Протей (бактерии)

Протей
Электронно-микроскопическое изображение Proteus penneri , полоса соответствует 200 нм.
Систематика
Домен : Бактерии (Бактерии) Отдел : Протеобактерии Класс : Гаммапротеобактерии Заказ : Энтеробактерии (Enterobacterales) Семья : Morganellaceae Жанр : Протей
Научное название
Протей
Hauser 1885 исправить. Hyun et al. 2016 г.

Proteus является родом из бактерий и названчесть греческого бога моря, Proteus , который характеризуется тем , Гомера Одиссей как чрезвычайно изменчиво снаружи. Это также относится к бактериям: Длина и функция клеток из Proteus - виды является переменной; могут образовываться так называемые «роевые клетки», которые вызывают «феномен роя».

Бактерии рода Proteus широко распространены в различных средах обитания, таких как почва и вода . Они могут использовать мертвую биомассу и, таким образом, считаться сапробионтами . В их распоряжении множество ферментов , например уреаза . Они также присутствуют в желудочно - кишечном тракте из животных и людей, а также в кале . Некоторые представители рода Proteus также могут оказывать патогенное действие, они считаются факультативно- патогенными . Например, они могут вызывать инфекции мочевыводящих путей .

Инфекцию Proteus следует дифференцировать от синдрома Proteus , очень редкого тяжелого врожденного нарушения роста, которое имеет только название, общее с бактериями.

Особенности

Появление

Proteus mirabilis под большим микроскопическим увеличением, слева после окрашивания по Гимзе , сразу после окрашивания по Граму

В клетках представителей рода Proteus являются палочковидными с диаметром от 0,4 до 0,8 мкм и очень переменной длиной. Они имеют жгутиковые жгутики ( перитрихи ), равномерно распределенные по поверхности тела и, следовательно, активно подвижные ( подвижные ). Тест по Граму отрицательный, поэтому протей относится к группе грамотрицательных бактерий.

Феномен роя

Протей , роящийся на кровяном агаре . Ступени террасы хорошо узнаваемы.

Proteus демонстрирует отчетливое роение, которое можно объяснить диморфизмом («двумя формами») клеток. В жидких питательных средах клетки имеют форму коротких стержней длиной от 1 до 2 мкм, которые могут перемещаться через перифрические жгутики (жгутики равномерно распределены по поверхности клетки). Их называют «плавательными клетками». Из этого на твердой питательной среде образуются длинные (от 20 до 80 мкм), особенно плотно жгутиковые клетки («роевые клетки»), которые могут перемещаться по поверхности питательной среды в очень тонком слое жидкости, образованном синерезисом («роение»). "). В результате изначально более узкая колония быстро распространяется по поверхности питательной среды. Рой и местное размножение чередуются с более коротким морфотипом (консолидацией). В результате поверхность покрыта большой колонией с террасами.

Фазово-контрастные микроскопические изображения культуры Proteus mirabilis . Слева начало первой активной фазы роения, справа, когда консолидация начинается спустя 1,5 часа. Масштабная линейка 10 мкм.

Развитие клеток плавания в клетки роя происходит, когда вращение жгутиков тормозится из-за контакта с поверхностью. К этому результату также приводит добавление антител, направленных против жгутиков . В этой реакции антиген-антитело жгутики называют H- антигенами (см. Раздел Хемотаксономия ). В липополисахариды в наружной мембране клетки также имеют важное значение для роя явления. Полисахаридная часть липополисахаридов, известная как антиген O6, является предпосылкой для образования роя клеток. Мутанты из Proteus Mirabilis , которые производят липополисахарид , который состоит только из липида А и области сердцевины, без О-специфического полисахарида, не в состоянии роя. Репликации в ДНК происходят без образования новых клеточных стенок и перегородок из клеток, что приводит к очень длинный полиплоидным клеткам. Точный молекулярный фон до сих пор неясен, но , вероятно, в этом участвуют так называемые белки SulA , известные из Escherichia coli .

Клетки роя превращаются обратно в клетки плавания, когда локальная плотность клеток низкая. Чтобы сделать это, клетки должны быть в состоянии измерить в популяции плотности с помощью химической связи , это называется кворума . Поиск аутоиндукторов, используемых в качестве сигнальных молекул , еще не завершен. Автоиндуктор-1 (AI-12) не продуцируется клетками, а автоиндуктор-2 (AI-2) не играет никакой роли в феномене роя. Напротив, олеиновая кислота , глутамин и путресцин были признаны сигнальными молекулами без полного понимания механизма действия. Помимо ингибирования вращения жгутиков , образование клеток роя инициируется накоплением внеклеточного путресцина и взаимодействием О-антигенов с поверхностью. Ключевым событием в процессе образования роя клеток является активация гена транскрипционного регулятора FlhD2C2, который активирует жгутиковый регулятор и дополнительные гены.

Рост и метаболизм

Представители рода Proteus факультативно анаэробны , т.е. ЧАС. они могут расти с кислородом или без него . Тест на каталазу у них положительный, тест на оксидазу - отрицательный. Кроме того, их обмен веществами и энергией следует охарактеризовать как хемоорганотрофный и гетеротрофный , они используют органические соединения в качестве источника энергии, а также для создания собственных веществ клеток. Они живут сапрофитно и используют мертвую биомассу .

Бактерии рода Proteus являются мезофильные , я. ЧАС. Они предпочитают средние температуры, рост бактерий происходит в диапазоне температур 10–37 ° C, оптимально около 30 ° C. Что касается величины рН , они должны быть помечены , как нейтрофильный , они растут при значении рН от 5 до 9, оптимально при значении рН от 7 до 8. Они переносят на массовую долю 0-10% от хлорида натрия ( NaCl) в питательной среде оптимальным является 1–2% NaCl.

В качестве источников углерода и энергии они используют различные углеводы , например B. глюкоза , мальтоза и сахароза , часто с образованием кислоты и газа, при этом они проводят ферментацию в бескислородных условиях (без кислорода) , например смешанную кислотную ферментацию . Они не могут использовать дисахарид лактозу (молочный сахар), потому что им не хватает фермента β-галактозидазы . Они также восстанавливают нитраты до нитритов .

Протей также характеризуется способностью к гидролизу из желатина (желатин-сжижение), то сероводород образование из серосодержащих аминокислот и Proteus может с существующей ферментом уреазой мочевиной в аммиаке и двуокись углерода колонне, что приводит к увеличению Значение pH в среде. Большинство членов рода имеет липазу , что липиды из кукурузного масла гидролиза расщепляется. Дополнительную информацию можно найти в разделе «Доказательства» .

Род Proteus очень похож на роды Providencia и Morganella , они входят в семейство Morganellaceae с 2016 года . Все три рода производит фермент фенилаланин деаминазу , но не аргинин dihydrolase (ADH), не могут метаболизировать малоновой кислоты и не образует кислоты во время дульцита , D - сорбит и L - арабиноз метаболизма. В отличие от двух родов представители Proteus могут продуцировать сероводород и липазы, гидролизовать желатин , но не продуцируют маннозу .

Хемотаксономия

Схематическое изображение энтеробактерии с сокращениями для структур антигенов : K ( капсула ), O (соматический), F ( фимбрии ), H (жгутики)

Компоненты бактериальной клетки действуют как антигены : один раз встречаются так называемые соматические О-антигены, а затем Н-антигены, вызванные жгутиками. Соматические О-антигены основаны на липополисахаридах внешней мембраны клеток.

Обозначение и клеточное назначение антигенов описано в схеме Кауфмана-Уайта, используемой для сальмонелл . Дифференциация серотипов в рутинной диагностике не используется. Антигены O и H участвуют в феномене роя.

Жирные кислоты в липидах мембран

Пальмитиновая кислота

цис- пальмитолеиновая кислота

цис- вакценовая кислота

Proteus - виды имеют в мембране липиды v. а. следующие цепи жирных кислот: 28-30% пальмитиновой кислоты (насыщенной жирной кислоты с аббревиатурой С _{16: 0} ), 15-36% смеси цис - пальмитолеиновая кислота (а мононенасыщенных омега-н жирной кислоты - в в этом случай жирной кислоты омега-7 - с сокращением C _{16: 1 (ω - 7) c} ) и / или изомерной жирной кислоты омега-6 с сокращением C _{16: 1 (ω - 6) c} ( систематическое название : (10 Z ) -hexadec-10-еновой кислоты), а также 16-19% смеси цис - вакценовую кислоту (а мононенасыщенных омега-7 жирной кислоты с аббревиатурой C _{18: 1 (со - 7)} которые не могут быть отделены с использованием использованного аналитического метода _c ) и / или изомерной жирной кислоты омега-6 с сокращением C _{18: 1 (ω - 6) c} (систематическое название: (12 Z ) -октадек-12-еновая кислота). Основные встречающиеся убихиноны - это Q-8 и Q-10.

генетика

Геном несколько Proteus видов был секвенирован, в том числе одиннадцати штаммов из Proteus Mirabilis и трех штаммов Proteus вульгарных . Размер генома штамма Proteus mirabilis HI4320 составляет 4,06 мегабазных пар (Mbp), что примерно сопоставимо с размером генома Escherichia coli . Аннотировано 3562 белка . Секвенированная плазмида имеет размер 0,04 мегабаз и содержит 48 генов . Результаты секвенирования показывают содержание GC (соотношение азотистых оснований гуанина и цитозина ) в бактериальной ДНК 38,9%.

Патогенность

Некоторые представители рода Proteus могут оказывать патогенное действие на людей с ослабленным здоровьем, поэтому являются факультативными патогенными (условно-патогенными) возбудителями . Они часто обнаруживаются в толстом кишечнике даже у здоровых людей и не обязательно вызывают заболевание. Соответственно иммунодифицитом люди могут страдать от следующих симптомов , вызванных этими бактериями: инфекции мочевыводящих путей , инфекции ран и сепсис . Наиболее часто выделяются виды Proteus mirabilis и Proteus vulgaris . Инфекции мочевых путей, полагают , что происходит в бактерии уреазы в качестве фактора вирулентности действует и за счет увеличения рН на рост бактерий стало возможным. Это также может способствовать образованию камней в почках .

Proteus hauseri , П. Mirabilis , П. penneri и P. вульгарные будут отнесены к группе риска 2в биологических агентов Декрета в сочетании с TRBA ( Технические правила для биологических агентов) 466. Остальныевиды Proteus относятся к группе риска 1 (считаются непатогенными) или еще не отнесены.

доказательство

Лактозонегативные колонии Proteus vulgaris на агаре МакКонки

Чтобы изолировать бактерии из образцов, например B. моча , обычно используются селективные питательные среды , которые подходят для выделения и дифференциации представителей энтеробактерий , например агар с эозин-метиленовым синим (агар EMB), агар MacConkey или агар VRB . Бактерии рода Proteus обычно растут в виде лактозонегативных и, возможно, положительных по сахарозе колоний (если питательная среда содержит сахарозу, например, агар EMB).

Биохимическое свидетельство

Биохимические характеристики, такие как присутствующие ферменты и результирующие метаболические свойства, могут быть использованы в красочной серии для идентификации видов Proteus или отличия их от других представителей Morganellaceae, в частности Providencia и Morganella , поскольку они обладают схожими метаболическими свойствами. Систематический обзор представителей трех родов за 2000 год является основой для результатов, представленных в следующей таблице.

Примечания:

1. + означает положительный результат, - отрицательный результат; если заключить в скобки, это означает, что большинство представителей рода (> 75%), но не все, демонстрируют этот результат; обозначение d (для разных) означает «переменная», d. то есть есть штаммы, которые могут дать положительный результат, а также штаммы, которые не дают; или положительная реакция слишком слабая, чтобы ее можно было четко увидеть.
2. Реакции, подходящие для дифференциации, хотя бы в сочетании с другими, имеют контрастный цвет.
3. «Образование кислоты из ...»: это реакции, в которых проверяется использование углеводов ; перечислены моносахариды , дисахариды и сахарные спирты . Когда используются углеводы, индикатор pH используется для проверки образования кислот во время разложения.

Ниже приведены результаты некоторых биохимических тестов отдельных видов Proteus , которые - по крайней мере в сочетании с другими - подходят для дифференциации. Виды, впервые описанные в 2016 г. и позднее , отсортированы в правой части таблицы. Подробнее +, - и т. Д. См. В комментариях выше. Спецификация n. означает «не проверено».

Эти исследования можно использовать для миниатюрных тестовых систем (например, системы API-20E). Результаты можно просмотреть в свободно доступной базе данных BacDive DSMZ ( Немецкая коллекция микроорганизмов и клеточных культур ), например, для Proteus vulgaris . Системы, которые автоматизированы с точки зрения оборудования (например, система Vitek), также основаны на метаболических свойствах.

Дополнительные доказательства

Идентификация с использованием метода MALDI-TOF в сочетании с масс-спектрометрией (МС) становится все более важной , особенно в лабораториях с большим объемом проб. Здесь также первым шагом обычно является выделение бактерий из исследуемого материала путем их культивирования на питательной среде. Для идентификации необходимы базы данных, содержащие спектры структур бактерий по определенному образцу распознавания (англ. Pattern ), отнесенному к роду или виду. Биомаркеры используются для масс - спектров для того , чтобы улучшить на специфичность идентификации, особенно для соответствующих бактерий с медицинской точки зрения . Определенные белки внутри бактериальных клеток, особенно рибосомных белков, служат в качестве биомаркеров , так как они в большом количестве присутствуют в образце материала , используемого и кодируются в высоко законсервированной образом с помощью генов в бактериальной хромосоме .

В 2017 году результаты идентификации сравнивали с помощью MALDI-TOF MS с использованием биомаркеров и традиционных биохимических методов (Vitek 2). В случае 222 грамотрицательных бактерий из 383 изолятов, MALDI-TOF MS привел к правильной идентификации рода 97,6% и правильной идентификации вида 97,4%. Эти значения лучше по сравнению с традиционной идентификацией: 95,7% и 88,0% соответственно. В 383 изолятах было 14 представителей рода Proteus , все они были правильно идентифицированы на уровне рода с помощью MALDI-TOF MS (100%). Среди них семь правильных определений P. mirabilis (100%) и семь правильных определений P. penneri / vulgaris (100%). Специфичность идентификации общепринятыми методами на уровне рода также составляет 100%, но только в шести из семи случаев правильно идентифицируют P. penneri / vulgaris . Эти результаты также показывают, что процедуры, обычно используемые в лабораториях, не позволяют провести различие между P. penneri и P. vulgaris .

Чтобы еще больше сократить время исследования, в настоящее время существуют подходы к использованию исследуемого материала непосредственно для идентификации с помощью MALDI-TOF MS - без предварительного культивирования и, таким образом, изоляции бактерий. В исследовании, проведенном в 2019 году, образцы мочи объемом 30 мл каждая , предположительно содержащие патогены инфекций мочевыводящих путей, были использованы непосредственно для MALDI-TOF MS после обогащения посредством центрифугирования и промывки. Из 1638 проб мочи 265 содержали в основном один вид бактерий, 184 из которых были грамотрицательными, из которых 163 (88,6%) были правильно идентифицированы на уровне видов. P. mirabilis содержался в семи обогащенных изолятах ; существует шесть правильных определений на уровне видов (85,7%), в одном случае только на уровне рода. Если бактерии были ранее выделены путем культивирования, все семь изолятов были правильно идентифицированы как P. mirabilis . Прямое исследование с помощью MALDI-TOF MS бактерий, накопленных в образцах мочи, занимает менее двух часов, если бактерии культивируются заранее, процедура занимает в общей сложности 18-48 часов.

Систематика и систематика

Внешняя система

Еще в 1960-х годах на основе фенотипических характеристик было показано тесное родство известных в то время родов Proteus , Providencia и Morganella . Они числились в племени Proteeae. С момента создания отряда Enterobacterales в 2016 году они принадлежат к семейству Morganellaceae вместе с другими родами. В Enterobacterales принадлежат к классу гамма-протеобактерии , который , в свою очередь , принадлежит к деформации от протеобактерий .

Внутренняя система

Изображение Proteus mirabilis под световым микроскопом после окрашивания по Граму

В настоящее время (сентябрь 2020 г.) известно девять названных видов и ряд безымянных генотипов . Proteus vulgaris - типовой вид рода Proteus Hauser 1885 (Утвержденные списки 1980 г.) исправить. Hyun et al. 2016. Виды (по состоянию на сентябрь 2020 г.):

• Proteus alimentorum Dai et al. 2018 г.
• Proteus cibarius Hyun et al. 2016 г.
• Proteus cibi Dai et al. 2019 г.
• Proteus columbae Dai et al. 2018 г.
• Proteus hauseri O'Hara et al. 2000 г.
• Proteus mirabilis Hauser 1885 г.
• Proteus penneri Hickman et al. 1983 г.
• Proteus terrae Behrendt et al. 2016 г.
• Proteus vulgaris Hauser 1885 (Утвержденные списки 1980 г.) исправить. Судебная комиссия 1999.

Некоторые синонимы и изменения

Перечисленный ранее вид Proteus myxofaciens генетически сильно отличается от других видов этого рода, поэтому он был выделен как Cosenzaea myxofaciens в собственный род Cosenzaea , который по-прежнему является частью семейства Morganellaceae.

Классификация родов Proteus , Providencia и Morganella в трибе Proteeae в 1960-х годах показывает первоначальную трудность отнесения определенных таксонов к роду с уверенностью. Соответственно, существует множество синонимов . В Morganella morganii ( Winslow et al. 1919) Fulton 1943 и Proteus morganii ( Winslow et al. 1919) Yale 1939, в Providencia rettgeri ( Hadley et al. 1918) Brenner et al. 1978 и Proteus rettgeri ( Hadley et al. 1918) Rustigian и Stuart 1943, а также Providencia alcalifaciens ( de Salles Gomes 1944) Ewing 1962 и Proteus inconstans ( Ornstein 1920) Shaw и Clarke 1955 являются гомотипными синонимами , поскольку оба вида имеют однотипный ствол.

Первое использование родового названия «Proteus» в бактериологической номенклатуре произошло от Густава Хаузера в 1885 году, который описал два типа этих организмов, которые он выделил из тухлого мяса , Proteus mirabilis и Proteus vulgaris . Итак, этот организм имеет долгую историю в микробиологии . За последние несколько десятилетий таксон Proteus , особенно Proteus vulgaris , претерпел некоторые изменения в таксономии . В 1982 году Proteus vulgaris был разделен на три группы (английские биогруппы ) на основе продукции индола , использования салицина и расщепления эскулином . Первая группа (биогруппа 1) ведет себя отрицательно во всех трех реакциях и была выделена как новый вид ( Proteus penneri ). Вторая группа (биогруппа 2) вела себя положительно во всех трех реакциях и осталась Proteus vulgaris . Третья группа (биогруппа 3) положительна в тесте на индол , но отрицательна в отношении утилизации салицина и распада эскулина. Генетические исследования в 1995 году с помощью гибридизации ДНК привели к подразделению биогруппы 3 на четыре таксона (виды генома с 3 по 6), которые первоначально не были описаны как виды, пока они не были лучше охарактеризованы; один из них (вид генома 3) был описан в 2000 г. как Proteus hauseri . Hyun et al. опубликовали расширенное описание (поправку) рода Proteus в 2016 году с первым описанием P. cibarius .

Вхождение

Обзор пищеварительного тракта человека

Бактерии рода Proteus широко распространены как сапрофиты в различных средах обитания, таких как почвы и водоемы, которые содержат органический материал, такой как мертвая биомасса и выделения живых существ . Эти бактерии также присутствуют в желудочно - кишечном тракте на животных и человека , а также в фекалиях .

В статье, опубликованной в научном журнале Microbial Ecology в 2016 году , более 150 научных статей на тему «Значение и функции Proteus spp. Бактерии в естественной среде »: они встречаются во всем желудочно-кишечном тракте здоровых людей. В бразильском исследовании с равным количеством женщин и мужчин бактерии были обнаружены в соответствующей части желудочно-кишечного тракта следующим образом: желудок 8%, двенадцатиперстная кишка (двенадцатиперстная кишка) 45%, тощая кишка (пустой кишечник) 45%, подвздошная кишка (подвздошная кишка). ) 20%, аппендикс (слепая кишка) 12%, толстая кишка : восходящая ободочная кишка 33%, поперечная ободочная кишка 37%, нисходящая ободочная кишка 25%, сигмовидная кишка 35% и прямая кишка 30%. Самые высокие концентрации бактерий, выраженные в колониеобразующих единицах (КОЕ) на миллилитр, обнаруживаются в подвздошной кишке - 10 ⁶ , в различных областях толстой кишки - 10 ⁵ - 10 ⁷ и в прямой кишке - 10 ⁷ КОЕ на 1 мл. миллилитр.

Бактерии рода Proteus также встречаются в кишечнике многих животных, как диких, так и домашних, включая горилл , енотовидных собак , крыс , летучих лисиц , птиц , змей , аллигаторов , черепах , земноводных , рыб , насекомых , « морепродукты », такие как мидии и креветки или крабы ; Домашние собаки , домашние кошки , домашние свиньи , домашние лошади , домашние ослы , домашний скот и птица . Вид Proteus не указан во всех задокументированных находках ; в этом случае приводится информация о P. mirabilis , группе P. vulgaris (включая P. hauseri , который позже был выделен как отдельный вид, и геномный вид) и P. penneri . Proteus mirabilis с большей вероятностью был изолирован от домашних собак, домашнего скота и птиц, в то время как Proteus vulgaris et al. был обнаружен у домашних свиней и хладнокровных животных .

Виды, впервые описанные в 2016 г., а затем были выделены из пищевых продуктов ( P. alimentorum из свинины и лобстера , P. cibarius из Jeotgal , соленое ферментированное блюдо из морепродуктов, одноименное для представителей грамположительного рода Jeotgalicoccus , П. columbae из голубиного мяса ), P. Terrae был обнаружен в образце почвы ( торфяной почве от в районе болота ).

В медицинских образцах, таких как моча и раны, были обнаружены редкие P. mirabilis , другие представители этого рода, даже если имело место точное определение вида. Около 80-90% вызванных Proteus spp. инфекции, вызванные P. mirabilis . Сравнительное исследование образцов кала здоровых людей и пациентов, страдающих диареей, показало, что P. mirabilis можно чаще выделять из образцов от больных людей, чем от здоровых людей. Одно из возможных объяснений этого заключается в том, что диарея вызывается другими патогенами, но дает P. mirabilis возможность размножаться оппортунистическим путем. В отличие от P. vulgaris не было обнаружено различий в частоте встречаемости в этих двух группах людей.

важность

экология

Как сапрофиты, бактерии рода Proteus участвуют в расщеплении органических соединений (мертвой биомассы) в окружающей среде. Наличие различных ферментов позволяет им сломать мочевины (через уреазу), гидролизовать белки (через протеолитические ферменты ) и окислительное дезаминирование из аминокислот . Они действуют в качестве деструкторов в азотном цикле и преобразовывать азотсодержащие органические соединения (белки, аминокислоты, мочевина) в неорганические вещества и аминокислота азот они содержат в аммониевые ион, в результате чего эти продукты снова могут быть использованы в качестве питательных веществ с помощью растений .

В ризосфере они могут положительно влиять на рост определенных растений. Штамм P. vulgaris из почвы чайной плантации производит сидерофоры , которые улучшают биодоступность ионов железа для чайного растения ( Camellia sinensis ). Также действуют противогрибковые вещества, продуцируемые этим штаммом в тесте против патогенного гриба Fusarium moniliformae, что способствует росту инфицированных таким образом бобовых культур . В почвах и водах, загрязненных тяжелыми металлами , встречаются представители рода (включая P. mirabilis и P. vulgaris ), устойчивые к меди , хрому , кобальту , кадмию , цинку и ртути . В некоторых случаях можно даже доказать, что бактерии могут снижать содержание соединений хрома (VI) в воде.

Экологические отношения между бактериями рода Proteus и животными, которые они колонизируют, во многих случаях все еще неясны, но можно найти примеры условно-патогенных инфекций, комменсализма и симбиоза . Штаммы P. mirabilis могут вызывать инфекции мочевыводящих путей у домашних кошек, собак и домашних ежей. Бактерии Proteus являются частью нормальной флоры животных; это относится к многочисленным птицам, включая домашних птиц в качестве сельскохозяйственных животных , например воробьев , черных дроздов , воронов и ворон ( Corvus spp.), Белых аистов ( Ciconia ciconia ) и домашних гусей . Бактерии обнаруживаются в клоаке , в экскрементах и иногда в клюве .

Путресцин производится декарбоксилированием аминокислоты орнитина.

Путресцин

L- орнитин

У многих представителей мух (включая комнатную муху Musca domestica , обыкновенную кусачую муху Stomoxys calcitrans и различных мясных мух Lucilia spp.) Эти бактерии являются основным компонентом микробиома в пищеварительной системе, а также на поверхности тела. Мухи действуют как переносчики, через которые бактерии передаются другим живым существам. Одна из гипотез касается мессенджеров , акта « королевство- übergreifend» (англ. «Передача сигналов между царствами» ) - в терминах таксонов животных и бактерий - и основана на экологических отношениях P. mirabilis и золотой мухи Lucilia sericata как хозяина . Сигнальные вещества представляют собой летучие соединения, такие как путресцин , которые производятся P. mirabilis во время разложения мертвой биомассы, содержащей азот. Путресцин способствует появлению запаха гниения и привлекает к туше золотую муху . В то же время путресцин является внеклеточным посыльным веществом, необходимым для феномена роения бактериальных клеток.

Штаммы P. Mirabilis и P. вульгарные принадлежат к симбиотической кишечной флоры в индийской гигантской летучей мыши ( Pteropus Гигантеус ) и, вместе с другими энтеробактерий, играют важную роль в ее переваривания . Микроорганизмы производят ферменты ( целлюлазы и ксиланазы ), которые расщепляют целлюлозу или ксиланы, содержащиеся в растительной пище , в результате чего метаболиты могут использоваться животным-хозяином.

Медицинское значение

Бактерии протея являются частью нормальной кишечной флоры человека; Однако некоторые представители могут оказывать патогенное действие на уже ослабленных людей, поэтому они относятся к числу условно-патогенных микроорганизмов. Вы можете здесь z. B. Инфекция мочевыводящих путей , воспаление лоханки , цистит и простатит . Гастроэнтерит может произойти , если сильно загрязненные потреблялось продукты. Инфекции, вызываемые бактериями Proteus, возникают относительно часто во время пребывания в больнице ( нозокомиально ) и затем могут привести к раневым инфекциям (например, в случае ожогов) или сепсису . Инфекции мочевыводящих путей часто возникают при непроходимости мочевыводящих путей (обструктивные уропатии), после хирургических вмешательств на дренирующих мочевыводящих путях или при длительном использовании мочевых катетеров . Виды P. mirabilis , P. vulgaris и P. penneri чаще всего выделяются из медицинских образцов, взятых у людей.

Проблема с инфекциями мочевыводящих путей, особенно у пациентов с катетерами, - это образование биопленки из-за быстрого роста. Что еще хуже, в биопленки преобладают на Proteus , кристаллы образуют через биоминерализации из в мочевины , что приводит к образованию коры и в конечном счете засорение катетера.

В отчете ECDC ( Европейский центр профилактики и контроля заболеваний ) за 2016 год об инфекциях мочевыводящих путей (ИМП), приобретенных в отделениях интенсивной терапии , бактерии рода Proteus являются причиной 5,4% случаев. Если рассматривать только Германию, ставка выше на 7,9%.

Устойчивость к антибиотикам и эффективные антибиотики

В Proteus видов Mirabilis P. , P. penneri и P. вульгарные являются естественной устойчивостью к антибиотикам тетрациклинов , тигециклину , колистине и нитрофурантоину . Штаммы P. mirabilis обычно более чувствительны к антибиотикам, чем штаммы P. vulgaris , P. penneri и P. hauseri . Таким образом, P. mirabilis в принципе чувствительны к ампициллину и цефалоспоринам цефазолину и цефуроксиму (соединения свинца цефалоспоринов 1-го и 2-го поколения), тогда как P. penneri и P. vulgaris обладают естественной резистентностью. По крайней мере, у P. vulgaris причиной считается образование β-лактамаз . Однако устойчивость бактериальных штаммов может варьироваться в зависимости от времени и региона. Поэтому, по крайней мере , в случае серьезных инфекций или неудачи терапии, то желательно , чтобы проверить устойчивость к определенным антибиотикам, т.е. проводить антибиограмму , с тем чтобы определить эффективный антибиотик для терапии.

P. mirabilis принципиально чувствителен к аминопенициллинам (ампициллин и амоксициллин ) и уреидопенициллинам ( пиперациллин ), цефалоспоринам , например цефазолину, цефокситину (1-е поколение); Цефуроксим (2 поколение); Цефотаксим , цефтазидим , цефтизоксим , цефтриаксон (третьего поколения) и цефепим (4 - го поколения), аминогликозиды антибиотики ( амикацин , гентамицин и тобрамицин ), имипенем из группы карбапенемов , ципрофлоксацин из группы фторхинолонов и котримоксазолу . Устойчивость к ципрофлоксацину наблюдалась при инфекциях P. mirabilis, возникающих во время госпитализации (нозокомиальной) . Еще в 1979 г. сообщалось, среди прочего , о приобретенной устойчивости отдельных штаммов P. mirabilis . антибиотики ампициллин, цефалотин , хлорамфеникол , карбенициллин , колистин , котримоксазол и многочисленные аминогликозидные антибиотики (включая стрептомицин и гентамицин).

P. penneri и P. vulgaris обычно чувствительны к цефокситину и цефалоспоринам широкого спектра действия (цефотаксим, цефтазидим, цефтизоксим, цефтриаксон, цефепим), азтреонаму , аминогликозидным антибиотикам, ципрофлоксацину и имипенему. Кроме того, можно использовать ингибиторы β-лактамаз, такие как тазобактам . Возможные сопротивления касаются цефалоспорины цефазолин, Cefprozil, инфузии, cefamandol , Cefdinir , цефоперазона , Loracarbef и ureidopenicillins и ampicillins , принадлежащего к пенициллинам .

Большинство видов Proteus чувствительны к хинолоновым антибиотикам и цефалоспоринам 2-го и 3-го поколения широкого спектра действия. Иногда для лечения неосложненной инфекции мочевыводящих путей Proteus TYPES рекомендуется использовать котримоксазол .

зыбь

литература

• Кэролайн Мор О'Хара, Фрэнсис В. Бреннер, Дж. Майкл Миллер: классификация, идентификация и клиническое значение Proteus, Providencia и Morganella . В кн . : Обзоры клинической микробиологии . Лента 13 , вып. 4 . Американское общество микробиологов, Вашингтон, октябрь 2000 г., стр. 534-546 , DOI : 10,1128 / cmr.13.4.534-546.2000 , PMID 11023955 , PMC 88947 (бесплатно полный текст). 
• Доминика Джевецка: значение и роль Proteus spp. Бактерии в естественной среде . В кн . : Экология микробов . Лента 72 , нет. 4 января 2016 г., стр. 741-758 , DOI : 10.1007 / s00248-015-0720-6 , PMID 26748500 , PMC 5080321 (бесплатно полный текст). 

Индивидуальные доказательства

1. ↑ ^{б с д е е г ч я J к л м} С. М. О'Хара, FW Бреннер, Дж Миллер: Классификация, идентификация, и клиническое значение Proteus, Providencia и Morganella . В кн . : Обзоры клинической микробиологии . Лента 13 , вып. 4 , октябрь 2000 г., стр. 534-546 , DOI : 10,1128 / cmr.13.4.534-546.2000 , PMID 11023955 , PMC 88947 (бесплатно полный текст). 
2. ↑ ^{б с д е е г} Антони Różalski, Агнешка Torzewska, Магдалена Moryl, Ивоны Kwil, Агнешка Maszewska, Kinga Островска, Dominika Drzewiecka, Агнешка Zabłotni, Агата Palusiak, Малгожата Siwińska зр. - условно-патогенный бактериальный патоген - классификация, роевой рост, клиническое значение и факторы вирулентности . В: Folia Biologica et Oecologica . Лента 8 , вып. 1 , декабрь 2012 г., стр. 1-17 ( sciendo.com ). 
3. ↑ Джордж М. Гаррити: Руководство Берджи по систематической бактериологии. 2-е издание. Springer, Нью-Йорк, 2005 г., том 2: Proteobacteria , часть B: ISBN Gammaproteobacteria 0-387-24144-2
4. ↑ ^{a b} JN Schaffer, MM Pearson MM .: Proteus mirabilis и инфекции мочевыводящих путей. В: Microbiol Spectrum . Лента 3 , вып. 5 , 2015, с. УТИ-0017-2013 , DOI : 10,1128 / microbiolspec.UTI-0017-2013 . 
5. ↑ ^{а б в} Дж. Манос, Р. Белас: Genera Proteus, Providencia и Morganella . В: Прокариоты . Лента 6 , 2006, с. 245-269 , DOI : 10.1007 / 0-387-30746-x_12 . 
6. ↑ Рэнди М. Моргенштейн, Бри Шостек и Филип Н. Скорее: Регулирование экспрессии генов во время дифференцировки роевых клеток у Proteus mirabilis . В: FEMS Microbiol Rev. Volume 34 , 2010, с. 753-763 , DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2010.00229.x . 
7. ↑ Челси Э. Армбрустер и Гарри Л. Т. Мобли: Слияние мифологии и морфологии: многогранный образ жизни Proteus mirabilis . В: Нац. Rev. Microbiol. Лента 10 , вып. 11 , 2012, с. 743-754 , DOI : 10.1038 / nrmicro2890 . 
8. ↑ ^{б с д е е г ч} Dong-Вук Hyun, Ми-Ja Юнга, Мин-Су Ким, Na-Ri Шин, Пил Су Ким, Tae Вунг Whon, Jin-Woo Bae: Proteus cibarius зр. nov., роящейся бактерии из Jeotgal, традиционного корейского ферментированного морепродукта, и исправлено описание рода Proteus . В: Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . Лента 66 , нет. 6 июня 2016 г., стр. 2158-2164 , DOI : 10,1099 / ijsem.0.001002 . 
9. ↑ ^{a b c d e f g h i j} Доминика Джевецка: Значение и роль Proteus spp. Бактерии в естественной среде . В кн . : Экология микробов . Лента 72 , нет. 4 января 2016 г., стр. 741-758 , DOI : 10.1007 / s00248-015-0720-6 , PMID 26748500 , PMC 5080321 (бесплатно полный текст). 
10. ↑ Proteus. В: Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) Сайт генома . Проверено 8 февраля 2021 года . 
11. ↑ ^{а б} Энтеробактерии, Proteus . В: Хельмут Хан, Стефан Х. Э. Кауфманн, Томас Ф. Шульц, Себастьян Суэрбаум (ред.): Медицинская микробиология и инфекционные болезни . 6-е издание. Springer Verlag, Heidelberg 2009, ISBN 978-3-540-46359-7 , стр. 237, 250 . 
12. ↑ TRBA (Технические правила для биологических агентов) 466: Классификация прокариот (бактерий и архей) по группам риска. В: Веб-сайт Федерального института безопасности и гигиены труда (BAuA). 25 августа 2015 г., стр. 346 , по состоянию на 27 декабря 2019 г. (последнее изменение 14 августа 2019 г.). 
13. ↑ EMB агар. В: Веб-сайт Merck Millipore . Проверено 26 декабря 2019 года . 
14. ↑ ^{а б в г д} К. М. О'Хара, Ф. У. Бреннер, Дж. М. Миллер, Б. Холмс, П. А. Гримонт, Дж. Л. Пеннер, А. Г. Штайгервальт, Д. Д. Бреннер, Б. К. Хилл, П. М. Хоуки: Классификация Proteus vulgaris биогруппы 3 с распознаванием Proteus hauseri sp. ноя, ном. rev. и безымянные геномовиды Proteus 4, 5 и 6. В: Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . Лента 50 , нет. 5 , сентябрь 2000 г., стр. 1869-1875 , DOI : 10.1099 / 00207713-50-5-1869 . 
15. ↑ ^{а б в г} Ханг Дай, Юнлу Ван, Юцзе Фанг, Чжэньчжоу Хуанг, Бяо Кан, Дуочунь Ван: Proteus alimentorum sp. nov., выделенный из свинины и омара в городе Мааньшань, Китай . В: Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . Лента 68 , нет. 4 , апрель 2018, стр. 1390-1395 , DOI : 10,1099 / ijsem.0.002689 . 
16. ↑ ^{а б в г} Ханг Дай, Юнлу Ван, Юцзе Фанг, Тао Сяо, Чжэньчжоу Хуанг, Бяо Кан, Дуочунь Ван: Proteus columbae sp. nov., выделенный от голубя в Мааньшане, Китай . В: Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . Лента 68 , нет. 2 , февраль 2018, стр. 552-557 , DOI : 10,1099 / ijsem.0.002541 . 
17. ↑ Немецкая коллекция микроорганизмов и клеточных культур (DSMZ): Proteus vulgaris, Типовой штамм. В: Веб-сайт BacDive . Проверено 23 декабря 2019 года . 
18. ↑ ^{a b} Али Кассим, Валентин Пфлюгер, Зул Премжи, Клаудиа Добенбергер, Гунтуру Ревати: Сравнение основанной на биомаркерах матричной лазерной десорбционной ионизации- времяпролетной масс-спектрометрии (MALDI-TOF MS) и традиционных методов идентификации клинически значимых бактерий и дрожжи . В: BMC Microbiology . Лента 17 мая 2017 г., стр. 128 (онлайн) , DOI : 10.1186 / s12866-017-1037-Z , PMID 28545528 , PMC 5445374 (бесплатно полный текст). 
19. ↑ Вэй Ли, Эньхуа Сунь, Инь Ван, Хунвэй Пань, Ю.И. Zhang, Yong Li, Xin Zhang, Chen Li, Lutao Du, Chuanxin Wang: Быстрая идентификация и тестирование антимикробной чувствительности для патогенов мочевыводящих путей путем прямого анализа образцов мочи с использованием комбинированного протокола MALDI-TOF на основе MS . В: Границы микробиологии . Лента 10 июня 2019 г., стр. 1182 (онлайн) , DOI : 10,3389 / fmicb.2019.01182 , PMID 31231323 , PMC 6560049 (бесплатно полный текст). 
20. ↑ ^{а б в г} Жан Эзеби, Эйдан К. Парт: Род Proteus. В: Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре, Систематика бактерий (LPSN) . Проверено 17 сентября 2020 года . 
21. ↑ ^{a b} Браузер таксономии Proteus. В: Веб-сайт Национального центра биотехнологической информации (NCBI). Проверено 27 декабря 2019 года . 
22. ↑ ^{а б} У. Берендт, Дж. Августин, К. Шпрёер, Дж. Гельбрехт, П. Шуман, А. Ульрих: Таксономическая характеристика Proteus terrae sp. Ноябрь, A N ₂ O-производство, нитрат-аммонифицирующая почва бактерия . В: Антони ван Левенгук . Лента 108 , нет. 6 декабря 2015 г., стр. 1457-1468 , DOI : 10.1007 / s10482-015-0601-5 . 
23. ↑ Джованни М. Джамманко, Патрик А.Д. Гримонт, Франсин Гримон, Мартина Лефевр, Джузеппе Джамманко, Сарина Пигнато: Филогенетический анализ родов Proteus, Morganella и Providencia путем сравнения последовательностей гена rpoB типа и клинических штаммов предполагает переклассификацию Proteus myxofaciens новый род, Cosenzaea gen. nov., как Cosenzaea myxofaciens comb. ноя .. В: Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . Выпуск 61, июль 2011 г., стр. 1638-1644. DOI : 10.1099 / ijs.0.021964-0 .
24. ^ ^{A b c} Герберт Хоф, Рюдигер Дёррис: Двойная серия: Медицинская микробиология . 3. Издание. Thieme Verlag, Штутгарт 2005, ISBN 978-3-13-125313-2 , стр. 11-12, 289-296, 399-400 . 
25. ^ Рехам Васфи, Самира М. Хамед, Май А. Амер и Ламия Исмаил Фахми: Биопленка Proteus mirabilis : разработка и терапевтические стратегии. В: Фронт. Клетка. Заразить. Microbiol. Лента 10 , 2020, стр. 414 , DOI : 10.3389 / fcimb.2020.00414 . 
26. ↑ Инфекции, связанные с оказанием медицинской помощи, приобретенные в отделениях интенсивной терапии - Ежегодный эпидемиологический отчет за 2016 г. (PDF; 962 КБ) Отчет ECDC по эпиднадзору. Европейский центр по контролю и профилактике заболеваний (ECDC), май 2018, стр. 1-11 , доступ к 24 мая 2018 . 
27. ↑ ^{a b c} R. Leclercq et al.: Правила EUCAST по тестированию на чувствительность к противомикробным препаратам . В кн . : Клиническая микробиология и инфекция . Лента 19 , нет. 2 . Wiley-Blackwell, февраль 2013 г., ISSN  1469-0691 , стр. 141-160 , DOI : 10.1111 / j.1469-0691.2011.03703.x , PMID 22117544 ( wiley.com ). 
28. ↑ Журнал химиотерапии 4-2006 ( Memento 12 марта 2014 Internet Archive )
29. ↑ «Обновления активных ингредиентов», выпуск 2/2012 ( памятная записка от 7 ноября 2014 г. в Интернет-архиве )

веб ссылки

Эта статья была добавлена в список отличных статей данной версии 21 февраля 2021 года .