрофаги и обонятельные сапрофаги . Так обстоит дело с некоторыми грибами и некоторыми растениями , которые в основном привлекают мух и комаров ( двукрылых птиц ). Это делается для различных целей: например, вонючие сморчки соблазняют ими, чтобы стимулировать распространение их спор , некоторые раковые - для оплодотворения (оба примера зоохория ), а некоторые плотоядные растения - использовать компоненты двукрылых птиц для обмена веществ. .

Разграничение сроков

По сравнению с экскрецией, секреция описывает высвобождение биомолекул и жидкостей из организма, которые выполняют биологическую функцию (например, слизь , пот , феромоны ) и образуются в железе .

Немецкий анатом и физиолог Иоганнес Мюллер впервые различил секрецию и экскрецию в 1830 году .

Термин экзокринная секреция звучит еще более запутанно, но экзокринная железа означает железу, которая выделяет свои выделения в полость тела через выводной проток, например B. желудок, кишечник или на поверхность кожи через молочные или потовые железы. Железы, выделяющие секреты в кровь, называются железами внутренней секреции. Термин эккринная секреция , который включает высвобождение продукта из мелких пузырьков (секреторных пузырьков), которые сливаются с мембраной (экзоцитоз), также сбивает с толку .

Выделение секрета из анальных желез связано с выделением, но обычно может быть отделено анатомически. Для многих организмов (например, насекомых, одноклеточных организмов, растений) различие между выделением и секрецией затруднено или невозможно. Переход к секреции, то есть к соединениям, которые по-прежнему выполняют определенные функции вне организма (например, привлекают опылителей или соединения антибиотиков ), часто происходит, например, у растений.

Смотри тоже

Викисловарь: Exkret  - объяснение значений, происхождение слов, синонимы, переводы

Индивидуальные доказательства

  1. ^ Поль Берт : Leçons de zoologie под редакцией Г. Массона, Париж, 1881 г.
  2. ↑ a b c d e DG Cochran: Экскреция у насекомых. В кн . : Биохимия и функции насекомых. Springer, Нидерланды, 1978, стр. 177-281.
  3. ↑ a b c А. Ремане, В. Сторч, У. Велш: Краткий учебник по зоологии. Густав Фишер, Йена, 1985.
  4. ↑ MBC Sousa, TE Ziegler: Суточные вариации характера экскреции фекальных стероидов у самок обыкновенной мартышки (Callithrix jacchus). В: Американский журнал приматологии. Volume 46, No. 2, 1998, pp. 105-117.
  5. ↑ а б Б. С. Беккет: Биология: современное введение . Oxford University Press , 1987, ISBN 0-19-914260-2 , стр. 110.
  6. ↑ а б в г д Дж. Штейн: Метеоризм и метеоризм . Функциональная диагностика в гастроэнтерологии. (PDF) Springer, Berlin / Heidelberg 2006, стр. 231–240.
  7. ↑ TS Adams: Гематофагия и выброс гормонов. В: Анналы энтомологического общества Америки. Том 92, № 1, 1999 г., стр. 1-13, DOI: 10.1093 / aesa / 92.1.1 .
  8. ↑ Уильям А. Вимсатт: Переходное поведение, образцы ночной активности и эффективность кормления летучих мышей-вампиров (Desmodus rotundus) в естественных условиях. В: Журнал маммологии. 1969, стр. 233-244, DOI : 10.2307 / 1378339 , JSTOR 1378339 .
  9. ^ Уильям Н. МакФарланд, Уильям А. Вимсатт: Функция почек и ее связь с экологией летучих мышей-вампиров, Desmodus rotundus. В: Сравнительная биохимия и физиология , том 28, № 3, 1969, стр. 985–1006.
  10. ↑ б с д е е г ч Patricia A. Wright: Азот экскреции: три конечных продуктов, многие физиологические функции. В: Журнал экспериментальной биологии. Volume 198, No. 2, 1995, pp. 273-281.
  11. ↑ а б в М. Рамасвами, Т. Гопалакришна Редди: Выделение аммиака и мочевины у трех видов дышащих воздухом рыб, подвергшихся воздействию с воздуха. В: Proceedings: Animal Sciences , Vol. 92, No. 4, 1983, pp. 293-297.
  12. ↑ Мэрион Р. Прист, Кэрол А. Беушат: Выделение аммиака колибри . В кн . : Природа . 386, No. 6625, апрель 1997 г., стр. 561-562. DOI : 10.1038 / 386561a0 .
  13. ↑ Дж. Кансино, Дж. Кастилья: Поведение при всплытии и экология кормодобывания обыкновенной чилийской морской морской рыбы Sicyases sanguineus (Pisces: Gobiesocidae). В: Journal of Natural History , Volume 22, 1988, pp. 249-261.
  14. ↑ Дж. Давенпорт, MDJ Sayer: Выделение аммиака и мочевины у костистых амфибий Blennius pholis (L.) в морской воде и в воздухе. В: Сравнительная биохимия и физиология - Часть A: Молекулярная и интегративная физиология , том 84, № 1, 1986, стр. 189–194.
  15. ^ Пол Р. Эрлих, Дэвид С. Добкин и Дэррил Wheye: Питьевой . В: Птицы Стэнфорда . Стэндфордский Университет. 1988. Проверено 13 декабря 2007 года.
  16. ↑ Элла Цахар, C Мартинес Дель Рио, I Izhaki, Z Arad: Могут ли птицы быть аммонотеликами? Баланс азота и его выделение у двух плодоядных . В: Журнал экспериментальной биологии . 208, No. 6, 2005, pp. 1025-34. DOI : 10,1242 / jeb.01495 . PMID 15767304 .
  17. ↑ Э. Скадхауге, К. Х. Эрлвангер, С. Д. Рузива, В. Данцер, В. С. Эльбрёнд, Дж. П. Чамунорва: Обладает ли сопродеум страуса (Struthio camelus) электрофизиологическими свойствами и микроструктурой других птиц? . В кн . : Сравнительная биохимия и физиология. Часть A, Молекулярная и интегративная физиология . 134, No. 4, 2003, pp. 749-755. DOI : 10.1016 / S1095-6433 (03) 00006-0 . PMID 12814783 .
  18. ↑ Фрэнк Гилл: Орнитология . WH Freeman and Co, New York 1995, ISBN 0-7167-2415-4 .
  19. ↑ а б В.Б. Вигглсворт: Физиология выделения у кровососущих насекомых, Rhodnius prolixus (Hemiptera, Reduviidae) I. Состав мочи. В: Журнал экспериментальной биологии. Том 8, № 4, 1931 г., стр. 411-427.
  20. ↑ Руди М. Ортис: Осморегуляция у морских млекопитающих. В: Журнал экспериментальной биологии. Volume 204, No. 11, 2001, pp. 1831-1844.
  21. ↑ М. Кьельд: Солевой и водный баланс современных усатых китов: скорость образования мочи и потребления пищи. В: Канадский зоологический журнал. 81.4 (2003), стр. 606-616. DOI: 10.1139 / z03-041
  22. ↑ Марсия Чейм: Фекалии наземных млекопитающих: морфометрическое резюме и описание. В: Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. Том 98, 2003 г., стр. 71-94, DOI : 10.1590 / S0074-02762003000900014 .
  23. ^ DW Sims, PLR Andrews: Рвотный рефлекс у африканских ходячих сомов развивается с возрастом. В: Журнал биологии рыб. Volume 48, No. 6, 1996, pp. 1231-1237. DOI: 10.1111 / j.1095-8649.1996.tb01817.x
  24. ↑ Куичи Ямамото и др.: Различная активность лекарств, вызывающих рвоту и поведение пика у Suncus murinus (мускусная землеройка) и крыс. В кн . : Физиология и поведение. Том 83, № 1, 2004 г., стр. 151-156.
  25. ^ Раймонд Пьеротти, Синтия А. Аннетт: Диета и репродуктивная продукция морских птиц. В: Био-наука. 1990, стр. 568-574.
  26. ↑ Э. Берселл: Выведение азота у насекомых. В кн . : Успехи физиологии насекомых. Том 4, 1967, стр. 33-67.
  27. ↑ К. Франк Консолазио и др.: Экскреция натрия, калия, магния и железа с потом человека и связь каждого из них с балансом и потребностями. В: Журнал питания. Том 79, № 4, 1963, стр. 407-415.
  28. ↑ К. Франк Консолазио и др.: Взаимосвязь между кальцием в поте, балансом кальция и потребностями в кальции. В: Журнал питания. Volume 78, No. 1, 1962, pp. 78-88.
  29. ↑ Ирвинг Л. Шварц, Йорн Хесс Тайсен, Винсент П. Доул: Выделение мочевины с человеческим потом в качестве индикатора движения воды в секреторной железе. В: Журнал экспериментальной медицины . Том 97, № 3, 1953, стр. 429-437.
  30. ↑ TB Vree, AT Muskens, JM Van Rossum: Выделение амфетаминов с человеческим потом. В: Archives Internationales de Pharmacodynamie et de Thérapie. Том 199, № 2, 1972 г., с. 311, PMID 5070646 .
  31. ^ Ховард Л. Джонсон, Ховард И. Майбах: Выведение наркотиков в эккринном поте человека. В: Журнал следственной дерматологии . Том 56, № 3, 1971, стр. 182–188.
  32. ↑ Йозеф Парнас и др.: Выведение противоэпилептических препаратов с потом. В: Acta Neurologica Scandinavica. Том 58, № 3, 1978, стр. 197-204. DOI : 10.1111 / j.1600-0404.1978.tb02879.x .
  33. ↑ Эхуд Скутельски, Дэвид Данон: Электронно-микроскопическое исследование ядерного удаления из позднего эритробласта. В: Журнал клеточной биологии. Том 33, № 3, 1967, стр. 625-635, DOI : 10.1083 / jcb.33.3.625 .
  34. ↑ Christian Sardet, Monique PISAM, Jean Maetz: Поверхностный эпителий жабр костистых рыб. В: J. Cell Biol. Volume 80, 1979, pp. 96-117. PMC 2110284 (свободный полный текст)
  35. ↑ Р. А. Ракитов: Секреторные продукты мальпигиевых канальцев Cicadellidae (Hemiptera, Membracoidea): изучение ультраструктуры. В: Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых. Том 28, № 3, 1999 г., стр. 179–193.
  36. ^ Уильям М. Харт, Хирам Э. Эссекс: водный метаболизм курицы (Gallus domesticus) с особым упором на роль клоаки. В: Американский журнал физиологии . Volume 136, No. 4, 1942, pp. 657-668.
  37. ↑ Дэвид Х. Томас: Выделение соли и воды птицами: нижняя часть кишечника как интегратор почечной и кишечной экскреции. В кн . : Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Физиология. Volume 71, No. 4, 1982, pp. 527-535.
  38. ↑ Дж. Мора, Дж. Мартуцелли, Дж. Ортис Пинеда, Дж. Соберон: Регулирование ферментов биосинтеза мочевины у позвоночных . (PDF) В: Биохимический журнал . 96, No. 1, 1965, pp. 28-35. PMID 14343146 . PMC 1206904 (полный текст).
  39. ^ Гэри С. Паккард: Влияние температуры окружающей среды и засушливости на способы размножения и выделения амниотных позвоночных . В кн . : Американский натуралист . 100, No. 916, 1966, pp. 667-82. DOI : 10.1086 / 282459 .
  40. ^ Пол Оттоленги: обратимое делипидирование солюбилизированной аденозинтрифосфатазы, зависимой от ионов натрия и калия, из солевой железы колючей рыбы. В кн . : Биохим. J. Volume 151, 1975, стр. 61-66.
  41. ↑ Кнут Шмидт-Нильсен, Рагнар Фанж: Солевые железы морских рептилий. (PDF; 661 kB) В: Природа. Volume 182, No. 4638, 1958, pp. 783-785.
  42. ^ Генри Д. Прейндж, Льюис Гринвальд: Влияние обезвоживания на концентрацию мочи и секрецию солевых желез зеленой морской черепахи. В кн . : Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Физиология. Volume 66, No. 1, 1980, pp. 133-136.
  43. ↑ Уильям А. Дансон, Маргарет К. Дансон: Интер. Специфические различия в концентрации жидкости и скорости секреции солевых желез морских змей. В: Американский журнал физиологии - наследие. Volume 227, No. 2, 1974, pp. 430-438.
  44. ^ Рагнар Ффанг, Кнут Шмидт-Нильсен, Мэриэнн Робинсон: Контроль секреции птичьей солевой железы. В: Американский журнал физиологии - наследие. Том 195, № 2, 1958, стр. 321-326.
  45. ↑ Кнут Шмидт-Нильсен: Солевыделительная железа морских птиц. В кн . : Тираж. Volume 21, No. 5, 1960, pp. 955-967.
  46. ↑ Стивен А. Эрнст, Ричард А. Эллис: Развитие поверхностной специализации секреторного эпителия солевой железы птиц в ответ на осмотический стресс. В: Журнал клеточной биологии. Том 40, № 2, 1969, с. 305-321.
  47. ^ В. В. Томсон, В. Л. Берри, Л. Л. Лю: Локализация и секреция соли солевыми железами Tamarix aphylla. В: Известия Национальной академии наук. Vol. 63, No. 2, 1969, pp. 310-317.
  48. ↑ Кеннет Б. Маркум, Шэрон Дж. Андерсон, М.К. Энгельке: Секреция ионов солевых желез: механизм толерантности к солености среди пяти видов зойсиграсс. В: Наука о растениеводстве. Том 38, № 3, 1998 г., стр. 806-810.
  49. ↑ Трейси Дж. Рич, Джейн Л. Херст: Ароматические знаки как надежные сигналы о конкурентоспособности партнеров. В: Поведение животных. Volume 56, No. 3, 1998, pp. 727-735.
  50. ↑ Роксана Р. Зенуто, Мария Соль Фанжул: Обонятельная дискриминация отдельных запахов у подземного грызуна Ctenomys talarum (tuco-tuco). В кн . : Этология. Том 108, № 7, 2002 г., стр. 629-641, DOI : 10.1046 / j.1439-0310.2002.00808.x .
  51. ↑ С. Ачираман, Г. Арчунан: Белок в моче и коммуникация феромонов у млекопитающих. В: Индийский журнал экспериментальной биологии. Volume 40, No. 9, 2002, pp. 1077-1078.
  52. ↑ BWL Brooksbank, R. Brown, JA. Густавссон: Обнаружение 5α-андрост-16-ен-3α-ола в подмышечном потоотделении мужчин. В: Experientia. Volume 30, No. 8, 1974, pp. 864-865.
  53. ↑ Хайнц Руппертсхофен: Гудящий лес - лесное пчеловодство и лесная гигиена - комбинированная биологическая защита леса . Эренвирт, Штутгарт, 1995, стр. 160–230.
  54. ↑ Герхард Либих: Лесной костюм - появление - наблюдение - прогноз . Самостоятельное издание, Штутгарт, 1999.
  55. ↑ Питер Б. Бэнкс: Реакция австралийских кустарниковых крыс, Rattus fuscipes, на запах интродуцированных Vulpes vulpes. В: Журнал маммологии. 1998, стр. 1260-1264.
  56. ↑ Минна Койвула, Юсси Виитала: Черноногие канюки используют следы запаха полевок для оценки охотничьих угодий. В: Журнал биологии птиц. 1999, стр. 329-332.
  57. ↑ Фредерик Кляйн: Паразиты: рыба, которая питается как вампир. В: Welt Online . 9 ноября 2007, доступ к 16 февраля 2017 .
  58. ↑ Эндрю Старретт: Адаптивное сходство: объединяющая концепция мимикрии и шифровки. В: Биологический журнал Линнеевского общества. Том 48, № 4, 1993 г., стр. 299-317, DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1993.tb02093.x .
  59. ↑ Джастин О. Шмидт (Ред.): Защита от насекомых: адаптивные механизмы и стратегии добычи и хищников. SUNY Press, 1990.
  60. ↑ Отто Вестфаль , Теодор Виланд , Генрих Хюбшманн: регулятор жизни. Гормонов, витаминов, ферментов и других активных ингредиентов. Societäts-Verlag, Франкфурт-на-Майне, 1941 (= Frankfurter Bücher. Исследования и жизнь. Том 1), в частности, стр. 9–35 ( История исследования гормонов ), здесь: стр. 12 f. ( Железы ).