Милодон

Милодон
Череп Милодона
Временное появление
От нижнего до верхнего плейстоцена
1,8? От миллионов лет до примерно 10 000 лет
Локации
Южная Америка
Систематика
Субартикулированные животные (Xenarthra) Зубные рычаги (пилоза) Ленивцы (folivora) Mylodontoidea Mylodontidae Милодон
Научное название
Милодон
Оуэн , 1840 г.

Mylodon - это род вымершего семейства Mylodontidae, в который входят крупные наземные ленивцы . При общей длине от 3 до 4 м это один из самых известных и крупных представителей группы. Род доказан прежде всего в южной части Южной Америки . Самые старые находки, вероятно, относятся к нижнему плейстоцену . Однако большая часть окаменелостей датируется периодом верхнего плейстоцена . Одно из самых важных мест на этом этапе - Куэва-дель-Милодон на юге Чили . Вскоре после этого, около 10 000 лет назад, милодон вымер . В это время вид ленивцев появился вместе с первыми человеческими колонизаторами в Америке. Однако существует мало свидетельств того, что на него все чаще охотились люди.

От Милодона дошли не только остатки костей и зубов, но и различные мягкие ткани, такие как кожа и мех, а также остатки пищи в виде окаменелых фекалий . Выдающейся характеристикой милодона является сильно удлиненный череп и, по сравнению с другими крупными милодонтами, значительно более узкий череп, имевший полностью закрытую носовую дугу спереди. Другие отличительные особенности касаются строения переднего зубного ряда.

Животные жили исключительно на земле. Густую шерсть с длинными волосами можно интерпретировать как приспособление к жизни в холодных климатических условиях, таких как те, которые преобладали на юге Южной Америки в конце последнего холодного периода . Это также соответствует диете, основанной преимущественно на травах в этом регионе. Однако широкое распространение Mylodon в области пампы и некоторые особенности черепа показывают, что животные обладали гораздо более широким экологическим диапазоном и могли также справляться с более теплыми температурными условиями и, возможно, также с смешанной овощной диетой. Некоторые животные стали жертвами более крупных хищников .

Род был введен в научный оборот в 1840 году, обычно признается только один вид. Тип материала происходит от области пампасах, где он был собранными на Чарльза Дарвина во время его поездки с HMS Beagle . В ходе истории исследований возникали путаницы и уравнения с другими крупными наземными ленивцами, такими как глоссотерий и парамилодон , которые могли быть разрешены только в 1920-х годах. Кроме того, Mylodon принадлежал первым вымершим ленивцам, генетические исследования которых позволили выяснить филогенетические связи.

характеристики

рост

Милодон был крупным представителем Mylodontidae. Его общая длина оценивалась примерно в 3-4 м. Исходя из размера черепа, предполагается вес от 1 до 2 т с приблизительной оценкой 1,65 т. Это сделало милодон размером примерно с родственные формы, такие как глоссотерий или парамилодон , но был значительно меньше гигантского лесодона . По телосложению животные во многом соответствовали другим крупным наземным ленивцам.

Особенности черепа и зубных рядов

Особенно по конструкции черепа Милодон значительно отличался от других родственных форм. После изучения десяти более или менее хорошо сохранившихся экземпляров его длина варьировала от 59,0 до 71,5 см, что значительно больше, чем у Glossotherium или Lestodon . Ширина черепа составляла от 16,5 до 22,5 см, в передней части носа - от 11,3 до 15,5 см. Высота была от 14,0 до 19,0 см на задней части черепа и от 15,0 до 23,5 см на передней части черепа. Череп был удлиненным и узким, в отличие от Глоссотерия и Лестодона , у которых был короткий и очень широкий череп. Необычайной длины черепа Mylodon удалось добиться в основном за счет растяжения в ростральном отделе. При взгляде сверху трибуна сужается к передней части. Именно здесь можно найти самое важное отличие от большинства других представителей Mylodontidae: носовая кость была длинной и узкой и загибалась вниз в передней части. На переднем конце он соединялся со средней челюстной костью , которая удлинялась с помощью придатка и, в свою очередь, срасталась с верхней челюстью. Это привело к полностью закрытой носовой дуге у взрослых особей, что в значительной степени неизвестно другим ленивцам. Для сравнения, черепа глоссотерия и лестодона , а также парамилодона при взгляде сверху демонстрировали расширенную область носа, которая была довольно короткой и выглядела явно обрезанной при взгляде сбоку, кость средней челюсти не имела контакта с носовая кость здесь. Крыша черепа была в значительной степени прямо в Mylodon , только может произойти небольшое углубление над орбитой . На теменной значительной части Temporallinien одето, но гребень на голове не сформирован. Скуловой арки была стройной, началась выше третьего и четвертого коренных зубов передней крепления. Она не образовывала прочного конца с креплением задней арки. Как обычно у ленивцев, основание передней дуги состояло из трех отростков: восходящего, горизонтального и нисходящего, первый из которых был самым длинным. Крепление задней арки представляло собой треугольную пластину. Затылка согнуты под углом 120 ° с крыши черепа. Нижняя сторона затылочных суставов находится примерно на уровне окклюзионной плоскости. При осмотре сзади затылок казался почти круглым и не таким вдавленным, как у Glossotherium и Lestodon . На нижней стороне черепа небо было узким и более или менее треугольным, ориентированным вперед. Здесь были характерны многочисленные мелкие костные отверстия. Гленоидная ямка, в которую входит сустав нижней челюсти, со своей слабой формой соответствовала таковому у других милодонтов, но в целом обеспечивала свободное вращение.

Длина нижней челюсти колебалась от 42,0 до 48,0 см, измеренная по трем ископаемым находкам. Он был удлиненным, более заметным, чем у Glossotherium и Lestodon , поскольку у Mylodon особенно растягивалась область перед зубами. Горизонтальное костное тело непрерывно увеличивалось в высоту по направлению к задней части, ниже последнего моляра оно составляло примерно от 10,5 до 12,7 см. Симфиза на переднем конце для сращивания из двух половин нижней челюсти составляла около 12,4 см в длину. Здесь нижний край тела нижней челюсти поднимался под углом так, чтобы передний конец симфиза находился над окклюзионной плоскостью зубов. Как и у других ленивцев, симфиз вытянулся вперед, заканчивался слегка закругленным. Судя по ростру черепа, симфиз у Милодона был узким и не таким широким, как у Глоссотерия и Лестодона . Отверстие нижней челюсти открылось вскоре после симфиза . Восходящая ветвь начиналась за последним коренным зубом и составляла угол 140 ° к окклюзионной плоскости. Коронный отросток местами поднялся до 20 см. Напротив, суставной отросток был ниже, примерно на уровне окклюзионной плоскости, что привело к низкому краниально-нижнечелюстному соединению. Отчетливо виден угловой отросток на заднем конце нижней челюсти. Иногда он наклонялся вниз и лежал ниже нижнего края горизонтального тела кости. Верхняя часть углового отростка не доходит до окклюзионной плоскости.

Зубы, типичные для ленивца, сильно отличаются от зубов других высших млекопитающих и обычно состоят из пяти зубов вверху и четырех зубов внизу на каждую дугу челюсти, что в общей сложности составляет 18 зубов. В Mylodonts, первый зуб в каждом случае часто собачий-образная форме ( Canin - образный ) , в то время как задние зубы были более мольными типом ( молярной-образной формы ). У ленивца такое строение зубов можно назвать оригинальным. Особенностью милодона было то, что верхний клыкоподобный зуб каждого ряда полностью регрессировал, и здесь были обнаружены только четыре коренных зуба. В нижнем ряду зубов, передняя canine- формы зуба была преобразована в молярном-образный один . Таким образом, зубной ряд состоял из 16 зубов. Это чем-то напоминает парамилодон , у которого верхние клыковидные зубы также отсутствовали, но нижние сохранили свою заметно заостренную форму. В отличие от этого, у Глоссотерия и Лестодона был оригинальный укус ленивца. Плоская, лоскутная и в значительной степени изрезанная структура моляров может быть подчеркнута как характеристика милодонтов, которая явно отличается от таковой у Megatheriidae и Megalonychidae с их двумя поперечно выступающими гребнями на зуб. Форма зубов у Mylodon была более простой. Они имели очертания от округлого до овального в верхнем ряду челюстей и ромбовидные очертания в нижнем ряду челюстей . , Как правило , более сложный дизайн двухлопастный мольного типа зубов Glossotherium и Lestodon , вызванные центральным сужением, произошла в Mylodon только на нижнем заднем зубе. В целом ряды зубов расходились друг к другу вперед, а зубы были очень высоко корончатые ( гипсодонтические ). Верхний ряд зубов имел длину от 10,9 до 13,3 см, нижний - от 12,0 до 15,0 см.

Скелет тела

Находки в посткраниальном скелете гораздо реже в Mylodon , чем в другом крупном Mylodont ленивцев Glossotherium , Lestodon и Paramylodon . В результате скелет тела менее хорошо документирован. Были описаны только отдельные элементы позвоночника, такие как атлас и различные грудные позвонки . Плечевой было массивным и очень долго на 46,0 до 48,0 см. Головка сустава диаметром более 10 см выделялась полусферической, но несколько уплощенной с боков формы. Отчетливый дельтовидно-грудной гребень опускался на стержень, который служил опорной точкой для мышц плеча. Как и у многих наземных ленивцев, нижний конец сочленения сильно разгрузился и довел его до ширины почти 26 см. Частично это было вызвано массивным внутренним надмыщелком. Суставные поверхности (capitulum и trochlea) были почти перпендикулярны друг другу и не образовывали такого тупого угла, как у Glossotherium . Локоть был построен изящно. Их длина была около 37 см. Локтевой отросток , т.е. верхнего суставного отростка, занял около 8,1 см от него, что соответствует приблизительно 22% от общей длины и значительно меньше , чем по сравнению с Glossotherium и Lestodon . Он был сужен с боков, что, в частности , встречается и у Парамилодона . Спицы во многом напоминали Glossotherium и были компактным и прямо построен с длиной около 30 см. Голова была овальной формы с выступающей губой. В таз был очень экспансивным и 114 см в ширину между двумя костями подвздошных . Бедренная кость была между 55 и 59 см в длине. Обычно у наземных ленивцев он был плоским, как доска. Его ширина значительно уменьшилась на валу, наименьшее значение было достигнуто чуть ниже центральной точки. Здесь ширина была около 18 см, толщина около 7,5 см. Концы суставов, с другой стороны, были заметно шире, около 30 см в коленном конце и примерно 26 см в стопе. Полусферическая шарнирная головка хорошего диаметра 14 см заметно возвышалась над Грейт-Роллинг-Хилл. Третий холмик был виден только как небольшая возвышенность на внешнем крае вала ниже большого холма. По сравнению с бедренной костью , большеберцовая кость достигла около 27 см, что составляет лишь половину длины, что характерно для милодонтов. Эта кость тоже была явно плоской, ее толщина составляла лишь половину ширины древка. Малоберцовой так далеко только фрагментирован. Он был втянут на стержень и расширен на суставных концах, причем верхний суставной конец имел более выраженные изгибы, чем у Glossotherium .

Рука состояла из пяти лучей (от I до V), при этом пястная кость срасталась с большой многоугольной костью на первом луче . Так образовался так называемый метакрапальный запястный комплекс (сокращенно MCC) , типичный для многих наземных ленивцев . В качестве специальной функции запястья, то горошины кость была отчетливо плоской, по своей форме она напоминала Glossotherium , но отличалась от соответствующей кости другой Mylodonts со сферическим, грецким орехом-типа или пирамидальной формой. Четвертый луч образовал самую длинную пястную кость, а пятый - лишь немного короче. Соответствующие кости имели длину около 12,5 и 10,7 см. Как и в случае с глоссотерием и парамилодоном, только три внутренних луча, вероятно, были когтистыми, но только на втором луче все костные элементы были задокументированы. Пястная кость на нем имела длину 7,8 см и была построена очень изящно. Первая фаланга была чрезвычайно короткой и составляла всего около 2,5 см в длину, вторая - около 4,2 см, а третья - не менее 11,5 см. Он имел форму трубки и входил в придаток, на котором опирался коготь. Первые фаланги двух внешних лучей были значительно уменьшены в длине. Есть только отдельные корневые кости стопы, например таранная кость .

Кожа, мех и остеодермы

Милодон - одно из немногих вымерших млекопитающих с остатками мумифицированной кожи. Самая важная находка для таких находок - это Куэва-дель-Милодон в чилийской провинции Эльтима-Эсперанса , где в конце XIX века были обнаружены первые кусочки меха. Отдельные детали имеют длину до 150 см, но усыхают в результате высыхания. Его толщина местами до 1,5 см, но обычно около 1 см. Кожа густо покрыта жесткими, слегка волнистыми волосками, причем, как правило , развиты только верхние волоски , а подшерсток отсутствует. По этой характеристике есть сходство с двупалыми ленивцами ( Choloepus ), но меньше с трехпалыми ленивцами ( Bradypus ), у которых есть подшерсток. Длина отдельных волос колеблется от 5 до 20 см, самые короткие - на затылке, волосы средней длины на спине и очень длинные волосы на конечностях. Их текущий цвет варьируется от желтоватого до красновато-коричневого. Стержни волос равномерно трубчатые, наверху образуют тупые кончики. Как и у современных ленивцев, у волос не было сердцевины (мозгового вещества). В отличие от шерсти двупалого ленивца у них отсутствует характерная продольная гофра.

Милодонты - единственные представители ленивцев, у которых в кожу врастают костные пластинки. Такие образования, называемые остеодермами , сегодня известны в большей степени только у броненосцев . В отличие от внешнего панциря броненосцев, костные пластинки милодонтов были разбросаны довольно слабо. Герман Бурмейстер опубликовал первые находки отдельных остеодерм Mylodon еще в 1860-х годах. Остатки кожи, найденные в пещерах Эльтима Эсперанса, дают представление о том, как они были встроены в кожу и распределены по телу. Костные тромбоциты расположены в нижней части кожи, а волосы берут начало в верхней части. Распределение оказалось очень непоследовательным. Некоторые области с плотным массивом остеодерм содержат от 83 до 95 тромбоцитов на 10 см². Однако в случае с другими число очень сокращается. Однако даже при близком расположении остеодермы никогда не объединяются в замкнутую оболочку, а всегда отделены друг от друга отдельными складками кожи. В соответствии с панцирем броненосцев костные пластинки образуют единый слой и не уложены друг на друга. Поскольку все остатки кожи были обнаружены изолированными от скелетов тела, иногда трудно отнести участки кожи с плотным и тонким расположением костных тромбоцитов к определенной части тела. Однако можно предположить, что спина была в значительной степени бронированной, а живот был свободен. На участках с плотной экспрессией остеодермы они были больше, чем на чистых участках. Костные тромбоциты Mylodon имели в основном неправильную овальную форму с размерами от 0,5 до 2,5 см в длину, от 0,3 до 1,8 см в ширину и от 0,2 до 1,1 см в толщину при максимальном весе 2 г. У них были обнаружены отдельные ямочки на поверхности. В поперечном срезе они состояли из многочисленных пучков волокон, смешанных с твердыми костными пластинками ( остеомами ). В результате их структура была намного проще, чем у броненосцев, и, вероятно, им не хватало кератинового слоя, известного у броненосцев . В принципе, остеодермы милодона были сходны с остеодермами других крупных милодонтов.

Распространение и важные ископаемые находки

Обзор и происхождение

Милодон был в основном найден в южной части Южной Америки . Ископаемые находки были найдены в Аргентине , Чили , Боливии , Уругвае и Бразилии . Таким образом, населенные районы охватывают очень южные районы на острове Огненная Земля, а также большую часть Патагонии на севере до региона пампа . Его южная граница достигала ареала распространения примерно на 53 ° южной широты. Участок Трес-Арройос на Огненной Земле и регион вокруг Куэва-дель-Милодон на юго-западе Патагонии являются одними из самых южных известных летописей представителя ленивца в плейстоцене . В регионе Пампас северная граница была обнаружена вокруг реки Чуи в юго-восточном бразильском штате Риу-Гранди-ду-Сул около 30-й южной параллели. Найдите точки дальше на север, такие как Чуапуа в Боливии, касайтесь 20-й южной параллели . Однако находки, о которых сообщают в Парагвае, считаются довольно неопределенными.

Род ленивцев, возможно, впервые появился в нижнем плейстоцене , но находки довольно редки. В этот период возможно близкородственная форма Archaeomylodon также появилась в пампасах , передних клыковидных зубах верхнего ряда зубов, хотя и значительно уменьшенных в размерах, но еще не полностью. Ранние находки милодона, расположенные дальше на север, включают, например, череп из формации Эль-Пальмар в аргентинской провинции Энтре-Риос , которая относится к последнему теплому периоду около 80 000 лет назад. Также из северных районов распространения стоит упомянуть два частичных скелета, один из которых был обнаружен в Рио Анисакате в аргентинской провинции Кордова, а другой в Арройо Кекен Саладо недалеко от Ориенте в аргентинской провинции Буэнос-Айрес . В основном в пампасах было перекрытие возникновения Mylodon с двумя другими крупными представителями Mylodont лени Glossotherium и Lestodon в верхнем плейстоцене . Однако реальное обычное явление редко доказывается. К ним относятся важный археологический памятник Пасо-Отеро в провинции Буэнос-Айрес, местность Арройо-де-Бискайно на юге Уругвая и река Чуй.

Значительные находки из верхнего плейстоцена

Как и в случае с большинством других крупных наземных ленивцев, большинство находок милодонов происходит из верхнего плейстоцена, с акцентом на конец последнего ледникового периода. Это также фаза, в которой Милодон исчез из летописи окаменелостей . С глобальной точки зрения, многие более крупные животные вымерли при переходе от плейстоцена к голоцену , поэтому это событие рассматривается как волна четвертичного вымирания . В Южной Америке это совпадает с первым появлением людей. Существует ли причинно-следственная связь между ними, часто спорно обсуждается. В дополнение к потенциальной охоте и возможным изменениям ландшафта ранними человеческими группами охотников-собирателей , здесь также могли повлиять климатические изменения. Многочисленные археологические памятники, особенно в районе Пампа и в районе Патагонии, имеют возраст от 13 500 до 10 000 лет. Подавляющее большинство из них свидетельствует, по крайней мере, о сосуществовании человека и наземных ленивцев на протяжении длительного периода времени. Прямые ассоциации продуктов человеческой культуры и окаменелостей Mylodon можно найти в Грута-дель-Индио у восточного подножия Анд , в музее Пьедра или в Лас-Буйтрерасе , вся Аргентина, или в Трес-Арройос на Огненной Земле. Милодон часто представлен отдельными остеодермами, костями или копролитами , тогда как наследие человека ограничивается каменными артефактами и / или очагами. Часто нет доказательств того, что люди также использовали более или менее интенсивное сырье из костей ленивца. Согласно недавним исследованиям, многочисленные следы от костей, которые первоначально считались вызванными деятельностью человека, можно проследить до хищничества. Еще сложнее доказать, что люди напрямую охотились на крупных наземных ленивцев. Кебрада-де-Керео , место на древнем побережье на севере Чили , часто рассматривается как свидетельство . Отсюда, среди прочего, происходят скелетные останки двух особей Mylodon , распределенные на узкой территории, но в двух разных стратиграфических единицах и на пространственном расстоянии 21 м друг от друга. Один из людей был связан примерно с 70 каменными предметами, антропогенное происхождение которых обсуждается. На костях отсутствуют порезы, указывающие на возможные манипуляции со стороны человека. Возраст участка составляет от 11 600 до 10 900 лет назад.

Куэва-дель-Милодон у озера София в чилийской провинции Эльтима-Эсперанса является одним из самых важных мест и наиболее известен своими останками кожи. Он принадлежит к целой системе пещер в регионе, таких как Куэва-дель-Медио или Куэва-Чика , которые, словно нить жемчуга, выстилают южный фланг холма Серро-Бенитес высотой 556 м . Куэва-дель-Милодон - это большая пещера длиной 250 м, шириной 140 м и высотой 30 м у входа и 10 м сзади. Он был обнаружен в 1895 году немецким капитаном Германом Эберхардом , который также обнаружил первые остатки кожи. Большое значение этих находок означало, что пещеру, первоначально известную как «Куэва Эберхардт», впоследствии посетили и исследовали многочисленные ученые. В результате со временем накопилось большое количество находок, среди которых немалая доля приходится на милодон с костными фрагментами и многочисленные копролиты . Среди других находок - верблюды, такие как лама , лошади, такие как Hippidion, или южноамериканские копытные, такие как Macrauchenia , а также представлены несколько хищников , в том числе ягуар , смилодон как представитель саблезубых кошек и огромный медведь из Arctotherium . На некоторых костях млекопитающих есть отметины, которые изначально были связаны с деятельностью человека, но сегодня считается, что они, скорее всего, связаны с укусами хищников. Помимо фаунистических останков, пещера также содержала множество ботанических материалов. Он также предоставил одну из самых обширных последовательностей данных из верхнего плейстоцена. Несколько радиоуглеродных дат , измеренных на самых разных находках Милодона , относятся к периоду от 16 700 до 10 200 лет назад. Приведенная выше информация - одна из самых последних, полученных непосредственно из находок, сделанных представителем ленивца.

Примерно 11480–11250 лет назад такие же молодые данные были предоставлены и на участке Баньо-Нуэво в центрально-южном Чили. Остеодермы, от которых произошли эти ценности, хранились в более молодых стратиграфических слоях с археологическим контекстом. Куэва-Лаго-София , группа из нескольких небольших пещер недалеко к северу от Куэва-дель-Милодон, показывает сопоставимые значения возраста. Небольшая темная каменная камера Cueva Lago Sofía 4 содержала множество костей, в том числе четырех молодых животных Mylodon и более 4200 костных пластинок, возраст которых составляет от 13 400 до 11 050 лет. Еще более свежими являются датировки ребра Mylodon , которое было связано с тремя дюжинами костных пластинок на соседнем озере Cueva Lago Sofía 1 и уже относится к нижнему голоцену в возрасте 9700 лет . Район археологических находок с каменными артефактами, очагами и костями с вырезанными отметинами, что здесь важно, старше и может быть отнесен к периоду 11000 лет, в то время как другие находки Милодона были депонированы почти на 2000 лет раньше. Некоторые окаменелости Mylodon происходят из слоев, которые еще более отчетливо рассыпаются в голоцене. В большинстве случаев нет прямого определения возраста костей, поэтому контекст, в котором они были обнаружены, обычно рассматривается как проблематичный. Причина этого в том, что многие природные и антропогенные процессы влияют на многие пещеры и открытые площадки, что может привести к смещению костей или остеодерм, будь то роющая деятельность подземных животных или широкий спектр деятельности человека. Таким образом, милодон, как и многие другие формы большого наземного ленивца, по всей вероятности, вымер при переходе от плейстоцена к голоцену.

Палеобиология

Диета

Милодонты часто считаются явными травоядными из-за их зубной структуры с плоскими жевательными поверхностями на молярах . Об этом также говорят высокие ( гипсодонтические ) зубные коронки и широкий рот с многочисленными формами. Копытные животные в основном используются в качестве аналогичных примеров , у которых формы с высокими зубными коронками и широкогубыми ртами обычно являются травоядными, например, различные виды крупного рогатого скота , лошади или белые носороги . Напротив, те, у кого низкие коронки зубов и узкая морда, такие как дуикер или черный носорог, питаются в основном избирательно различными листьями и другой мягкой растительной пищей. В отличие от других крупных mylodont ленивцев , таких как Glossotherium , Paramylodon или Lestodon , устье Mylodon является относительно узким. Особенностью является закрытая носовая дуга, которая сильно огрублена в передней части и, таким образом, предлагает точки прикрепления мышц для подвижной верхней губы. Нечто подобное можно сказать об отдельных углублениях в области подглазничного отверстия , которые также служили отправными точками для отдельных мышечных прядей в области носа и губ. Возможно, поэтому Милодон был более приспособлен к смешанной овощной диете, которую принимали с помощью подвижной верхней губы. Утрата передних зубов в верхнем ряду зубов также позволяет предположить, что, по сравнению с крупным рогатым скотом, на средней челюстной кости была выражена роговидная структура , которую можно было использовать для ощипывания корма.

Вся передняя черепная структура Mylodon относительно прочная, в сочетании с частично окостеневшей носовой перегородкой, можно предположить, что при измельчении пищи действовали относительно высокие силы жевания. В отличие от иногда огромных представителей Megatheriidae , сустав между нижней челюстью и черепом у милодонтов был относительно низким, примерно на жевательном уровне зубов. Результирующее уменьшающееся плечо жевательной мышцы испытывает определенную компенсацию за счет структуры скуловой дуги , в основном нисходящего отростка, так что должны были быть лишь незначительные отличия от мегатерии в отношении силы прикуса. Расширенный нижнечелюстной сустав обеспечивает большую свободу движений при жевании. Однако этому препятствует скуловая дуга, которая не закрыта и поэтому может противостоять только противодействующим силам жевательной мышцы и крыловых мышц (musculus pterygoideus) в ограниченной степени. Таким образом, можно предположить, что у милодона преобладали жевательные движения вперед и назад. Плоские коронки зубов приводят к сравнительно небольшому размеру всей доступной жевательной поверхности. В случае Милодона это хорошие 1320 мм², что соответствует другим Милодонтам примерно такого же размера. Индийский носорог, сопоставимый по размеру, имеет ценность от 2660 до 5190 мм², что в два-четыре раза больше. Похожая ситуация и с бегемотом , общая площадь поверхности которого составляет от 3290 до 5410 мм². Небольшая общая окклюзионная площадь зубов у Mylodon, вероятно, привела к довольно низкой способности обрабатывать пищу во рту. Отсюда можно сделать вывод о высокой скорости ферментации в желудочно-кишечном тракте и / или об очень медленном метаболизме . Последнее относится к сегодняшним ленивцам. Это связано с длительным прохождением пищи, до недели, через большой многокамерный желудок . Можно предположить, что это касается и вымерших ленивцев. Возможно, это сделало желудок милодонтов функциональным эквивалентом сложного желудка жвачных животных , в результате чего длительное время прохождения пищи позволило обеспечить эффективное пищеварение, в котором можно было бы получить еще более труднодоступные питательные вещества, например, из продуктов с повышенным содержанием жира. более высокое содержание клетчатки. Такая пищеварительная система могла бы компенсировать низкий объем обработки во рту и, в конечном итоге, также небольшую общую площадь продаж Mylodon .

Прямой анализ использованных пищевых ресурсов возможен, среди прочего, с помощью многочисленных остатков навоза в форме копролитов , которые можно найти в Куэва-дель-Милодон в чилийской части Патагонии , а также в других пещерах. Копролиты Милодона имеют диаметр до 18 см. Исследования растительных остатков показали от 80 до 95% сладких трав и от 5 до 20% кислых трав . А травянистые же растения можно было обнаружить только в следах. Согласно этому, милодон жил почти исключительно на травах, по крайней мере, в юго-западной Патагонии. Пища отражается в палеообитании, так как анализ пыльцы показывает, что ландшафт в то время был похож на тундру и, следовательно, был почти без деревьев с лишь несколькими невысокими кустами. Случайные признаки ложных буков интерпретируются как переносимая ветром пыльца.

Передвижение

В целом крупные милодонты - наземные животные. Нижняя часть задней лапы, которая очень коротка по сравнению с верхней, также встречается у Mylodon , голень которого составляет 27 см в длину и только половину длины бедренной кости - 59 см. Для сравнения, у мегатериид значительно более длинные части голени, примерно такой же Pyramiodontherium, связанный с голенью длиной 47 см, приводит к бедренной кости длиной 49 см. Возможно, эти различия в строении задних конечностей приводят к гораздо более быстрому передвижению у мегатерий по сравнению с милодонтами. Как и у других крупных наземных ленивцев, рука Милодона контактировала с землей внешним боковым краем и, таким образом, села, повернувшись. Об этом говорят длинные пястные кости наружных лучей и уменьшающееся количество фаланг на них. Особое положение рук защищало длинные когти внутренних лучей, которые не проникали в землю при ходьбе. Функционально похожее, но принципиально другое положение руки можно найти в протоке лодыжки у современного большого муравьеда, живущего далеко от него . Локтевой сустав был отмечен несколько наружу в четвероногой позиции , и , таким образом , руки были наклонены немного внутрь, что видно из положения отростка . Руки слегка остановились на ширине локтя. Такое расположение рук может эффективно поддерживать большую массу Mylodon . В результате руки также будут на одной линии с ногами, что также передается , среди прочего, пошаговыми печатями из Парамилодона . Ограниченная с боков суставная поверхность головки орберамы сильно ограничивала подвижность руки. То же относится и к предплечью, прямая спица с удлиненной в боковом направлении головкой которого не допускала серьезных вращательных движений. Эти особенности можно интерпретировать как приспособление к чисто сельскому образу жизни. Наконец, следует указать на точки прикрепления мышц на первом шейном позвонке , которые более развиты, чем, например, у Парамилодона . Соответственно, поверхности затылочных суставов также несколько дальше друг от друга. Оба могут быть истолкованы как означающие, что более массивный череп Mylodon , вызванный удлинением области морды, требовал большей мышечной поддержки.

У некоторых милодонтов Южной Америки, таких как глоссотерий , реконструируется частично роющий образ жизни, который, среди прочего, является результатом строения передней ноги. Индикатором этого является верхний суставной отросток ( локтевый отросток ) локтевой кости . Чем длиннее локтевой сустав , тем выше плечо предплечья, так как для мышц предплечья доступна большая поверхность прикрепления. У глоссотерия олекранон занимает до 35% общей длины локтя, в результате чего способность копать сравнима со способностью сферических броненосцев , которые редко строят собственные норы, но могут это делать. Предыдущие анализы для Mylodon показали гораздо более короткий локоть, доля которого составляет всего около 22% от общей длины локтя. Однако тот факт, что значения Mylodon относятся к не полностью выращенному образцу, является проблематичным . Другие подсказки могут быть получены из конструкции руки. У Mylodon , например, пястные кости второго и третьего луча очень тонкие, в отличие от Glossotherium . Слабо выраженный центральный луч, похоже, не поддерживает рытье, так как он обычно самый мощный у подземных млекопитающих. Однако дистальная суставная фасетка третьей пястной кости плоская, что означает, что средний палец в целом был довольно жестким и стабильным. Та же самая суставная поверхность на второй пястной кости намного более округлая и, таким образом, поддерживает большую подвижность пальца при захвате. В результате были очевидны функциональные различия между отдельными лучами руки. Редкие признаки износа на последней фаланге, которые несколько раз выделялись из Куэва-дель-Милодон, могут служить дополнительным признаком проведения рытья. Тем не менее, представленные результаты не отменяют случайных царапин под землей, например, при поиске пищи и т.п., для которых структура предплечья с отдельными характерными мышечными отметинами на предплечье, очевидно, достаточно сильна.

Экологические приспособления

Милодон произошел от Огненной Земли на южной оконечности Южной Америки через Патагонию до региона Пампа и, таким образом, имел ареал распространения, который включал холодные и прохладные умеренные и частично субтропические климатические зоны Южной Америки. Прежде всего, многочисленные записи в Патагонии и на Огненной Земле с конца последнего ледникового периода , реконструкция окружающей среды того времени в виде открытых ландшафтов, похожих на тундру, на основе анализа пыльцы, в результате чего преобладала травяная диета и традиция остатки меха идентифицируют Mylodon как приспособленное к холоду животное. Это также подтверждается расчетами теплопроводности меха, которая была очень низкой и, таким образом, поддерживала терморегуляцию . Значение около 1,9 составляет лишь пятую часть того, что можно было бы ожидать от животного с живой массой около 1 т. Отчасти это связано с низким уровнем метаболизма. Если последнее также применимо к Mylodon , это могло вызвать термонейтральность около 28,5 ° C, что намного выше, чем у современных ленивцев. Однако, поскольку температура воздуха в конце плейстоцена, вероятно, часто была ниже, на основе этих расчетов можно предположить, что метаболизм по фазам повышается, чтобы поддерживать температуру тела в значительной степени постоянной.

С другой стороны, хорошо задокументированы находки Mylodon из районов значительно севернее. Предполагается, что остатки формации Эль-Пальмар в аргентинской провинции Энтре-Риос находились в последнем теплом периоде, точнее в конце изотопной стадии тепла (OIS или MIS) 5, добрых 80 000 лет назад. Окружающая среда в то время состояла из чередования закрытых лесов и более открытых участков травы в ландшафте, который пересекали многочисленные водные жилы в водосборном бассейне сегодняшнего Рио-Уругвая и который существовал в теплых и влажных климатических условиях. Поскольку милодон все еще присутствовал здесь в конце плейстоцена в сопоставимых климатических условиях, можно предположить, что животные обладают значительно большей экологической толерантностью. Можно предположить, что это касается и диеты. Более лесные ландшафты в более северных убежищах ленивцев давали меньше травяной пищи, точно так же, как уже упомянутые адаптации черепа отстаивают диету, основанную больше на смешанной овощной диете.

На основании индивидуальных находок в Милодоне можно определить определенные различия в размерах . Например, ископаемые останки из более северных участков указывают на людей в среднем меньшего размера, чем из более южных участков. В принципе, это могло отражать правило Бергмана , но также возможно, что здесь выражается ранее не обнаруженный половой диморфизм . В целом, доступный ископаемый материал считается недостаточно обширным, чтобы можно было более точно определить пол человека. У других крупных наземных ленивцев, таких как парамилодон, есть признаки полового диморфизма, как в случае с недавними древесными ленивцами, которые не влияют на размер тела, но влияют на массу тела. С другой стороны, находки Mylodon из очень южных районов также свидетельствуют об очень маленьких особях, что частично связано с их появлением в горных районах.

Хищники и паразиты

Доказано, что многочисленные костные изменения в находках Mylodon, особенно в южной и юго-западной Патагонии, были вызваны хищниками . К ним относятся, прежде всего, останки Куэва-дель-Милодон на юго-западе Чили. Некоторые пещеры в непосредственной близости от них, такие как Cueva Lago Sofía 4 и Cueva Chica, интерпретируются как скопления хищников. То же самое относится к Куэва-дель-Пума или Куэва-Фелл в районе Пали-Айке на юге Чили. Некоторые из пещер в основном содержат более мелкие скелетные элементы, такие как кости рук и ног или костные пластины, что указывает на то, что только часть туши была перенесена в убежище. Во многих случаях невозможно напрямую выяснить, является ли это результатом прямого кормления или выгула . Другие каменные камеры, в свою очередь, содержали большую долю молодых животных Mylodon . Самыми крупными хищниками, существовавшими в то время, были пума и ягуар, а также вымершие формы Smilodon как представитель саблезубых кошек и Arctotherium как представитель медведей . Последние два могли, реконструированные, достигать массы тела более 400 кг, при размерах добычи от 1 до 2 т для саблезубой кошки можно предположить, что делает смилодона большим хищником Mylodon .

У различных изученных копролитов Mylodon задокументировано больше яиц нематод . Яйца имели овальную форму, длину почти 50 мкм и толщину 29 мкм. Кроме того, можно было обнаружить отдельных жуков .

Систематика

Классическая внешняя система

Внутренняя систематика Mylodontidae согласно Boscaini et al. 2019 (на основе анатомических исследований скелета)  Mylodontidae    Урумакотерий      Магдалина Абрадис      Псевдопрепотерий      Пароктодонтотерий      Октодонтотерий      Бриевабрадис      Lestodon      Боливартерий      Thinobadistes      Sphenotherus      Лестобрадис      Плевролестодон      "Глоссотерий" чападмаленс      Симомилодон      Киюмилодон      Милодон      Парамилодон      Глоссотерий Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Mylodon потухшего рода из также вымершего семейства в Mylodontidae . Mylodontidae образуют часть подотряда на ленивцах (Folivora) и формы в пределах этого, вместе с Orophodontidae и Scelidotheriidae, надсемейство в Mylodontoidea (иногда Scelidotheriidae и Orophodontidae управляются только как подсемейства в пределах Mylodontidae). С классической точки зрения, которая в значительной степени учитывает анатомические особенности скелета , Mylodontoidea, в свою очередь, представляет собой вторую крупную и важную линию ленивцев после Megatherioidea . К Megatherioidea относятся Megatheriidae с самыми крупными из известных представителей ленивца, а также Nothrotheriidae и Megalonychidae . Двупалые ленивцы ( Choloepus ) относятся к последним как одна из двух линий, существующих до сих пор. Mylodontidae в составе Mylodontoidea представляет собой одну из самых разнообразных групп ленивцев. Их наиболее важными отличительными чертами являются зубы с высокой коронкой, которые, в отличие от Megatherioidea, имеют плоскую ( лопастную ) жевательную поверхность. Этот дизайн зубов в основном рассматривается как приспособление к более травянистой пище. Задние зубы часто бывают круглыми или овальными в поперечном сечении, самый передний зубной ряд обычно имеет форму клыка. Задняя ступня также явно повернута так, что подошва направлена ​​внутрь. Милодонты могут быть обнаружены с помощью Paroctodontotherium из Салла-Лурибая в Боливии еще в олигоцене .

Внутреннее строение Mylodontidae сложное и в настоящее время недостаточно разработано. Главным образом признаны являются филогенетически развитые линии Mylodontinae с Mylodon в виде типа и Lestodontinae , характер которого форма Lestodon (упоминаемый на племенном уровне Mylodontini и Lestodontini). В последние частично входят парамилодон и глоссотерий . Помимо этих двух групп, в прошлом было создано множество других подсемейств. Следует упомянуть Nematheriinae, суммирующие представителей нижнего миоцена , или Octomylodontinae для всех базальных форм. Однако это не общепризнано. Еще одна линия была разработана с Urumacotheriinae в 2004 г., в которую входят позднемиоценовые представители северной части Южной Америки. В принципе, некоторые исследователи призывают к пересмотру всего семейства, поскольку многие из высших таксономических единиц не имеют формального диагноза.

Подразделение конечных представителей милодонтов на подсемейства Lestodontinae и Mylodontinae было подтверждено в одном из самых обширных на сегодняшний день исследований по племенной истории ленивцев. В исследовании, опубликованном в 2004 году Тимоти Дж Годен , основан на анатомических особенностей черепа и предполагает тесную связь между Mylodon и Paramylodon , в то время как Glossotherium является более тесно связаны с Lestodon . Последние два, однако, имеют сильное анатомическое сходство с Парамилодоном . Хотя эту взаимосвязь можно было воспроизвести несколько раз в последующие годы, другие авторы иногда были более критичными. Примером этого является исследование Лучано Варела и его коллег, проведенное в 2019 году, включая многочисленные таксоны из всего подотряда ленивца, в котором милодон занимает базальное положение по сравнению со всеми поздними милодонтами. Более высокое разрешение филогенетический анализ mylodonts по команде во главе с Альберто Boscaini из того же года подкрепляет две части структуры терминальных представителей, с той разницей, однако, исследования Годен с 2004, что mylodon , paramylodon и форма glossotherium более близкий отряд и может быть отнесен к mylodontinae, в то время как Lestodon более тесно связан с Thinobadistes . Принципиальное различие между Mylodontinae и Lestodontinae заключается в развитии передних зубов, похожих на клыки. У последних они большие и отделены от задних зубов длинной диастемой, у первых они только маленькие по размеру или частично уменьшены и находятся ближе к коренным зубам. В исследовании, опубликованном в 2009 году Робертом К. Макафи, подробно рассматривались морфологические различия черепа и зубов между глоссотерием и парамилодоном, а также был включен милодон . Соответственно, между первым больше общего, чем вторым. Особенность Mylodon выражается в редуцированном зубном ряду , при котором верхние клыковидные зубы отсутствуют, а нижние реконструированы в моляры. Кроме того, этот род отличается более простыми коренными зубами и развитым костным швом между небной костью и верхней челюстью на уровне третьего моляровидного зуба. Глоссотерий и парамилодон, с другой стороны, имеют клыковидные зубы, хотя и в разной форме, более сложные коренные зубы и соединение небной кости и верхней челюсти на уровне последнего моляра.

Генетическое родство

Внутренняя систематика ленивцев по Presslee et al. 2019 (на основе анализа белков)  Folivora    Megalocnoidea      Megatherioidea   Mylodontoidea    Scelidotheriidae      Choloepodidae   Mylodontidae    Lestodon      Парамилодон      Милодон      Глоссотерий Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Благодаря хорошей сохранности ископаемых с остатками мягких тканей , Mylodon был один из немногих вымерших ленивцы, наряду с Nothrotheriops , которые были включены в молекулярно - генетических исследований на очень ранней стадии . Первые анализы проводились на рубеже ХХ и ХХI веков. В их последовательных результатах выявились более тесные отношения между милодоном и двупалым ленивцем ( Choloepus ), причем последний был отнесен к вышестоящей группе Mylodontoidea. С другой стороны, трехпалые ленивцы ( Bradypus ) были ближе к Nothrotheriops из группы Nothrotheriidae и, таким образом, принадлежали к Megatherioidea. Оказалось, что это противоречит классической, основанной на анатомии классификации ленивцев, в которой двупалые ленивцы образуют сообщество с Megalonychidae в пределах Megatherioidea, в то время как трехпалые ленивцы представляют сестринскую группу для всех других линий ленивцев. . Исследования коллагена 2015 года, в которых учитывались другие вымершие формы, помимо сегодняшних ленивцев, несколько противоречили этому . В настоящее время между недавними древесными ленивцами существовала тесная связь. Однако Милодон не участвовал в этом анализе. Во всей работе может быть показано, как проблематично то, что было включено слишком мало ископаемых видов, а полученные данные оставались такими неоднозначными. Отдельное исследование генетического родства милодона с сегодняшними ленивцами с учетом как митохондриальной, так и ядерной ДНК, проведенное в 2018 году, подтвердило ранее определенный результат тесной связи с двупалым ленивцем.

В 2019 году были опубликованы два обширных исследования по молекулярной генетике и структуре белка , в которых впервые было интегрировано значительное количество представителей практически всех семейств ископаемых. Первое имело место под руководством Фредерика Делсука , который ранее в течение многих лет исследовал генетические взаимоотношения современных вторично-сочлененных животных, последнее в значительной степени происходит от Саманты Прессли . В обоих исследованиях анатомически подтвержденные большие группы милодонтоидов и мегатериоидей были в значительной степени подтверждены. Однако с Megalocnoidea к ним можно добавить третью основную линию, которая представляет ленивцев Карибских островов . Современные ленивцы распределены согласно предыдущим исследованиям с трехпалыми ленивцами на Megatherioidea и с двухпалыми ленивцами на Mylodontoidea. Картина, которая отклонялась от анатомически обоснованной схемы классификации ленивцев в этом пункте, привела к тому, что, с одной стороны, трехпалые ленивцы не образуют внешнюю группу, несмотря на некоторые особые характеристики, а двупалые ленивцы не очень близки друг к другу. относится к карибским ленивцам. Последние два - первоначально обобщенные в Megalonychidae - были четко разделены. Таким образом, Megalonychidae были ограничены крупными наземными ленивцами на материке, двупалыми ленивцами были изгнаны, а карибские ленивцы были отнесены к большой группе особей. В Mylodontidae, Mylodon образует тесно связанную группу с Paramylodon и Glossotherium . Лестодон, с другой стороны, находится во внешнем положении по отношению к этим трем родам. Подобным образом это созвездие можно найти и в некоторых уже упомянутых анатомических моделях филогенетического родства.

Внутренняя система

Часто распознается только один вид милодона :

• М. darwinii Оуэн , 1840 г.

Кроме того, в рамках этого рода описано множество других видов. Наиболее известны M. listai, введенные Флорентино Амегино в 1898 году, и M. insigne, восходящая к Лукасу Краглиевичу в 1928 году . Обе формы иногда признаются действительными отдельными авторами, отчасти из - за меньшего размера тела и / или индивидуальных особенностей зуба отклоняющих, в то время как другие видят их как синонимы с М. darwinii . То же самое относится и к M. zeballozi , получившему научное название в 1880 году Анри Фредериком Полем Жерве и Амегино. В принципе, однако, ученые призывают к пересмотру рода. Исследование нескольких черепов Mylodon в 2010 г. позволяет сделать предварительный вывод о том, что любые различия в размерах могут отражать половой диморфизм или экологические различия в соответствующей среде обитания или временные различия. Кроме того, в 2018 году, с Castrocopros hauthali, ихнотаксон был введен для многочисленных копролитов от Куэва - дель - Milodon в Чили.

История исследований

Первоначальное описание

Таксономическая история Mylodon сложна. В течение длительного периода времени возникали путаницы и уравнения с другими милодонтическими формами, такими как глоссотерий и парамилодон . Частично эта сложность восходит к человеку, который первым описал этот жанр, Ричарду Оуэну (1804–1892). С 1836 года Оуэн, один из самых важных исследователей Викторианской эпохи, занимался находками окаменелостей, которые Чарльз Дарвин привез из своей новаторской поездки в Южную Америку на корабле HMS Beagle . В коллекцию также вошла нижняя челюсть из Пунта-Альта близ Баия-Бланка на юге аргентинской провинции Буэнос-Айрес (номер копии NHM 16617). Практически полная деталь характеризовалась рядом из четырех моляров . В обширном документе 1840 года Оуэн отнес нижнюю челюсть к роду Mylodon , который он недавно создал, и назвал вид M. darwinii (« дарвиний » - это написание, используемое Оуэном, но в настоящее время часто используется « дарвини »; Согласно с правилами зоологической номенклатуры , бывшая версия верна). Он дал родовое название коренным зубам (от греческого μυλη ( myle ) для «коренного зуба» и ὀδούς ( odoús ) для «зуба», что переводится как «коренной зуб») со специфическим эпитетом darwinii, который он почитал Дарвина. как искатель экземпляра экземпляра . В качестве второго вида, помимо M. darwinii , Оуэн упоминал в своих письмах M. harlani . Эта форма была основана на нижней челюсти и ключице, обе из которых произошли от Big Bone Lick в округе Бун в американском штате Кентукки и которые Ричард Харлан уже описал в 1831 году как Megalonyx laqueatus . Оуэн, однако, обнаружил сходство строения нижней челюсти со своей M. darwinii и переименовал форму Харлана. Два года спустя Харлан использовал эссе, чтобы прокомментировать выбор Оуэном имени для Милодона , которое, по его мнению, было не совсем описательным. По его мнению, это имя могло быть связано практически с любой вымершей формой млекопитающего, потому что почти у всех из них были задние коренные зубы. Кроме того, такое обозначение было бы неуместным, так как на основе латинского варианта dens molaris для «моляра» и второй части слова don (от dens для «зуб») возникает дупликация, которая должна быть переведена как «коренной зуб». зуб". Независимо от этого, создание Оуэном рода Mylodon с двумя видами означало, что вымерший представитель ленивца был широко распространен как в Южной, так и в Северной Америке.

Из глоссотерия , грипотерия и парамилодона

В своей работе 1840 года Оуэн учредил род Glossotherium в дополнение к Mylodon , но без указания конкретного вида. Основой здесь был задний фрагмент черепа, который происходит из русла реки Арройо Саранди в уругвайском департаменте Сориано . В отличие от Милодона , для которого Оуэн принял родство с другими известными тогда крупными наземными ленивцами, такими как Мегатерий или Мегалоникс , он поместил глоссотерий в ряд с муравьедами и ящерами и постулировал насекомоядный образ жизни животных. Однако два года спустя Оуэн снова отказался от названия Glossotherium . Это произошло в ходе обработки почти полного скелета, обнаруженного годом ранее в пойме реки Рио-де-ла-Плата к северу от Буэнос-Айреса . В основном неповрежденный череп характеризовался короткой и широкой мордой и набором зубов, состоящим в общей сложности из 18 зубов, передний зуб из которых имел форму клыка. Из-за сходства строения зубов с плоскими, похожими на коренные зубы, Оуэн отнес скелет к роду Mylodon и ввел новый вид M. robustus . Фрагмент черепа, который он первоначально поместил вместе с глоссотерием , теперь он связал с M. darwinii . В результате этого исследования три вида рода Mylodon уже существовали в 1840-х годах .

Череп и нижняя челюсть, найденные недалеко от Пергамино в провинции Буэнос-Айрес, послужили датскому зоологу Йоханнесу Теодору Рейнхардту (1816–1882) в 1879 году в качестве основы для исчерпывающего описания. Характерными чертами черепа были узкая морда и закрытая носовая дуга, которые образовались в результате прочного сращения носовой кости со средней челюстной костью. Кроме того, зубной ряд состоял всего из 16 зубов, верхний передний клыкоподобный зуб был уменьшен, а в нижней челюсти - четыре моляровидных зуба. Рейнхардт заметил сходство с M. darwinii в строении нижней челюсти , но по конструкции черепа его находка значительно отличалась от широкорылой M. robustus из-за узкой морды . Однако, согласно Рейнхардту, фрагмент черепа Owens Glossotherium имел сходство с соответствующими срезами черепа M. robustus . Из-за явных параллелей между M. darwinii и его узким черепом, Райнхардт распространил новый род Grypotherium с Grypotherium darwinii в качестве типового вида . Примерно десять лет спустя Флорентино Амегино (1854–1911) пошел другим путем . В 1889 г. он подтвердил разделение M. darwinii и M. robustus не только на уровне видов, но и на уровне рода. Отступая от Рейнхардта, но соглашаясь с Оуэном, он рассматривал нижнюю челюсть M. darwinii и фрагмент черепа глоссотерия как принадлежащие друг другу. Поскольку в этом сценарии глоссотерий имел приоритет над милодоном (Оуэн упомянул первый над вторым в 1840 году) и грипотерием , Амегино представил вид Glossotherium darwinii . С другой стороны, он оставил нетронутым статус M. robustus . Артур Смит Вудворд (1864–1944), в свою очередь, последовал аргументу Райнхардта. В эссе, опубликованном в 1900 году, он представил находки наземных ленивцев из южной Патагонии и одновременно переработал коллекцию Чарльза Дарвина. Здесь он приравнял нижнюю челюсть M. darwinii к Grypotherium Рейнхардта и впоследствии восстановил Grypotherium darwinii . Смит Вудворд отнес фрагмент черепа глоссотерия к M. robustus аналогично Рейнхардту .

На рубеже XIX - XX веков количество находок ископаемых ленивцев в Северной Америке резко возросло. Среди прочего, экспедиция Американского музея естественной истории обнаружила частичный скелет большого ленивца-милодонта возле Хей-Спринг в американском штате Небраска в 1897 году . Для черепа был характерен широкий открытый рострум и набор из 16 зубов. Передние клыковидные зубы отсутствовали в верхнем ряду зубов, но сформировались в нижнем ряду. В результате, конструкция черепа напоминал Glossotherium , в то время как зубы были более сравнимы с Mylodon . Барнум Браун (1873–1963) использовал находку в 1903 году для создания нового рода Paramylodon с Paramylodon nebrascensis в качестве типового вида. В дополнение к известным находкам M. harlani из Северной Америки, для Брауна решающее значение имела редукция верхних клыковидных зубов. Североамериканская Mylodonts оказалась весьма переменным по отношению к этой характеристике, которая не была бы в силе увеличения необъятного в находках в асфальтовых ямах в Rancho La Brea в южной Калифорнии и в результате возможных серии исследованиях. Честер Сток (1892–1950), который долгое время занимался ископаемыми останками ранчо Ла Бреа, воссоединил Paramylodon nebrascensis с M. harlani 14 лет спустя .

Лукас Краглиевич (1886–1932), в частности, посвятил себя в 1920-е годы усложнению структурирования и наименования крупных милодонтических форм Южной и Северной Америки . С помощью функций черепа, Kraglievich работал, что Mylodon , Glossotherium и Grypotherium явно относятся к двум разным формам , которые могут быть разделены на уровне рода. Описание M. darwinii Оуэном прочно связывает название рода Mylodon со специфическим эпитетом . Краглиевич определил род и вид, среди прочего, целому узкому черепу и нижней челюсти Grypotherium Рейнхардта из Пергамино, а также нижней челюсти Оуэна из Пунта-Альта из первого описания вида как типового экземпляра. С другой стороны, он отнес широкорылую M. robustus Оуэна к роду Glossotherium , который также включал фрагмент черепа, который Оуэн когда-то использовал для описания рода. С другой стороны, Краглиевич ограничил все североамериканские находки парамилодоном . В результате милодон остался только в Южной Америке, но здесь он четко отличался от глоссотерия по строению черепа и зубов. Этой предлагаемой структуре следовали отдельные авторы, такие как Анхель Кабрера . В ходе 20 - го века было противоречивым дискуссия о синонимии в Glossotherium и Paramylodon , но растворяется в середине 1990-х годов в пользу разделения двух форм.

Рассуждение о типовых видах

Определение типового вида Mylodon оказалось несколько проблематичным . Сам Оуэн оставался неточным в своем первом описании Mylodon в 1840 году в определении типового вида. Хотя он основал этот род на нижней челюсти, найденной Дарвином, и, следовательно, на M. darwinii , он заявил, что это второй вид, описанный после M. harlani . Два года спустя, описывая M. robustus , Оуэн определил M. darwinii как основной вид. В ходе истории исследования, выдвигать кандидатуры форма из Mylodon изменена в зависимости от процессора. Джозеф Лейди принял точку зрения Оуэна в 1855 году и назвал M. darwinii первым видом в пределах рода. Для Рейнхардта M. robustus был типовой формой в 1879 году , что можно объяснить тем фактом, что он перенес настоящие находки из Mylodon в род Grypotherium . Ричард Лидеккер , с другой стороны, в 1887 году считал M. harlani номинированной формой, которую позже поддержал Барнум Браун. С сегодняшней точки зрения вопрос о том, следует ли считать M. darwinii или M. harlani типовой формой, не совсем тривиален, поскольку оба вида относятся к разным родам, и последний тип вполне может иметь приоритет, будучи упомянутым первым. пользователя Owen. Однако в своей редакции 1928 года Краглиевич перечислил несколько причин, по которым M. darwinii является фактической формой номинирования. Это, прежде всего, уже упомянутые факты описания милодона на основании находки нижней челюсти Дарвина и внесения Оуэном в список первого вида.Подход Краглиевича получил широкое признание в последующий период.

Домашние ленивцы и современные мифы

Особая глава в истории исследований рода Mylodon касается Куэва-дель-Милодон в юго-западной Патагонии . Вскоре после открытия немецким капитаном Германом Эберхардом в 1895 году и связанной с этим находкой остатков меха, пещеру посетили различные ученые, например, шведский исследователь Отто Норденшельд в рамках своей экспедиции в Южную Америку в 1896 году. также обнаруженный вместе с суставами пальцев был позже осмотрен Эйнаром Лённбергом . Вскоре после этого в регион прибыла группа аргентинских натуралистов из Перито Морено , включая Рудольфа Хауталя и Эмиля Раковицэ . Сам Морено в пещеру не входил, но его товарищи проводили там индивидуальные обследования. Вдобавок экспедиции удалось заполучить оригинальный кусок меха Эберхарда (висевший как диковинка на дереве). Позже это легло в основу описания Артура Смита Вудворда . Хауталь вернулся в Куэва-дель-Милодон в 1899 году и провел обширные раскопки. Выявлены многочисленные останки милодона . Особое внимание было обращено на скопление щебня в глубине пещеры, которое, казалось, было расположено линейно. Кроме того, обнаружены скопления злаков и копролитов . В публикации, появившейся в том же году, Хауталь и его коллеги интерпретировали каменное строение как своего рода ворота или загон, в которых люди того времени держали гигантских ленивцев, а травы - как хранилище пищи для животных. . Кроме того, они представили еще один кусок меха, который, как утверждается, был намеренно разрезан людьми, и заставил рабочих подумать о очищенной шкуре. Santiago Roth , который осмотрел останки Mylodon , установил видовой Grypotherium domesticum , основанный на это в 1899 году . Дополнительные виды относятся к предполагаемому одомашниванию из Mylodon людей. Лишь немного позже двоюродный брат Отто Норденшельда Эрланд , проводивший исследования в Куэва-дель-Милодон в тот же период, частично опроверг эту интерпретацию , поскольку он заметил, среди прочего, гораздо более широкое распространение остатков навоза. Он также подозревал, что Милодон не хранился в пещере людьми, скорее он интерпретировал кости как останки добычи от хищников. С сегодняшней точки зрения идея прирученного ленивца не может быть подтверждена. Камни, которые образовали предполагаемый загон, рассматриваются как естественное скопление, созданное непрерывным разрывом потолка пещеры за последние 12000 лет. Кроме того, влияние древних людей на пещеру и ее использование намного меньше, чем предполагалось изначально.

С исследованием Куэва-дель-Милодон тесно связана идея о том, что Милодон дожил до исторических времен. За это отвечает Флорентино Амегино , аргентинский натуралист, который в конце XIX века классифицировал остатки меха, извлеченные Морено из Куэва-дель-Милодон, как не очень старые из-за их превосходной сохранности. Красноватый цвет меха Амегино напомнил Амегино сообщение, которое он услышал от Рамона Листа , исследователя и губернатора аргентинской провинции Санта-Крус . Согласно этому листу ночью в Санта-Крус в конце 1880-х годов Листа застрелил животное, но оно сбежало. По описанию Листа животное имело рыжий мех, но в остальном внешне напоминало панголина . Амегино был убежден, что животное из истории Листа и остатки меха принадлежали к одному виду. Что касается костных тромбоцитов, встроенных в кожу, он определил, что это небольшой представитель милодонтов. Он также связал историю Листа с традициями коренных жителей, таких как теуэльче, о рыжеволосых животных, которые копали норы в земле своими когтями и якобы имели непроницаемую кожу. Для этого животного и в честь Листа Амегино ввел название вида Neomylodon listai в 1898 году . При этом он поощрял поиск животного в отдельных публикациях. Морено сомневался в существовании современного наземного ленивца и приписывал хорошую сохранность остатков меха особым условиям Куэва-дель-Милодон, точно так же, как он классифицировал сообщения Теуэльче о животном по имени «Элленгассен» как вымышленные. Однако замечания Амегино побудили Хескета Вернона Хескет-Причарда отправиться в экспедицию в Патагонию в 1900 году, чтобы разыскать предположительно существующего Милодона . Хескет-Причард опубликовал свои рассказы о путешествиях в 1902 году под названием « Через сердце Патагонии» , но обнаружил, что по обе стороны Анд не было следов Милодона . В романе-путешественнике 1977 года « В Патагонии» (нем. В Патагонии ) Брюс Чатвин обработал истории о Милодоне и Куэва-дель-Милодон.

литература

• Диего Брандони, Бренда С. Ферреро, Эрнесто Брунетто: Mylodon darwini Owen (Xenarthra, Mylodontinae) из позднего плейстоцена Месопотамии, Аргентина, с замечаниями об индивидуальной изменчивости, палеобиологии, палеобиогеографии и палеосреде. В: Журнал палеонтологии позвоночных. Том 30, №5, 2010 г., стр. 1547-1558.
• Ричард А. Фаринья, Серхио Ф. Бискайно, Херардо де Юлиис: Мегафауна. Гигантские звери плейстоцена Южной Америки. Издательство Индианского университета, Блумингтон, 2013 г., ISBN 978-0-253-00230-3 , стр. 206-209.

Индивидуальные доказательства

1. ↑ Пер Кристиансен, Ричард А. Фаринья: Массовая оценка двух ископаемых наземных ленивцев (Mammalia, Xenarthra, Mylodontidae). В: Senckenbergiana biologica. Том 83, № 1, 2003 г., стр. 95-101.
2. ↑ ^{a b} К. М. Белл: Слоны свисали с деревьев? Гигантские ленивцы из Южной Америки. В кн . : Геология сегодня. Том 18, №2, 2002 г., стр. 63-66.
3. ↑ Аналия М. Форасьепи, Агустин Мартинелли, Хорхе Бланко: Bestiario fósil: Mamíferos del Pleistoceno de la Argentina. Буэнос-Айрес, 2007, стр. 1-181 (стр. 60-61).
4. ↑ ^{a b c d e f g h i j} Роберт К. Макафи: Переоценка черепных персонажей глоссотерия и парамилодона (Mammalia: Xenarthra: Mylodontidae). В: Зоологический журнал Линнеевского общества. Том 155, 2009, с. 885-903.
5. ↑ ^{a b c d e f g h i j k} Диего Брандони, Бренда С. Ферреро, Эрнесто Брунетто: Mylodon darwini Owen (Xenarthra, Mylodontinae) из позднего плейстоцена Месопотамии, Аргентина, с замечаниями об индивидуальной изменчивости, палеобиологии, палеобиогеографии, и палеосреда. В: Журнал палеонтологии позвоночных. Том 30, №5, 2010 г., стр. 1547-1558.
6. ↑ Лучано Брамбилла, Дамиан А. Ибарра: Затылочная область позднего плейстоцена Mylodontidae в Аргентине. В: Boletín del Instituto de Fisiografía y Geología. Том 88, 2018, стр. 1-9.
7. ↑ ^{а б в г д} М. Сусана Барго, Серджио Ф. Бискайно: Палеобиология плейстоценовых наземных ленивцев (Xenarthra, Tardigrada): биомеханика, морфогеометрия и экоморфология в применении к жевательному аппарату. В: Амегиниана. Том 45, № 1, 2008 г., стр. 175–196.
8. ↑ М. Сусана Барго, Херардо де Юлиис, Серджио Ф. Вискайно : Гипсодонтия у наземных ленивцев плейстоцена. В: Acta Palaeontologica Polonica. Том 51, № 1, 2006 г., стр. 53-61.
9. ↑ Лукас Краглиевич: Contribución al conocimiento de «Mylodon darwini» Owen y especies afines. В: Revista del Museo de La Plata. Том 34, 1934, стр. 255-292.
10. ^ ^{A b c d e} Роберт К. Макафи: Описание новых посткраниальных элементов Mylodon darwinii Owen 1839 (Mammalia: Pilosa: Mylodontinae) и функциональной морфологии передних конечностей. В: Амегиниана. Том 53, № 4, 2016 г., стр. 418-443.
11. ↑ ^{а б в г} Хосе А. Аро, Адан А. Таубер, Херонимо М. Краповицкас: Кости грудного члена (грудной пояс и передние конечности) Mylodon darwinii Owen (Xenarthra, Mylodontidae) из позднего плейстоцена Центральной Аргентины и их филогенетические последствия. В кн . : Палеонтологический журнал. Том 91, 2017, стр. 439-457, DOI : 10.1007 / s12542-017-0350-z .
12. ↑ ^{a b} Хосе А. Аро, Адан А. Таубер, Херонимо М. Краповицкас: Манус Mylodon darwinii Owen (Tardigrada, Mylodontidae) и его филогенетические последствия. В: Журнал палеонтологии позвоночных. Том 36, № 5, 2016 г., стр. E1188824, DOI : 10.1080 / 02724634.2016.1188824 .
13. ↑ ^{а б в г д} Франческо П. Морено, Артур Смит Вудворд: На куске кожи млекопитающих, названном Neomylodon listai, из пещеры возле бухты Консуэло, залив Последней Надежды, Патагония. В кн . : Труды Зоологического общества. 1899, стр. 144–156 ( biodiversitylibrary.org ).
14. ↑ ^{a b c d} Отто Норденшельд (при участии других авторов): Научные результаты шведской экспедиции на земли Магеллана 1895–1897 гг. Под руководством др. Отто Норденшельд, Том II: Зоология. Стокгольм, 1899 г., стр. 1–170 (особенно стр. 149–170) ( biodiversitylibrary.org ).
15. ↑ Эйнар Лённберг: На замечательном куске кожи из Куэва Эберхардт, залив Последней Надежды, Патагония. В кн . : Труды Зоологического общества. 1900, стр. 379–383 ( biodiversitylibrary.org ).
16. ↑ ^{a b} Артур Смит Вудворд: О некоторых останках Grypotherium (Neomylodon) listai и связанных с ними млекопитающих из пещеры возле бухты Консуэло, Патагония. В кн . : Труды Зоологического общества. 1900, стр. 64–79 ( biodiversitylibrary.org ).
17. ↑ WHERE Ride Wood: Структура волос Mylodon Listai и других южноамериканских Edentata. В: Четвертичный обзор микроскопической науки. Том 44, 1901, стр. 393-411.
18. ↑ Герман Бурмейстер: Кожаные доспехи в Милодоне. В: Архив анатомии, физиологии и научной медицины. 1865, стр. 334-336. ( biodiversitylibrary.org ).
19. ^ Герман Бурмейстер: Фауна Аргентины. Примера вечеринка. Mamiferos fósiles. Lista de los mamiferos fósiles del terreno diluviano. В: Anales del Museo Público de Buenos Aires. Том 1, 1867 г., стр. 87–300 (стр. 173) ( biodiversitylibrary.org ).
20. ↑ ^{a b} Патрисио Лопес-Мендоса, Франсиско Мена-Ларраин: Кожные кости вымерших наземных ленивцев и их роль в тафономических исследованиях пещер: случай Баньо Нуэво-1 (Центральная Патагония Анд, Чили). В: Revista Mexicana de Ciencias Geológicas. Том 28, 2011, стр. 519-532.
21. ↑ Вильгельм Бранко: Применение рентгеновских лучей в палеонтологии. Трактаты Королевской прусской академии наук, Берлин, 1906 г., стр. 1-55 ( biodiversitylibrary.org ).
22. ^ Роберт В. Хилл: Сравнительная анатомия и гистология остеодерм Xenarthran. В: Журнал морфологии. Том 267, 2005 г., стр. 1441-1460.
23. ↑ Х. Грегори Макдональд: Обзор присутствия остеодерм у ленивцев: значение остеодерм как плезиоморфного характера ксенартры. В: Журнал маммологии. Том 25, 2018, стр 485-493, DOI : 10.1007 / s10914-017-9415-8 .
24. ^ Клаудио Латорре: Paleontología de mamíferos del alero Tres Arroyos 1, Огненная Земля. В: Anales del Instituto de la Patagonia. Том 26, 1998, стр. 77-90.
25. ^ ^{A b} Х. Грегори Макдональд, Герардо де Юлиис: Ископаемая история ленивцев. В: Серджио Ф. Бискайно, WJ Loughry (Ed.): Биология Xenarthra. Издательство Университета Флориды, 2008 г., стр. 39-55.
26. ↑ Ларри Г. Маршалл, Анналиса Берта, Роберт Хоффштеттер, Росендо Паскуаль, Освальдо А. Рейг, Мигель Бомбин, Альваро Монс: Млекопитающие и стратиграфия: геохронология континентального четвертичного периода Южной Америки, несущего млекопитающих. В: Palaeovertebrata Mém Ext. 1984, стр. 1-76.
27. ^ Ларри Г. Маршалл, Тьерри Семпере: Позвоночные от эоцена до плейстоцена Боливии и их стратиграфический контекст: обзор. В: Revista Técnica de Yacimientos Petrolíferos Fiscales Bolivianos. Том 12, 1991, стр. 631-652.
28. ↑ ^{а б} Эммануэль Фавотти, Бренда С. Ферреро, Диего Брандони: Primer registro de Mylodon darwini Owen (Xenarthra, Tardigrada, Mylodontidae) en la Formación Arroyo Feliciano (Pleistoceno Tardío), Энтре-Риос, Аргентина. В: Revista Brasileira de Paleontologia. Том 18, № 3, 2015, с. 547-554.
29. ^ ^{A b} Густаво Х. Сциллато-Яне, Альфредо А. Карлини, Серхио Ф. Вискайно, Эдгардо Ортис Хорегуисар: Лос Ксенартрос. Мария Тереза ​​Альбердо, Габриэлло Леоне и Эдуардо П. Тонни (ред.): Evolución Biológica y Climática de la Región Pampeana durante los últimos cincos Milliones de Años. Мадрид, 1995, стр. 183–175.
30. ^ ^{A b} Альфредо А. Карлини, Густаво Дж. Сциллато-Яне: Эволюция четвертичных Xenarthrans (Mammalia) Аргентины. В: Хорхе Рабасса, Моника Салемме (ред.): Четвертичное время Южной Америки и Антарктического полуострова. Роттердам, 1999, стр. 149-175.
31. ↑ ^{а б} Лучано Брамбилла, Дамиан Альберто Ибарра: Archaeomylodon sampedrinensis, gen. Et sp. nov., новый милодонтин из среднего плейстоцена региона Пампе, Аргентина. В: Журнал палеонтологии позвоночных. Том 38, № 6, 2018 г., стр. E1542308, DOI : 10.1080 / 02724634.2018.1542308 .
32. ^ Густаво Мартинес, Мария Гутьеррес, Хосе Луис Прадо: Новые археологические свидетельства из позднего плейстоцена / раннего голоцена Пасо Отеро 5 (регион Пампе, Аргентина). В кн . : Современные исследования плейстоцена. Том 21, 2004 г., стр. 16-18.
33. ↑ Густаво Мартинес: Arqueología del curso medio del Río Quequén Grande: Estado actual y aportes a la arqueología de la región Pampeana. В: Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología. Том 31, 2006 г., стр. 249-275.
34. ↑ Густаво Мартинес, Мария А. Гутьеррес: Paso Otero 5: краткое изложение междисциплинарных доказательств для реконструкции ранней оккупации человека и палеосреды в регионе Пампе, Аргентина. В: Д. Виалу (ред.): Peuplements et Préhistoire de l'Amérique. Национальный музей естественной истории. Département de Préhistoire, Париж, 2011 г., стр. 271–284.
35. ↑ Ричард А. Фаринья, П. Себастьян Тамбусо, Лучано Варела, Ада Червоногора, Мариана Ди Джакомо, Маркос Муссо, Роберто Бракко, Андрес Гаскуэ: Арройо-дель-Вискайно, Уругвай: богатый ископаемыми 30- тысячный местный мегафауна отмечены кости. В: Proceedings of the Royal Society B. Volume 281, 2014, p. 20132211, DOI : 10.1098 / rspb.2013.2211 .
36. ↑ Эдисон Висенте Оливейра: Mammiferos Xenarthra (Edentata) do Quaternario do estado do Rio Grande do Sul, Бразилия. В: Амегиниана. Volume 33, No. 1, 1996, pp. 65-75.
37. ↑ Джамиль Корреа Перейра, Ренато Перейра Лопес, Леонардо Кербер: Новые останки млекопитающих позднего плейстоцена из ручья Чуй, Южная Бразилия. В: Revista Brasileira de Paleontologia. Том 15, №2, 2012 г., стр. 228-239.
38. ↑ Лучано Варела, Ричард А. Фаринья: Совместное появление милодонтидных ленивцев и понимание их потенциального распространения в течение позднего плейстоцена. В: Четвертичные исследования. Том 85, 2016, с. 66-74.
39. ↑ Наталия А. Вильявисенсио, Эмили Л. Линдси, Фабиана М. Мартин, Луис А. Борреро, Патрисио И. Морено, Чарльз Р. Маршалл, Энтони Д. Барноски: Сочетание человека, климата и растительности спровоцировало вымирание мегафауны в позднем четвертичном периоде в регионе Эльтима Эсперанса, южная Патагония, Чили. В кн . : Экография. Том 39, 2016, стр. 125-140, DOI: 10.1111 / ecog.01606 .
40. ↑ Джессика Л. Меткалф, Крис Терни, Росс Барнетт, Фабиана Мартин, Сара С. Брей, Джулия Т. Вилструп, Людовик Орландо, Родольфо Салас-Гисмонди, Даниэль Лопонте, Матиас Медина, Мариана Де Нигрис, Тереза ​​Чивалеро, Пабло Марсело Фернандес, Алехандра Гаско, Виктор Дюран, Кевин Л. Сеймур, Клара Отаола, Адольфо Гил, Рафаэль Паунеро, Франсиско Дж. Превости, Кори Дж. А. Брэдшоу, Джейн К. Уилер, Луис Борреро, Джереми Дж. Остин, Алан Купер: синергетические роли в потеплении климата и человеческое присутствие в патагонских мегафаунах вымирания во время Последнего Обеденения. В кн . : Успехи науки. Том 2, 2016 г., стр. E1501682, DOI : 10.1126 / sciadv.1501682 .
41. ↑ Дональд Джексон С.: Оценка свидетельств культурных ассоциаций Mylodon в полузасушливом регионе Чили. В: L. Miotti, M. Salemme, M. Flegenheimer (ред.): Где дуют южные ветры: древние свидетельства палео южноамериканцев. Техасский университет A&M, 2003, стр. 77-81.
42. ↑ ^{а б в г д} Луис Альберто Борреро: Неуловимые доказательства: Археологические данные о вымершей мегафауне Южной Америки. В: Г. Хейнс (ред.): Мегафаунальные вымирания в Америке в конце плейстоцена. Springer Science + Business Media BV, 2009 г., стр. 145–168.
43. ↑ ^{a b c} Луис Альберто Борреро и Фабиана Мария Мартин: Наземные ленивцы и люди в южной Фуэго-Патагонии: тафономия и археология. В кн . : Мировая археология. Том 44, № 1, 2012 г., стр. 102-117, DOI: 10.1080 / 00438243.2012.646145 .
44. ↑ ^{а б} Фабиана М. Мартин, Доминик Тодиско, Жоэль Родет, Мануэль Сан Роман, Флавиа Морелло, Франсиско Превости, Чарльз Стерн, Луис А. Борреро: Раскопки новых людей в Куэва-де-Медио. Process de formación de la cuevay avances en los estudios de intercción entre cazadores recolectores y fauna extinta (Pleistoceno Final, Patagonia Meridional). В: Магеллания (Чили). Том 43, №1, 2015, с. 165-189.
45. ^ Хьюго Г. Нами, Кальвин Дж. Хойссер: Куэва-дель-Медио: палеоиндийское место и его окружающая среда в южной части Южной Америки. В кн . : Археологические открытия. Том 3, 2015, с. 62-71.
46. ↑ ^{а б} Фабиана Мартин, Мануэль Сан Роман, Флавиа Морелло, Доминик Тодиско, Франсиско Дж. Превости, Луис А. Борреро: Земля наземных ленивцев: недавние исследования в Куэва-Чика, Ультима Эсперанса, Чили. В: Четвертичный интернационал. Том 305, 2013, с. 56-66.
47. ↑ Эдуардо П. Тонни, Альфредо А. Карлини, Густаво Х. Сциллато-Яне, Анибал Дж. Фигини: Cronología radiocarbónica y condiciones climáticas en la Cueva del Milodón (sur de Chile) durante el Pleistoceno Tardío. В: Амегиниана. Том 40, № 4, 2003 г., стр. 609-615.
48. ↑ Энтони Д. Барноски, Эмили Л. Линдси: Время вымирания четвертичной мегафауны в Южной Америке в связи с прибытием человека и изменением климата. В: Четвертичный интернационал. Том 217, 2010, стр. 10-29.
49. ↑ ^{a b c d} Луис Альберто Борреро, Фабиана Мария Мартин: Тафономические наблюдения наземных костей ленивца и навоза из Куэва-дель-Милодон, Ультима Эсперанса, Чили: 100 лет истории исследований. В: Четвертичный интернационал. Том 278, 2012, стр. 3-11.
50. ↑ ^{а б} Матео Мартиник: Ла Куэва дель Милодон (Ultima Esperanza, Patagonia chilena). Un siglo de descubrimientos y estudios referidos a la vida primitiva en el sur de America. В: Journal de la Société des Américanistes. Том 82, 1996, стр. 311-323.
51. ^ Луис Альберто Борреро: исчезновение мегафауны: надрегиональный подход. В: Anthropozoologica. Том 25/26, 1997, стр. 209-216.
52. ↑ Дэвид В. Стедман, Пол С. Мартин, Росс Д.Е. Макфи, AJT Джулл, Х. Грегори Макдональд, Чарльз А. Вудс, Мануэль Итурральде-Винент, Грегори В.Л. Ходжинс: Асинхронное вымирание позднечетвертичных ленивцев на континентах и ​​островах. В: PNAS. Том 102, 2005, стр. 1763-11768.
53. ^ ^{A b} М. Сусана Барго, Нестор Толедо, Серхио Ф. Вискайно: Морда южноамериканских плейстоценовых наземных ленивцев (Xenarthra, Tardigrada). В: Журнал морфологии. Том 267, 2006, стр. 248-263.
54. ↑ Серджио Ф. Бискайно, М. Сусана Барго, Гильермо Х. Кассини: Площадь окклюзионной поверхности зубов в зависимости от массы тела, пищевых привычек и других биологических особенностей у ископаемых ксенартранов. В: Амегиниана. Том 43, № 1, 2006 г., стр. 11-26.
55. ↑ Серджио Ф. Вискаино: Зубы «беззубых»: новинки и ключевые инновации в эволюции ксенартранов (Mammalia, Xenarthra). В кн . : Палеобиология. Том 35, № 3, 2009 г., стр. 343-366.
56. ^ Вера Маркграф: Вымирание фауны позднего плейстоцена в Южной Патагонии. В кн . : Наука. Том 228, 1985, стр. 1110-409.
57. ↑ Кальвин Дж. Хойссер, Луис А. Борреро, Хосе А. Ланата: Поздняя ледниковая растительность в Куэва-дель-Милодон. В: Anales del Instituto de la Patagonia (серия Ciencias Naturales). Том 21, 1992, стр. 97-102.
58. ↑ Родриго Вилья-Мартинес, Патрисио И. Морено: Пыльцевые свидетельства изменений южной окраины западных ветров на юго-западе Патагонии за последние 12 600 лет. В: Четвертичные исследования. Том 68, 2007, с. 400-409.
59. ↑ Херардо Де Юлиис, Гильермо Х. Ре, Серхио Ф. Вискайно: Мегатериин Toro Negro (Mammalia, Xenarthra): новый вид Pyramiodontherium и обзор Plesiomegatherium. В: Журнал палеонтологии позвоночных. Том 24, № 1, 2004 г., стр. 214-227.
60. ↑ М. Сусана Барго, Серджио Ф. Вискаино, Фернандо М. Арчуби, Р. Эрнесто Бланко: Пропорции, сила и глубина копания конечностей у некоторых луханских (поздний плейстоцен-ранний голоцен) милодонтидных наземных ленивцев (Mammalia, Xenarthra). В: Журнал палеонтологии позвоночных. Том 20, № 3, 2000 г., стр. 601-610.
61. ^ Брайан К. Макнаб: Энергетика, популяционная биология и распространение Xenarthrans, живых и вымерших. В: Джин Монтгомери (ред.): Эволюция и экология броненосцев, ленивцев и вермилингва. Smithonian Institution Press, 1985, стр. 219-232.
62. ↑ Луис А. Борреро, Фабиана М. Мартин, Альфредо Прието: La Cueva Lago Sofía 4, Ultima Esperanza, Чили: U madriguera felina del Pleistoceno tardío. В: Anales del Instituto de la Patagonia. Том 25, 1997, стр. 103-122.
63. ↑ ^{a b} Фабиана М. Мартин: Хрустящие кости кошачьих в конце плейстоцена в Фуэго-Патагонии, Чили. В: Журнал тафономии. Том 6, № 3/4, 2008 г., стр. 337-372.
64. ↑ Альдо Манцуетти, Даниэль Переа, Вашингтон Джонс, Мартин Убилла, Андрес Риндеркнехт: Чрезвычайно большой череп саблезубого кота из Уругвая (поздний плейстоцен - ранний голоцен, формация Долорес): размер тела и палеобиологические последствия. В: Австралазийский журнал палеонтологии, Алчеринга. Том 44, № 2, 2020 г., стр. 332–339, DOI: 10.1080 / 03115518.2019.1701080 .
65. ^ Франсиско Дж. Превости, Фабиана М. Мартин: Палеоэкология гильдии хищников млекопитающих Южной Патагонии в течение последнего плейстоцена: экоморфология, стабильные изотопы и тафономия. В: Четвертичный интернационал. Том 305, 2013, с. 74-84.
66. ^ Рауль А. Рингелет: Restos de вероятно huevos de nematodes en el estiercol del edentado extinguido Mylodon listai (Ameghino). В: Амегиниана. 1 (1/2); 1957, с. 15-16.
67. ↑ ^{a b} Альберто Боскайни, Франсуа Пухос, Тимоти Дж. Годен: переоценка филогении Mylodontidae (Mammalia, Xenarthra) и расхождения милодонтинных и лестодонтиновых ленивцев. В: Zoologica Scripta. Том 48, № 6, 2019 г., стр. 691-710, DOI : 10.1111 / zsc.12376 .
68. ↑ ^{a b} Лучано Варела, П. Себастьян Тамбусо, Х. Грегори Макдональд, Ричард А. Фаринья: Филогения, макроэволюционные тенденции и историческая биогеография ленивцев: выводы из анализа байесовских морфологических часов. В кн . : Систематическая биология. Том 68, No. 2, 2019, стр. 204-218.
69. ^ Х. Грегори Макдональд: Эволюция педолатеральной ступни у наземных ленивцев: закономерности изменений в астрагале. В: Журнал эволюции млекопитающих. Том 19, 2012, стр. 209-215.
70. ↑ Брюс Дж. Шоки, Федерико Анайя: Выпас в новом позднем олигоцене Mylodontid Sloth и излучение Mylodontid как компонент круговорота фауны эоцена-олигоцена и раннего распространения пастбищ / саванн в Южной Америке. В: Журнал эволюции млекопитающих. Том 18, 2011, стр. 101-115.
71. ↑ Малкольм С. МакКенна, Сьюзан К. Белл: Классификация млекопитающих выше уровня видов. Columbia University Press, Нью-Йорк, 1997, стр. 1-631 (стр. 94-96).
72. ↑ Андрес Риндеркнехт, Энрике Бостельманн Т., Даниэль Переа, Густаво Лекуона: Новый род и виды Mylodontidae (Mammalia: Xenarthra) из позднего миоцена Южного Уругвая, с комментариями по систематике Mylodontinae. В: Журнал палеонтологии позвоночных. Том 30, № 3, 2010 г., стр. 899-910.
73. ^ Франсиско Рикардо Негри, Хорхе Фериголо: Urumacotheriinae, nova subfamília de Mylodontidae (Mammalia, Tardigrada) do Mioceno Superior-Plioceno, America do Sul. В: Revista Brasileira de Paleontologia. Том 7, №2, 2004 г., стр. 281-288.
74. ↑ Асканио Д. Ринкон, Х. Грегори Макдональд, Андрес Солорзано, Моника Нуньес Флорес, Дамиан Руис-Рамони: новый загадочный милодонтоидный ленивец позднего миоцена из северной части Южной Америки. В: Открытая наука Королевского общества. Том 2, 2015 г., стр. 140256, DOI : 10.1098 / rsos.140256 .
75. ↑ ^{a b} Тимоти Дж. Годрен: Филогенетические отношения между ленивцами (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): краниодентальные свидетельства. В: Зоологический журнал Линнеевского общества. Том 140, 2004 г., стр. 255-305.
76. ↑ Асканио Д. Ринкон, Андрес Солорзано, Х. Грегори Макдональд, Моника Нуньес Флорес: Baraguatherium takumara, Gen. et Sp. Nov., Самый ранний милодонтоидный ленивец (ранний миоцен) из Северной Южной Америки. В: Журнал эволюции млекопитающих. Том 24, № 2, 2017, с. 179–191.
77. ↑ ^{a b} Саманта Прессли, Грэм Дж. Слейтер, Франсуа Пухос, Аналия М. Форасьепи, Роман Фишер, Келли Моллой, Миган Маки, Джеспер В. Олсен, Алехандро Крамарц, Матиас Тальоретти, Фернандо Скалья, Максимилиано Лескано Ланата, Хосе Луис Саутон, Роберт Феранек, Джонатан Блох, Адам Хайдук, Фабиана М. Мартин, Родольфо Салас Гисмонди, Марсело Регуэро, Кристиан де Мюисон, Алекс Гринвуд, Брайан Т. Чейт, Кирсти Пенкман, Мэтью Коллинз, Росс Де Макфи: Палеопротеомика разрешает отношения ленивцев. В: Экология и эволюция природы. Том 3, 2019, стр. 1121-1130, DOI : 10.1038 / s41559-019-0909-z .
78. ^ Маттиас Хёсс, Амрей Диллинг, Эндрю Смородина, Сванте Паабо: Молекулярная филогения вымершего наземного ленивца Mylodon darwinii. В: Известия Национальной академии наук. Том 93, 1996, стр. 181-185.
79. ↑ Алекс Д. Гринвуд, Хосе Кастресана, Гертрауд Фельдмайер-Фукс, Сванте Паабо: Молекулярная филогения двух вымерших ленивцев. В кн . : Молекулярная филогенетика и эволюция. Том 18, №1, 2001 г., стр. 94-103.
80. ↑ Майкл Хофрейтер, Хулио Л. Бетанкур, Алисия Пеллиза Сбриллер, Вера Маркграф, Х. Грегори Макдональд: Филогения, диета и среда обитания вымершего наземного ленивца из Кучилло Кура, провинция Неукен, юго-запад Аргентины. В: Четвертичные исследования. Том 59, 2003, стр. 364-378.
81. ↑ Хендрик Пойнар, Мелани Куч, Грегори Макдональд, Пол Мартин, Сванте Пэабо: Последовательности ядерных генов из позднеплейстоценового копролита ленивца. В кн . : Современная биология. Том 13, 2003 г., стр. 1150-1152.
82. ^ Эндрю А. Клак, Росс DE MacPhee, Хендрик Н. Пойнар: последовательности ДНК Mylodon darwinii из древних фекальных стержней волос. В кн . : Анналы анатомии. Том 194, 2012, стр. 26-30.
83. ↑ Грэм Дж. Слейтер, Пин Куи, Аналия М. Форасьепи, Дорина Ленц, Кириакос Цангарас, Брайсон Войрин, Надя де Мораес-Баррос, Росс Д.Е. Макфи, Алекс Д. Гринвуд: Эволюционные отношения между вымершими и сохранившимися ленивцами: доказательства митогеномов и ретровирусы. В кн . : Биология и эволюция генома. Том 8, №3, 2016 г., стр. 607-621.
84. ↑ Майкл Бакли, Ричард А. Фаринья, Крейг Лоулесс, П. Себастьян Тамбуссо, Лучано Варела, Альфредо А. Карлини, Хайме Э. Пауэлл, Хорхе Г. Мартинес: Анализ последовательности коллагена вымерших гигантских наземных ленивцев Lestodon и Megatherium. В: PLoS ONE. Том 10, № 11, 2015 г., стр. E0139611, DOI : 10.1371 / journal.pone.0139611 .
85. ↑ Фредерик Делсук, Мелани Куч, Джиллиан К. Гибб, Джонатан Хьюз, Пол Шпак, Джон Саутон, Джейкоб Энк, Ана Т. Дугган, Хендрик Н. Пойнар: Определение филогенетического положения вымершего наземного ленивца Дарвина (Mylodon darwinii and) с помощью митогенетических данные ядерных экзонов. В: Proceedings of the Royal Society B. Volume 285, 2018, p. 20180214, DOI : 10.1098 / rspb.2018.0214 .
86. ↑ Фредерик Делсук, Мелани Куч, Джиллиан К. Гибб, Эмиль Карпински, Дирк Хакенбергер, Пол Шпак, Хорхе Г. Мартинес, Джим И. Мид, Х. Грегори Макдональд, Росс Де Макфи, Гийом Билле, Лайонел Отье, Хендрик Н. Пуинар : Древние митогеномы раскрывают историю эволюции и биогеографию ленивцев. В кн . : Современная биология. Том 29, номер 12, 2019, стр. 2031-2042, DOI : 10.1016 / j.cub.2019.05.043 .
87. ↑ ^{a b c} Лукас Краглиевич: «Mylodon darwini» Оуэн es la especie genotipo de «Mylodon» Вл. Rectificacíon de la nomenclatura genérica de los Milodontes. В кн . : Physis. Том 9, 1928, стр. 169-185.
88. ^ Анри Жерве, Флорентино Амегино: Les mammifères fossiles de l'Amerique du Sud. Париж-Буэнос-Айрес 1880 г., стр. 1-225 (стр. 160-161) ( archive.org ).
89. ^ Адриан П. Хант, Спенсер Джордж Лукас: Отчет о копролитах ленивца в Северной и Южной Америке: Последствия для вымирания в конце плейстоцена. В: Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том 79, 2018, стр. 277-298.
90. ^ Херардо Де Iuliis, касторовое Cartelle, Х. Грегори Макдональд, Франсуа Pujos: mylodontine наземный ленивец Glossotherium tropicorum от позднего плейстоцена Эквадора и Перу. В кн . : Статьи по палеонтологии. Том 3, №4, 2017, стр. 613–636.
91. ^ Ричард Харлан: Описание челюстей, зубов и ключиц Megalonyx laqueatus. В: Ежемесячный американский журнал геологии и естествознания. Том 1, 1831 г., стр. 74–76 ( biodiversitylibrary.org ).
92. ↑ ^{а б в г} Ричард Оуэн: Ископаемые млекопитающие. В: Чарльз Дарвин (ред.): Зоология путешествия HMS Beagle под командованием капитана Фицроя в период с 1832 по 1836 год. Часть I. Ископаемые млекопитающие. Лондон, 1840 г., стр. 12–111 (стр. 63–73) ( biodiversitylibrary.org ).
93. ↑ Ричард Харлан: Уведомление о двух новых млекопитающих из Брансуик-Кана, Джорджия; с наблюдениями за ископаемыми четвероногими в Соединенных Штатах. В кн .: Американский журнал науки и искусства. Том 43, 1842 г., стр. 141–144 ( biodiversitylibrary.org ).
94. ↑ ^{a b c d} Хуан Карлос Ферникола, Серджио Ф. Бискайно, Херардо де Юлиис: Ископаемые млекопитающие, собранные Чарльзом Дарвином в Южной Америке во время его путешествия на борту HMS Beagle. В: Revista de la Asociación Geológica Argentina. Volume 64, No. 1, 2009, pp. 147-159.
95. ↑ Серхио Ф. Вискаино, Ричард А. Фаринья, Хуан Карлос Ферникола: Молодой Дарвин, экология и исчезновение плейстоценовых южноамериканских ископаемых млекопитающих. В: Revista de la Asociación Geológica Argentina. Volume 64, No. 1, 2009, pp. 160-169.
96. ↑ Ричард Оуэн: Описание скелета вымершего гигантского ленивца, Mylodon robustus, Оуэна, с наблюдениями за остеологией, природным сходством и вероятными местами обитания мегатериоидных четвероногих в целом. Лондон, 1842 г., стр. 1-176 (особенно стр. 154) ( archive.org ).
97. ^ ^{A b} Йоханнес Теодор Рейнхардт: Beskrivelse af Hovedskallen af ​​et Kæmpedovendyr, Grypotherium darwini. В: Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter. 5 Række. Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling 12 (5), 1879, стр. 351–381 ( archive.org ).
98. ↑ Флорентино Амегино: Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina. В: Actas de la Academia Nacional de Ciencias. Том 6, 1889 г., стр. 1-1027 (стр. 734-744).
99. ^ ^{A b} Х. Грегори Макдональд: Gravigrade xenarthrans из раннего плейстоцена Leisey Shell Pit 1A, округ Хиллсборо, Флорида. В: Бюллетень Флоридского музея естественной истории. Том 37, 1995, стр. 345-373 ( ufdcweb1.uflib.ufl.edu ).
100. ^ ^{A b} Барнум Браун: новый род наземных ленивцев из плейстоцена Небраски. В: Бюллетень Американского музея естественной истории. Том 29, 1903 г., стр. 569-583.
101. ↑ Честер Сток: Дальнейшие наблюдения за строением черепа милодонтовых ленивцев с ранчо Ла Бреа. В: Публикации Калифорнийского университета, Бюллетень геологического факультета. Том 10, 1917, стр. 165-178.
102. ↑ Джордж Гейлорд Симпсон: Принципы классификации и классификации млекопитающих. В: Бюллетень Американского музея естественной истории. Том 85, 1945, с. 1-350 (с. 71).
103. ↑ Джозеф Лейди: мемуары о вымершем племени ленивцев Северной Америки. В: Вклад Смитсоновского института в знания. Том 7, 1855 г., стр. 1-68 (стр. 58) ( reader.digitale-sammlungen.de ).
104. ^ Ричард Лидеккер: Каталог ископаемых млекопитающих в Британском музее естественной истории. Часть V. Лондон, 1887 г., стр. 1-345 (стр. 106) ( biodiversitylibrary.org ).
105. ↑ Родольфо Хауталь, Сантьяго Рот, Роберт Леманн-Ниче: Эль Мамиферо Мистериозо де ла Патагония «Grypotherium domesticum». В: Revista del Museo de La Plata. Том 9, 1899 г., стр. 409-473 ( biodiversitylibrary.org ).
106. ↑ Эрланд Норденшельд: Новые исследования Neomylodon listai. В: Zoologischer Anzeiger. Том 22, 1899 г., стр. 335–336 ( biodiversitylibrary.org ).
107. ↑ Erland Nordenskjöld: Jakttagelser och fynd i Grottor vid Ultima Esperanza i sydvestra Patagonia. В: Kongliga Svenska Vetenskaps Akademiens Handligar. Том 33, № 3, 1900 г., стр. 1-24 ( biodiversitylibrary.org ).
108. ↑ Флорентино Амегино: Существующий наземный ленивец в Патагонии. В кн . : Естествознание. Том 13, 1898 г., стр. 324-326 ( biodiversitylibrary.org ).
109. ↑ Анонимный: живой представитель старых наземных ленивцев. В кн . : Природа. Том 58, 1898 г., стр. 547-548 ( nature.com ).
110. ↑ Франческо П. Морено: Заметка об открытии Miolania и Glossotherium (Neomylodon) в Патагонии. В кн . : Геологический журнал. Том 6, № 9, 1899 г., стр. 385–388 ( biodiversitylibrary.org ).
111. ↑ Хескет Вернон Хескет-Причард: Через сердце Патагонии. Нью-Йорк 1902, стр. 1-346 (стр. 332) ( biodiversitylibrary.org ).
112. ↑ Брюс Чатвин: В Патагонии. Винтаж, Лондон 2005, стр. 1-260 (особенно стр. 242-245).

веб ссылки

• Музей естественной истории: Mylodon darwinii: наземный ленивец Дарвина , последний доступ 27 марта 2020 г.