Яички

В яичках [ Hodn ] или (реже) или Hode [ hoːdə ] (через средневерхненемецкий  Hode и Старые Высокие немецкий  Hodo из Индо - * skeu (т) или «крышка, крышка») яичко (от латинского testiculus , уменьшительные семенник «свидетель [ мужественности ], яичко», множественное число: семенники ; древнегреческое ὄρχις orchis ), технически также семенник и семенник , является парным внутренним мужским половым органом многих животных, воспроизводящих половую ткань . Подобно яичникам женских особей, он принадлежит гонадам ( гонадам ) и производит семенные нити ( сперму ). Кроме того, в яичках образуются мужские половые гормоны ( андрогены ), особенно тестостерон . У позвоночных семенники эмбрионально образуются в брюшной полости, но у большинства млекопитающих они мигрируют в мошонку ( мошонку ).

анатомия

Млекопитающие

Размер и расположение

Яичко человека имеет форму сливы , весит около 20 граммов и имеет средний объем 20-25 мл. Средняя длина 5 см, толщина около 3 см. Яички не достигают своего полного размера до полового созревания и достигают максимального размера на 4-м десятилетии жизни. С возрастом размер яичка снова уменьшается. Объем яичка, помимо прочего, предоставляет информацию о функциональном состоянии яичка. Если объем яичка меньше 8 мл, можно предположить, что производство спермы работает только в ограниченной степени или не работает вообще. С другой стороны, тестостерон иногда все еще вырабатывается в объеме до 1,5 мл; ниже этого яичка обычно не функционируют.

У млекопитающих форма яичка варьирует от округлой до яйцевидной. Есть явные различия в размерах, но нет тесной связи с массой тела. Самые большие яички в животном мире у южных китов , на каждые 500 кг они составляют 2% массы тела. Грызуны , овцы (до 300 г каждая) и домашние свиньи (до 750 г каждая) имеют относительно большие яички, тогда как хищники относительно малы . У животных с сезонным периодом размножения размер семенников также подвержен сезонным колебаниям, семенники значительно крупнее в брачный период, чем в период покоя.

У большинства млекопитающих оба яичка у половозрелых особей находятся в мошонке ( мошонке ) или кожных мешочках, похожих на мошонку. Яички возникают в брюшной полости , но мигрируют через паховый канал в мошонку примерно во время рождения, у грызунов - не до полового созревания . Этот процесс называется опущением яичек ( Descensus testis ). У некоторых млекопитающих ( например, хомяков , летучих мышей ) наблюдается сезонное опускание яичек, и они находятся только за пределами брюшной полости во время брачного сезона. Однако у млекопитающих есть некоторые группы животных, у которых семенники обычно остаются в брюшной полости, так называемые семенники . Яички могут оставаться в месте расположения системы (как у слонов ) или они могут опускаться, но все же оставаться в брюшной полости (например, у китов , см. Также таблицу).

Testiconda
Нет опущения яичка	Неполное опускание яичка	Сезонное опускание яичек
Одноногие , золотые кроты , землеройки , игелтенрексы , даманы , слоны , морские коровы , трехпалый ленивец , муравьеды.	Киты , броненосцы	Кроты , долгоносики , трубкозубы , землеройки , летучие мыши , некоторые грызуны

Анатомическое строение

Наружная анатомическая структура яичка основана на придатке яичка, который прилегает к нему и срастается с ним . Участок яичка, указывающий на головку придатка яичка, называется головным концом ( Extremitas capitata ), участок, указывающий на хвост придатка яичка, называется хвостовым концом ( Extremitas caudata ). На конце хвоста часто имеется лишенный функции бородавчатый зачаток так называемого протока Мюллера , который известен как придаток яичка ( отросток яичка , гидатид Морганьи ). Край, обращенный к придатку яичка, - это край придатка яичка ( Margo epididymalis ), напротив него - свободный край ( Margo liber ). Кроме того, можно различить поверхность, направленную к центру ( Facies medialis ), и поверхность, направленную наружу ( Facies lateralis ).

В семенники опускаются в выпуклость в брюшину и внутренней соединительной линии фасции (именуемого здесь как spermatica интерны фасции ), то влагалищного отростка . Отросток влагалища - это одна из оболочек яичек внутри мошонки. Брюшная часть этого выступа называется кожей влагалища ( tunica vaginalis testis ). Он выстилает внутреннюю часть мошонки (так называемый лист стенки, lamina parietalis или periorchium ), затем превращается внутрь в виде двойной пластинки и покрывает яички в виде кишечной пластинки ( lamina visceralis или epiorchium ). Между двумя листками есть очень узкое пространство, влагалищная полость , которое гарантирует, что яичко может двигаться в мошонке. Точка соединения между двумя листьев яичка crosus ( mesorchium ), который используется для прикрепления яичка к мошонку. Яичко также находится на заднем конце с короткой полоской, соединенной с придатком яичка (собственная полоса яичка , связка proprium ). Это продолжается от хвоста придатка яичка в виде хвостовой связки придатка яичка ( ligamentum caudae epididymidis ) и дополнительно косвенно прикрепляет яички к дну мошонки. Мышца подъема мошонки ( Musculus cremaster ) также прикрепляется к отростку влагалища, поскольку защитное устройство притягивает яички ближе к брюшной стенке при прикосновении к ней или на холоде. У грызунов и млекопитающих с сезонным опусканием яичек, редко также у отдельных особей других млекопитающих, мышца может полностью втягивать яичко обратно в брюшную полость (« яичко маятника »).

Толстая беловатая соединительнотканная капсула , tunica albuginea, лежит непосредственно под брюшиной, покрывающей яичко . Он обеспечивает механическую прочность органа и поддерживает определенное внутреннее давление. От этой капсулы перегородки втягиваются внутрь и разделяют яички на дольки яичка ( lobules testis ). В яичке мужчины около 350 долек яичка. Перегородки также образуют тело из соединительной ткани, средостение яичка , которое в анатомии человека также называется высоким телом .

• 

  Яички, придаток яичка и семенной канатик самца кошки :
  1 головной конец
  2 хвостовой конец
  3
  край придатка яичка 4 свободный край
  5 брыжейка яичка
  6 придаток яичка
  7 сплетение яичковой артерии и вены
  8 семенной проток

• 

  Поперечный разрез влагалищного отростка:
  1 яичко
  2 придаток яичка
  3
  брыжейка яичка 4 листок органа влагалищной оболочки
     ( эпиорхиум )
  5 лист стенки влагалища
     ( периорхиум )
  6 полость влагалища
  7 эпидидимальная брыжейка
  8 внутренняя семенная фасция

• 

  Разрез яичка быка:
  (кровеносные сосуды, в которые вводят красный желатин )
  1 паренхима    яичка
  2 средостение яичка
  3 белковая оболочка
  4 эпидидимис хвоста
  5 головка придатка яичка
  6 семенной канатик со
  извитым усиком яичковой артерии

Сосуды и нервы

Яичко снабжается кровью через яичковую артерию ( яичковую артерию ). Он возникает в соответствии с расположением эмбрионального прикрепления яичка (см. Ниже) непосредственно за почечной артерией, непосредственно из брюшной аорты в поясничной области. У животных с опущением семенников яичковая артерия должна соответственно удлиняться и проходить вдоль задней части брюшной стенки в короткой брыжейке ( проксимальный мезорхиум ) до пахового канала . Вне брюшной полости попадает в семенной канатик . Здесь он заключен в тугие спиральные витки, так называемые усики извилины . У быков , например, двухметровый отрезок артерии размещается на семенном канатике длиной 13 см. Пучок усиков обернут в усиковое сплетение ( Plexus pampiniformis ) тестикулярной вены ( Vena testicularis ). Это создает большую площадь контакта между входящей и исходящей кровью, которая действует как теплообменник . Температура в мошонке на несколько градусов ниже внутренней температуры тела, которая важна для образования фертильной спермы у млекопитающих с опущением яичек. Поступающая в артерию кровь охлаждается за счет истечения крови из вены.

Тестикулярная артерия проходит по краю придатка яичка до конца хвоста яичка. Оттуда он перемещается внутрь капсулы яичка по свободному краю у большинства млекопитающих (например, жвачные животные составляют исключение ) обратно к головному концу. Его ветви извиваются в белочной оболочке над боковыми поверхностями и проходят через перегородки семенников внутрь к средостению семенников, а оттуда центробежно обратно в семенные канальцы, вокруг которых они образуют капиллярную сеть.

Иннервации яичка опосредована симпатическими , части вегетативной нервной системы . В нервных волокнах происходят из ствола поясничной области и, оборачивать вокруг тестикулярной артерии , как коса ( тестикулярного сплетение , синоним: превосходящий семенных нерв ), распространяются на яички. Вторая группа нервных волокон проходит от перекрестных ганглиев ствола с семенным протоком ( ductus deferens ) к семенникам ( plexus deferentialis , синоним Nervus spermaticus inferior ). В эфферентных нервных волокнах , главным образом , достигают кровеносные сосуды и , таким образом , регулировать поток крови и температуру яичка. В настоящее время обсуждается участие в тонком контроле образования сперматозоидов, транспорта сперматозоидов и выработки гормонов в семенниках некоторых млекопитающих, но этот контроль в основном осуществляется с помощью гормонов . В клеточных телах этих нервных волокон , которые несут информацию к центральной нервной системе ( visceroafferences ) расположены в задних корешковых ганглиях поясничной области. Они передают болевые ощущения ( боль в кишечнике), но большая часть высокой чувствительности яичка к боли передается через чувствительные нервные волокна оболочек яичек (ветви генитофеморального нерва ). Высокая чувствительность к сенсорным раздражителям делает яички и мошонку эрогенной зоной . С другой стороны, большая чувствительность к боли также используется в БДСМ ( пытки членом и яйцом ) и пытках ; Сдавливание яичек может привести к шоку . Невралгия генитофеморального нерва, который может произойти, например, после хирургической коррекции в паховой грыже , сам проявляется в тестикулярной боли.

В лимфатических сосудах яичка бежать вместе с тестикулярной веной к поясничным лимфатическим узлам ( лимфоузлы lumbales ) в обратном направлении аорты, у домашних млекопитающих также к подвздошным лимфатическим узлам ( лимфоузлов iliaci mediales ) при аортальной ветви. При раке яичек метастазы могут возникать в этих лимфатических узлах , которые расположены в забрюшинном пространстве брюшной полости .

Оставшиеся хордовые

У всех остальных хордовых яички лежат в полости тела и ниже почек.

У безчерепного нет компактного яичка, гонады еще сегментированы, у Asymmetron только правое яичко. У миксины удлиненное яичко также сформировано только с одной стороны в виде лопастной перевязи. У круглых ртов есть парные яички, которые простираются по всей длине полости тела.

У хрящевой рыбы только у воротниковой акулы , анатомически и морфологически наиболее примитивной акулы, вся система семенников развивается в удлиненную гонаду, у других представителей, как и у других позвоночных , только средний отдел (см. Ниже). Семенники в реальных акулах также удлинены, и те из лучей короткие и плоские. У морских рыб и электрических скатов яички расположены далеко впереди, около перикарда , в противном случае - в средней или задней части туловища. У большинства костистых рыб яички удлиненные. У настоящих костистых рыб они расположены ниже почек и плавательного пузыря и прикреплены через мезорхиум. У некоторых видов окуня оба семенника срослись на заднем конце. Тонкая белая оболочка у костистых рыб иногда бывает пигментирована . При этом в яичках рыб может появиться ткань яичников (гермафродит, овотестис ). Морской окунь и морской лещ - гермафродиты , поэтому у них есть и яички, и яичники, и они могут менять пол в течение жизни.

У земноводных яички либо удлиненные ( хвостовые , ползающие земноводные ), либо округлые (у лягушачьих земноводных ) яички. Они прикрепляются к стенке туловища или мочевой почке через мезорхиум . Середине (в направлении срединной плоскости ) яичка образуется отчетливое жировое тело. У саламандр несколько отделов яичка сливаются в одну долю, количество отделов увеличивается с возрастом. У земноводных начинают разделяться мочевыводящие и семенные пути. Протоки придатка яичка ( ductuli epididymidis ) открываются в проток Вольфа незадолго до клоаки . Самцы жаб - гермафродиты. Перед яичками находится орган претендента , примитивный яичник, который развивается из переднего зачатка гонад .

У рептилий семенники находятся впереди и ниже почек в непосредственной близости от надпочечников . Яички овальные, более округлые у черепах и удлиненные у змей . Придатки яичка расположены медиальнее (по направлению к центру тела) соответствующего яичка. Соединительнотканный каркас яичка развит слабо.

У птиц семенники также лежат перед почками на надпочечниках. В отличие от яичника, который у птиц только односторонний, семенники всегда парные. Размер семенников показывает самые большие сезонные колебания у позвоночных; он увеличивается, например, у воробьиных птиц до 800 раз в брачный период и снова уменьшается во время брачного покоя. У домашних селезней семенники в брачный период составляют около 8 см в длину и 4,5 см в ширину. Соединительнотканная структура яичка у птиц развита слабо, белая оболочка тонкая, средостение семенников отсутствует . Эндоскопическое исследование яичка используется , чтобы играть важную роль в определении пола видов , которые не показывают не половой диморфизм , но сегодня она в значительной степени были заменены на молекулярно - биологическими методами.

Беспозвоночные

Бесполое и половое размножение происходит внутри книдарий . Во время полового размножения половые клетки высвобождаются в окружающую воду или желудочное пространство , разрывая эпителий . Реберные медузы, как правило, являются гермафродитами и имеют яички и яичники, встроенные в мезоглею под гребневидными пластинками («ребрами») .

Изначальные уста (протостомия)

Большинство плоских червей (тромбоцитов) - гермафродиты. У них нет полости тела ( целома ), семенники прилегают к яичникам в соединительнотканном пространстве ( интерстиции ) внутри животного, в случае ленточных червей внутри каждой конечности ленточного червя ( проглоттид ). Некоторые плоские черви ( Catenulida и Acoelomorpha ) не имеют гонад. Также живот волосы (брюхоресничные черви) не имеет целома, виды пресноводные размножаются бесполым через партеногенез . Представители соленой воды - гермафродиты, но функционально активны только гонады одного пола. Половые клетки высвобождаются через груды спермы . Коловратки (Rotatoria) имеют псевдоцелому с парными или непарными яичками, у некоторых видов встречаются так называемые карликовые самцы , у других - нет самцов, размножение затем происходит через девственное поколение. Cycliophora размножаются бесполым путем на так называемой стадии питания. При половом размножении встречаются карликовые самцы. У них есть два внешних «семенника» и копулятивный орган рядом с липким диском. В случае скретч червей (скребней), так называемых половых связок бежит через тело, на нижней трети из которых два семенники расположены. От каждого яичка к половому члену проходит семявыносящий проток.

Приапулиды и корсетные животные (Loricifera) имеют парные семенники, которые соединяются с протонефридиями, образуя мочевой и половой аппарат . У круглых червей (Nematoda) есть как разнополые виды, так и гермафродиты. Удлиненное яичко лежит ниже кишечника и также открывается в него (см. Рис.). У червей (Nematomorpha) в псевдоцеломе парные семенники. Тихоходки (Tardigrada) - это отдельные полы. В то время как полость тела представляет собой псевдоциелом, вокруг непарных яичек имеется настоящий целомум. Colibus (Onychophora) имеет парные семенники, которые открываются в общий семявыносящий проток через протоки. У членистоногих (членистоногие: многоножки , насекомые , ракообразные и хелицераты ) самцы имеют парные семенники в заполненном кровью псевдоцеле ( гемоцеле ) брюшка или задних сегментах туловища. Есть также гермафродиты у некоторых членистоногих.

У кольчатых червей парные семенники. Ленточные черви в основном гермафродиты, но оплодотворяют друг друга. Яички расположены в целоме , у дождевых червей - в 10-м и 11-м сегментах тела, а семявыносящие протоки открываются наружу в 15-м сегменте. С другой стороны, с несколькими щетинками чаще всего однополые представители мужского пола имеют яички в каждом сегменте тела. У моллюсков (Mollusca) встречаются гермафродиты, гермафродитные гонады ( Ovotestis ) и отдельные половые формы. Целом сокращается до двух полостей вокруг гонад ( гонадоцель ) и вокруг сердца ( перикард ) позади него . У подмышек (Brachiopoda) семенники лежат в целоме (точнее, в метакоэле ), гаметы выводятся через метанефридии .

Ноймюндер (Deuterostomia)

У иглокожих (Echinodermata) у морских китов есть только одно яичко, у морских ежей и морских китов семенники заполняют почти весь метакоэль, у морских лилий (от трех до пяти гонад) и морских звезд (по две на каждую руку). лежать в руках и открывать между ними Руки с одним генитальным отверстием.

• 

  Внутренние органы костистой рыбы:
  7 семенников

• 

  Внутренние органы змеи:
  14 семенников

• 

  Участок домашнего петуха:
  (без органов пищеварения)
  3 семенника

• 

  Аскариды:
  5 семенников

• 

  Чертеж стручка с гонадами в метакоэле

Тонкая структура и функции позвоночных

Каждая долька яичка содержит от двух до четырех спиральных семенных канальцев ( tubuli semiferi contorti s. Convoluti ), которые представляют паренхиму яичка . Они имеют длину от 50 до 80 см и диаметр от 150 до 300 мкм. Его стенка состоит из соединительнотканной оболочки с сократительными миофибробластами , базальной мембраны и зародышевого эпителия ( epithelium spermatogenicum ).

Этот эпителий состоит из сперматозоидов или половых клеток ( Cellulae spermatogenicae ) и клеток Сертоли . Сперматозоиды образуются из половых клеток ( сперматогенез ). Поскольку сперматогенез является наиболее важной задачей яичка, половые клетки также чаще всего присутствуют в семенниках в количественном отношении. Во время образования сперматозоидов последовательные стадии развития половых клеток ( сперматогонии → сперматоциты → сперматиды → сперматозоиды) постепенно переносятся к просвету . Формирование спермы занимает от 35 (мышь, свинья) до 64 дней (человек), но затем необходимо дальнейшее созревание в придатке яичка, чтобы сперма могла быть оплодотворена. Это длится неделю у большинства млекопитающих и от 8 до 17 дней у человека. У мужчин от 200 до 300 миллионов сперматозоидов выделяется из придатка яичка за одно семяизвержение . При более частой эякуляции количество сперматозоидов уменьшается, поскольку суточная производительность сперматозоидов ограничена. Это зависит от массы яичка и количества клеток Сертоли и составляет от 45 до 200 миллионов сперматозоидов в день у мужчин.

Вторым важным компонентом семенных канальцев являются клетки Сертоли ( Epitheliocyti Sustentantes ). Они имеют длину от 70 до 80 мкм и проходят радиально через весь зародышевый эпителий вплоть до просвета. Клетки Сертоли выполняют функцию поддержки и ухода за сперматозоидами, они питают сперматозоиды, обеспечивают их правильную гормональную среду и используют движения плазмы для их транспортировки в просвет. Кроме того, клетки Сертоли фагоцитируют дегенерированные сперматозоиды и клеточный дебрис , возникающий во время развития сперматозоидов. Клетки Сертоли активируются фолликулостимулирующим гормоном гипофиза (ФСГ) , его распределение влияет на формирование гормона ингибина B. Кроме того, они секретируют андроген- связывающий белок , антимюллеров гормон и семенную жидкость, богатую калием .

Клетки Сертоли имеют многочисленные отростки, окружающие половые клетки. Эти клеточные отростки соединяются в основании семенных канальцев через плотные соединения с таковыми из соседних клеток Сертоли и, таким образом, образуют так называемый гемато-тестикулярный барьер . Этот термин на самом деле вводит в заблуждение, потому что этот барьер не находится между кровью и тканью яичек, а проходит между сперматогониями и сперматоцитами, таким образом разделяя канальцы яичка по кругу на базальный и обращенный к просвету (надпросветный) отсек . Барьер между кровью и яичками непроницаем для большинства белков и защищает сперму от мутагенов и от собственных защитных сил организма . Последнее необходимо, потому что первые сперматозоиды появляются только после того, как лимфоциты были отпечатаны (см. Самотолерантность ), поэтому иммунная система будет рассматривать их как чужеродные клетки. Однако противовоспалительные цитокины , высвобождение которых предположительно зависит от андрогенов , и клетки иммунной системы в семенниках ( дендритные клетки , макрофаги ) также играют роль в защите от аутоиммунных реакций .

У многих позвоночных извитые семенные канальцы сливаются в короткие прямые семенные канальцы ( tubulus semifer rectus ) на обоих концах . Прямые канальцы выстланы однослойным эпителием и открываются в систему каналов в средостении, сеть яичек ( rete testis ). Канальная система тестикулярной сети также в основном выстлана однослойным эпителием (двухслойным у крупного рогатого скота). Однако у мужчин, жеребцов и грызунов тестикулярная сеть преимущественно находится на периферии яичек («extratesticular rete»). Несколько извилистых ductuli efferentes testis проходят от тестикулярной сети до головки придатка яичка и соединяются там, образуя проток придатка яичка. У млекопитающих имеется около 15 эфферентных протоков, у позвоночных их количество варьируется от одного (например, лучи ) до 32 (например, аксолотля ).

Ткань между извитыми семенными канальцами называется интерстицией . У большинства позвоночных он составляет от 10 до 20% тестикулярной ткани, в крайних случаях, например, у сурка, почти 70%. Помимо соединительной ткани, кровеносных сосудов и нервных волокон , интерстиций также содержит клетки Лейдига ( Endocrinocyti interstitiales ). Посредством специальных клеточных контактов ( щелевых контактов ) они образуют взаимосвязанные клеточные ассоциации, так называемые функциональные синцитии . В зависимости от лютеинизирующего гормона (ЛГ) клетки Лейдига вырабатывают мужские половые гормоны (андрогены, такие как тестостерон и андростанолон ), а также окситоцин , который способствует подвижности семенных канальцев. Таким образом, яичко также является эндокринным органом . Тестостерон вызывает созревание сперматид в семенных канальцах. Чтобы пройти через гемато-тестикулярный барьер к месту его действия, ему необходим андрогенсвязывающий белок клеток Сертоли. Андрогены также оказывают на организм различные эффекты, в том числе способствуют развитию вторичных половых признаков , обладают анаболическим эффектом и контролируют сексуальное поведение . Кроме того, клетки Лейдига продуцируют множество других гормонально активных пептидов, которые действуют на соседние клетки ( паракринные ) или на сами клетки Лейдига ( аутокринные ) , из которых они состоят .

• 

  Гистологическая картина паренхимы яичка кабана:
  1 просвет извитого семенного канальца
  2 сперматиды
  3 сперматоцита
  4 сперматогонии
  5 клетки Сертоли
  6 миофибробласты
  7 клетки Лейдига
  8 капилляров

• 

  Зародышевый эпителий семенных канальцев :
  1 базальная мембрана
  2 сперматогония
  3 сперматоциты 1-го порядка
  4 сперматоциты 2-го порядка
  5 сперматид
  6 зрелых сперматид
  7 клетки Сертоли
  8 плотное соединение
     (гемато-яичковый барьер)

• 

  Схема внутреннего строения яичка и придатка яичка :
  1 белочная оболочка
  2 перегородки
  3 доли яичка
  4 средостение яичка
  5 извитые семенные канальцы
  6 прямые семенные канальцы
  7 сетчатые семенные канальцы
  8 ductuli efferentes testis
  9 придаток яичка
  10 начало семявыносящего протока

Гормональный контроль

Гормональный контроль яичек осуществляется урывками, нервными клетками на среднем возвышении в гипоталамусе формируется гонадолиберин (ГнРГ). ГнРГ не действует непосредственно на яички, но стимулирует образование гормонов ЛГ и ФСГ в передней доле гипофиза . Высвобождение этих гормонов также контролируется самими семенниками посредством механизма отрицательной обратной связи: секреция ФСГ ингибируется ингибином B, продуцируемым клетками Сертоли, в то время как секреция GnRH ингибируется тестостероном, продуцируемым клетками Лейдига . Сезонные колебания размера и активности семенников у многих животных опосредованы подавлением секреции гонадолиберина в покое под влиянием продолжительности светового дня. Точный механизм еще подробно не известен: у млекопитающих опиоиды , дофаминергические нейроны и мелатонин предположительно участвуют в этом цикле управления, у птиц также гормоны щитовидной железы .

ЛГ связывается с мембранным рецептором клеток Лейдига и, таким образом, индуцирует синтез андрогенов . В этом случае возможно постепенное превращение холестерина , среди прочего, прегненолона и прогестерона в тестостерон, с использованием двух различных синтетических путей (Δ4 и Δ5). Эффект ЛГ на клетки Лейдига усиливается пролактином , но при избыточной продукции пролактина происходит подавление рецепторов ЛГ, что приводит к ингибированию синтеза тестостерона. ЛГ также может вызывать образование андрогенов в коре надпочечников ; образующийся там дегидроэпиандростерон достигает семенников через кровь и может использоваться там в качестве предшественника тестостерона. Около 97% андрогенов образуется в яичках (около 7 мг / сут у мужчин), остальная часть - в надпочечниках . Андрогены действуют на зародышевый эпителий и, связанные с белком, также транспортируются к другим органам-мишеням через кровь.

ФСГ связывается с соответствующими рецепторами на клетках Сертоли. И ФСГ, и тестостерон контролируют спермогенез. ФСГ инициирует спермиогенез, тестостерон способствует митотическому и мейотическому делению клеток и, таким образом, образованию сперматоцитов из сперматогониев, в то время как ФСГ, в свою очередь, вызывает окончательное созревание сперматид до сперматозоидов.

Подавление гормональной стимуляции функции яичек в настоящее время интенсивно исследуется при разработке противозачаточных средств для мужчин . Тестостерон или его комбинация с антагонистами ГнРГ или гестагенами, такими как прогестин, в настоящее время считаются наиболее многообещающими кандидатами. Они приводят к значительному снижению концентрации тестостерона в яичках и, следовательно, к сильному или полному снижению образования сперматозоидов. В ветеринарии с 2008 года одобрен препарат на основе аналога гонадолиберин дезлорелин ( Супрелорин ^® ), подавляющий фертильность у самцов на несколько месяцев. Кроме того, одобрена вакцина для свиней ( Improvac ^® ), которая приводит к образованию антител против GnRH и, таким образом, подавляет функцию яичек.

История развития

Предпосылкой для полового размножения является отделение клеток, предназначенных для размножения (половых клеток) от нормальных клеток организма (соматических клеток). Это разделение уже проводится у инфузорий в форме микроядра , более четко, чем у сферических водорослей , где основная клеточная группа клеток тела противопоставляется небольшой группе половых клеток ( гонидии ), которая, однако, еще не сформировалась. развита в виде отграниченного органа . Наличие семенников (или, в принципе, гонад) не является основной характеристикой многоклеточных клеток.

В случае bilateria впервые появляется третья семядоля , мезодерма и, следовательно, сложные органы. Однако у многих беспозвоночных половое размножение по-прежнему сочетается с возможностью бесполого размножения. Здесь часто происходит смена поколений , то есть половое поколение следует по бесполому репродуктивному циклу.

Дифференциация гонад на семенники и яичники - отличительный признак сегрегированных видов. До сих пор не выяснено, является ли гермафродитизм или гендерная сегрегация плезиоморфной характеристикой билатерий. Обе гонады возникают из одной и той же системы в эмбриональном развитии. Во многих группах животных, несмотря на гендерное разделение, возможно размножение без оплодотворения ( партеногенез ), что можно рассматривать как сокращенную форму полового размножения. Кобели здесь появляются только в исключительных случаях. Партеногенез встречается у многих таксонов , от коловраток до некоторых ящериц . Вплоть до амфибий гибридные формы или смена пола ( дихогамия ) также могут быть обнаружены в онтогенезе . Возможно превращение яичников в яички ( протерогиния ), а также семенников в яичники ( протерогиния ).

У большинства животных генетически определено , приводит ли изначально независимое от пола расположение гонад в яичко или яичник . У червей и мух пол определяется соотношением Х-хромосом и аутосом . У государствообразующих насекомых семенники возникают у потомства из неоплодотворенных яиц, а яичники у животных с диплоидным набором хромосом, т. Е. Из оплодотворенных яиц. У млекопитающих пол определяется Y-хромосомой . На этой половой хромосоме ( гоносоме ) расположен ген ( область, определяющая пол Y , Sry ), который взаимодействует с генами других хромосом и (у человека с 7-й недели после оплодотворения) приводит к образованию фактора, определяющего яички . Это инициирует развитие яичек и, следовательно, мужского пола в целом. Он кодирует ряд факторов транскрипции , так называемые белки HMG ( белки группы высокой подвижности ). Эти белки выполняют множество других функций в других тканях, и точные механизмы, участвующие в формировании яичек, в настоящее время интенсивно исследуются. При экспрессии Sry дифференцируются клетки Сертоли, которые, среди прочего, производят антимюллеров гормон и, таким образом, вызывают регрессию мюллерова протоков . Дальнейшее развитие яичка и других характеристик мужского пола контролируется андрогенами. Однако в случае некоторых групп животных пол определяется факторами окружающей среды. Например, у некоторых земноводных и многих рептилий ( черепах , аллигаторов ) пол зависит от температуры инкубации. ( См. Также. Определение пола в зависимости от температуры )

У многих животных половые железы развиваются в тесной взаимосвязи с выделительной системой ( примитивная почка , нефридии ), особенно мочевыводящие пути, которые можно использовать как систему samenableitendes, поэтому обе системы органов у позвоночных представляют собой совокупность мочевого и полового аппарата . У беспозвоночных, однако, место происхождения, расположение и протоки сильно различаются, поэтому можно предположить, что половое размножение происходило многократно и независимо друг от друга в процессе эволюции . Сложность половых органов не зависит от стадии эволюции, например, у плоских червей она очень высока.

Эмбриология позвоночных

Развитие яичек у позвоночных A: Целомепителий (2) растет вокруг первичных половых клеток (1) как зародышевые линии (3). B: Связь между семенниковыми канатиками (3) и поверхностью потеряна; белковая оболочка (6), из которой растут перегородки внутри, различает их . C: семенные канатики углубляются и образуют тестикулярную сеть (7). Отсюда они соединяются с канальцами урны (4) и, таким образом, соединяются с протоками Вольфа (5).

У эмбриона семенники и яичники образуются из одной и той же системы , так называемого генитального гребня . Он формируется в области мочевой почки и первоначально распространяется от грудной клетки до поясницы . У большинства позвоночных только средняя часть этой вытянутой системы становится собственно гонадой, остальные части развиваются в генные связки . Под влиянием Sry, что эмбриональные стволовые клетки из желточного мешка мигрирует в гонадах зачатка (у человека в 6 - м эмбриональной неделе) и эпителий в примитивной полости тела ( целом ) растут палец , как в систему в качестве так называемых первичные зародышевые линии .

Зародыш или семенные канатики проникают в систему гонад и разрастаются вокруг первичных половых клеток. Гонады временно делятся на кору и костный мозг, хотя у мужских эмбрионов только костный мозг развивается в яичко, тогда как кора головного мозга отступает. Подобные процессы происходят у генетически женских особей, но позже яичник формируется из коры головного мозга, а костный мозг дегенерирует. Связь между семенниковыми канатиками и поверхностью со временем теряется. Из семенников через экспрессирующие Sry клетки пре-Сертоли развиваются клетки Сертоли , которые рассматриваются как организаторы дальнейшего развития семенников и, таким образом, взаимодействуют с миоидными клетками . Сперматогонии возникают из первичных половых клеток .

Внутри семенниковые канатики образуют сеть связанных между собой канатиков, более позднюю тестикулярную сеть ( rete testis ). Сеть яичек соединяется с некоторыми урнальными канальцами, которые становятся эфферентными протоками головки придатка яичка . Мочевой проток (проток Вольфа ) также используется как эпидидимальный канал, а семенной проток как канал оттока сперматозоидов. В просвет семенных канальцев не развивается до полового созревания , у амфибий после метаморфоза , до тех пор тестикулярной шнуры являются твердыми.

Белая оболочка , соединительнотканный каркас яичка и клетки Лейдига возникают из мезодермальной части ануса яичка . Клетки Лейдига также можно найти на ранних стадиях развития яичек; они экспрессируют стероидогенный фактор 1 (Sf1), и их выработка тестостерона в значительной степени определяет развитие мужских половых органов.

Старение

У мужчин - в отличие от женщин ( см. Менопауза ) - не происходит внезапного прекращения функции гонад в определенном возрасте. И производство гормонов, и созревание половых клеток потенциально сохраняются до старости. Фактически отцовство было документально подтверждено до десятого десятилетия жизни . В действительности, однако, существуют заметные индивидуальные различия, и многие мужчины рано или поздно становятся бесплодными , что не следует путать с импотенцией . Точные причины этих различий в деталях не известны; среди прочего подозреваются сосудистые факторы. Со статистической точки зрения, примерно с четвертого десятилетия жизни происходит инволюция яичек , которая прогрессирует очень медленно с уменьшением веса, размера и производства спермы. Однако для человека вряд ли можно делать какие-либо прогнозы.

Структурные изменения, следовательно, также подвержены широкому диапазону, но смешанная картина нормальных и явно атрофических канальцев яичка может рассматриваться как типичная . Заметное снижение выработки тестостерона, наблюдаемое у некоторых мужчин, может привести к Climacterium virile с приливами , головной болью и другими симптомами .

История освоения

В древности и средневековье яичко считалось только перевалочной станцией для семени. Алкмаион фон Кротон (начало V века до нашей эры) подозревал, что мозг является источником семени, которое достигает семенников через кровеносные сосуды . В атомистах ( Анаксагор , Демокрит ) и Аристотель включен в спинном мозге в этом пути, Гальна (125-199) , подозреваемого происхождение клеток спермы в кровеносных сосудах , через которые они достигают семенники. Эти идеи сохранились до средневековья. Анатомические рисунки Леонардо да Винчи показывают связи между яичком, легкими и мозгом, потому что да Винчи подозревал происхождение «духовной силы» семени в головном мозге, в то время как яички обеспечивают только материальную основу для «низших импульсов».

Структурная разведка

Лишь с началом эпохи Просвещения в 17 веке идеи о мужском семени были демистифицированы, и была признана прямая связь между яичками и репродукцией. Первое современное описание строения яичка принадлежит Рейнье де Граафу (1641–1673). Натаниэль Хаймор описал в 1651 году соединительнотканное тело яичка ( Corpus Highmori ), которое в 1830 году было названо Эстли Пастоном Купером Mediastinum testis . В 1677 году, то изобретатель микроскопа , Антони ван Левенгук , обнаружили сперму, которую он считал миниатюрным, предварительно сформированные организмы ( «семенные животных»).

С развитием гистологических методов можно было также выяснить тонкую структуру яичка. В 1841 году швейцарский анатом Альберт фон Келликер впервые обнаружил прямую связь между семенниковыми канальцами и сперматозоидами и обнаружил, что сперматозоиды в этих канальцах возникают как продукты клеточной дифференцировки. В 1850 году ученик Келликера Франц фон Лейдиг впервые описал промежуточные клетки ( клетки Лейдига ).

В 1865 году Энрико Сертоли открыл поддерживающие клетки ( клетки Сертоли ). В 1871 году Виктору Эбнеру удалось дифференцировать клетки Сертоли от сперматогоний, а пятью годами позже Ла Валетт Сент-Джордж ввел термин «сперматогонии» и классификацию индивидуальных стадий развития сперматозоидов, которая до сих пор широко распространена. Клетки Сертоли долгое время считались синцитией , и только в 1956 году Дон В. Фосетт и Марио Х. Бургос смогли доказать, что каждая клетка Сертоли имеет свои собственные границы клеток.

Хьюго Рибберт еще в 1904 г. осознал, что вводимый в кровь кармин не попадает в просвет семенных канальцев и сеть яичек. Долгое время этим открытием пренебрегали, хотя это было первое свидетельство гемато-тестикулярного барьера. Эти знания были получены только в конце 1950-х годов, а в 1963 году J. Brökelmann удалось доказать, что плотные соединения клеток Сертоли являются морфологической основой гемато-тестикулярного барьера. Год спустя Пол Дж. Гарднер и Эдвард А. Холиок смогли выяснить тонкую структуру гемато-тестикулярного барьера.

Гормоны

Хотя эффекты кастрации были известны тысячи лет, только в 1849 году Арнольду Адольфу Бертольду удалось экспериментально продемонстрировать образование гормонов в яичках с помощью трансплантации яичек у петухов. В очень преклонном возрасте Шарль-Эдуар Браун-Секар в конце 19 века провел самоэксперименты с жидкостью из яичек собак и морских свинок, которой он приписал омолаживающую и укрепляющую силу, хотя это было больше гомеопатических гормонов. что он получил таким образом. В начале 20 века трансплантация яичек животных под брюшную стенку считалась средством омоложения, в частности, главными действующими лицами этого метода были венцы Роберт Лихтенштерн и Ойген Штайнах . Штайнах хотел достичь этого процесса омоложения путем перевязки семявыносящего протока (его самым известным пациентом был Зигмунд Фрейд ) и описал трансплантацию яичек как «терапию» от гомосексуализма . После 1945 года эти сомнительные ксенотрансплантаты вышли из моды.

В 1903 году Пол Буэн и Поль Ансель впервые опубликовали информацию о том, что клетки Лейдига - это место, где вырабатываются мужские половые гормоны. В 1931 году Адольф Бутенандт и Курт Чернинг выделили андростерон ( метаболит тестостерона) из мочи мужчин, в 1935 году Эрнст Лакер смог выделить сам тестостерон из яичек быка, а также придумал название этого гормона (от семенников «семенники» и «яички»). стероид »).

Существование нестероидных гормонов в семенниках было постулировано еще в 1920-х годах, но только в 1932 году Д. Рой МакКуллах продемонстрировал их функциональность на кастрированных крысах и назвал это ингибином . Хотя биотесты на этот гормон были разработаны в 1960-х годах , его существование было спорным в течение нескольких десятилетий и не было широко распространено до 1979 года. В 1984/85 году были выявлены структура и подтипы гормона. После уточнения последовательности ДНК , кодирующей гормон , в 1985 году была признана принадлежность ингибина к группе β-трансформирующих факторов роста .

В то время как взаимосвязь между ЛГ и тестостероном была известна еще в 1960-х годах, зависимость клеток Сертоли от ФСГ была доказана только в 1984 году Джоан М. Орт .

Гендерная дифференциация

Хромосомная основа дифференциации пола была прояснена уже между 1910 и 1916 годами, в первую очередь благодаря работе Томаса Ханта Моргана о плодовых мушках , за которую он получил в 1933 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине . В 1947 году Альфред Йост признал, что половые железы в первую очередь определяются женским полом и что мужской пол зависит от тестостерона. Однако только в начале 1960-х годов Y-хромосома была идентифицирована как главный фактор у млекопитающих. Точное местоположение гена фактора, определяющего яички, не было определено до 1990 года; его различные функции еще не известны в деталях и являются предметом текущих исследований.

Расстройства развития и болезни

Повреждения яичка у людей возникают в виде тупой травмы , особенно в боевых искусствах и драках. Существует риск кровотечения под капсулой яичка ( гематоцеле ), которое обычно требует хирургического лечения. Травмы с открытием мошонки (колотые и пронзающие раны, у животных также укусы, колючая проволока и т. Д.) Могут вызвать воспаление яичек (см. Ниже) или даже абсцессы , а также перитонит из-за открытого соединения влагалищного отростка с брюшная полость .

Пороки развития

Anorchy является отсутствие обоих яичек, если только один Яичко формируется, говорят о монархии . Около 5% детей мужского пола, прооперированных по поводу невозможности опускания яичек, имеют только одно яичко или не имеют его вообще. У них часто есть небольшие соединительнотканные узлы с разбросанными клетками Лейдига. Поскольку функционально неповрежденное яичко абсолютно необходимо для выражения мужского пола, по крайней мере, одно неповрежденное яичко должно было присутствовать в эмбриональной фазе, которая могла регрессировать позже.

В редких случаях в результате нарушения развития помимо яичек у человека и других млекопитающих могут появиться и яичники ( verus гермафродитизма  - «настоящие» гермафродиты; см. Также интерсексуальность ). При определенных пороках развития гонад ( дисгенезия гонад ) яички не образуются, остаются недоразвитыми или содержат ткань яичников ( овотестис ).

Очень редкое нежелательное развитие - слияние спленогонад с соединением тканей яичек и селезенки .

При нарушении миграции яичка ( Maldescensus testis ) могут возникать различные позиционные аномалии . Яичко может остаться в брюшной полости ( крипторхизм , «брюшное яичко »), застрять в паховом канале («паховое яичко», «скользящая кость») или пойти по неправильному пути и, например, оказаться под кожей. паха или внутренней поверхности бедра ( эктопия яичек ). Яичко Maldescensus является одним из наиболее распространенных пороков развития человека и встречается у 3-5% новорожденных и 33% недоношенных детей; крипторхиды также встречаются с аналогичной частотой у домашних животных и приводят к исключению из размножения. Если яичко расположено неправильно, плодородная сперма не может образоваться из-за температурной чувствительности зародышевого эпителия, но выработка андрогенов сохраняется. Неспособность опускаться более двух лет может привести к потере сперматогонии и, следовательно, к необратимым изменениям в яичке.

Наследственное низкорослость яичек ( гипоплазия яичек ) относительно часто встречается у домашних животных. Гипоплазия яичек также может быть вызвана хромосомными нарушениями ( синдром Клайнфельтера ), инфекциями или гормональными нарушениями .

Аномальное увеличение яичек называется макроорхидией .

Воспаление яичек

Воспаление яичек ( орхит ) может возникать при травмах мошонки с инвазией бактерий или при некоторых инфекционных заболеваниях. Орхит - возможное осложнение паротита , инфекций, вызванных вирусом Коксаки , и ветряной оспы у людей . Также на яичках могут проявляться бруцеллез и туберкулез . У животных также туберкулез, а также бруцеллез и псевдотуберкулез ( овцы ), инфекционная анемия лошадей и инфекционная анемия кошек ( кошки ) могут сопровождаться орхидитом. Воспаление яичек может привести к сокращению яичек ( атрофия яичек ) и бесплодию , потому что больше не могут образовываться сперматозоиды ( аспермия ) или функционирующие сперматозоиды.

Нарушения кровообращения

Как варикоцеле называется варикозное расширение вен подобные расширения, особенно левые боковые вены сплетении pampiniformis озабоченность в канатика. Варикоцеле может привести к ограниченному производству сперматозоидов в яичке с той же стороны.

Накопление серозной жидкости в тестикулярных оболочках называют гидроцель или разрушением воды. Кроме того, может , жидкость также собирают в канатика, который затем упоминается как гидроцеле Funiculi spermatici .

Кручения является ненормальным вращение яичка, отличающийся тем , что винтовая зажима из канатика и дренирующие вены может привести к гибели яичка. Тяжелый перекрут яичка - очень болезненная ситуация, и уже через два часа можно ожидать необратимого повреждения яичка. В отростке яичка также может развиться так называемый гидратный перекрут.

Нарушения кровообращения с риском развития некроза также наблюдаются при заболеваниях кровеносных сосудов, таких как пурпура Геноха-Шенлейна , облитерирующий эндангиит и узелковый панартериит у людей, артериит у лошадей и в целом при тромбозах .

Опухоли

Опухоль яичка является патологическим увеличением яичка. Опухоли яичек могут быть доброкачественными и злокачественными .

В основном безобидные увеличения яичек - это кисты . На яичке могут развиваться два разных типа кист. Гидроцеле - это выступы из влагалищной оболочки яичка , содержащие прозрачную жидкость янтарного цвета. Они вызваны травмой или воспалением. Сперматоцеле происходят из сетчатого яичка или придатка яичка и содержат сперму. Тератомы - это в основном доброкачественные опухоли половых клеток.

Очень редко причиной образования на яичке может быть спленогонадальное слияние .

Злокачественные опухоли яичка ( рак яичка ) являются подразделяются на вырождения зародышевых клеток ( зародышевые опухоли яичка : семином ) и не- семина . Дегенерация половых клеток - наиболее распространенный вид рака у мужчин в возрасте от 20 до 40 лет, на который приходится около 90% всех опухолей яичек. Основным фактором риска являются яички, которые не мигрировали в мошонку. Остальные 10% обусловлены опухолевого перерождения других частей ткани ( опухолевых клеток Сертоли , опухолевых клеток Лейдига , неходжкинской лимфомы, и т.д.).

Неисправности

В дополнение к заболеваниям, упомянутым выше , химические вещества, которые пересекают барьер кровь-яички, такие как токсины окружающей среды (например, кадмий ), добавки к упаковочным материалам (например, фталаты , диэтилгексиладипат ), некоторые лекарства (например, фуразолидон ) и гормоны, также могут встречаться ( см. также эндокринные разрушители ) или ионизирующее излучение может привести к серьезному повреждению эпителия семенных канальцев. Поскольку образование сперматозоидов связано с очень высокой скоростью деления клеток ( митоз , мейоз ), зародышевый эпителий особенно чувствителен к токсинам клеток. Такое повреждение может привести к множественным изменениям вплоть до полного отсутствия сперматозоидов ( см. Также анализ спермы ).

Недостаточное производство андрогенов известно как гипогонадизм . Это может быть врожденным, вторичным по отношению к заболеваниям яичка или из-за дефицита гонадотропина (например, гипофункция гипофиза , обонятельный синдром ).

• 

  Брюшной крипторхизм у домашней овцы ("почка самца")

• 

  Гипоплазия яичка у кошки, справа нормально развитое яичко.

• 

  Выраженное варикоцеле слева.

• 

  Яички собаки удалены после вращения (слева: здоровый орган)

• 

  Сонография : собака с абдоминальным крипторхизмом и асцитом (слева: яички, справа: придатки яичка)

осмотр

Тестикул экспертиза является важным основным экзамен для человека и животных с мошонкой. Здесь проверяется наличие, размер, расположение и плотность яичка. Ультразвуковое исследование в основном используется как метод визуализации . Объем яичек определяется либо путем сравнения с так называемой цепью Прадера, либо с помощью ультразвукового измерения. Диафаноскопия еще имеет определенное значение в диагностике гидроцеле . Для взятия образцов ткани может быть выполнена биопсия яичка . У животных с яичками, расположенными в брюшной полости, эндоскопия в основном используется в дополнение к ультразвуковому исследованию .

Функциональное обследование - это создание анализа спермы . Здесь оценивается количество, форма и подвижность сперматозоидов. Определение уровня ингибина B в крови используется в качестве маркера функции клеток Сертоли и фертильности, но его информативная ценность является спорной.

Тест на стимуляцию клеток Лейдига можно использовать для обнаружения ткани яичка, которую невозможно обнаружить с помощью методов визуализации .

кастрация

Ограничение функции яичек называется кастрацией. Это может быть выполнено хирургическим удалением яичка ( орхидэктомия ), перевязкой сосудов яичка («бескровная кастрация»), облучением или химическими веществами. Кастрации в основном проводятся у людей при раке яичек. Хирургически удаленные яички обычно заменяют протезом яичка по косметическим причинам .

Как символ бесправия, кастрация также играет роль в мифологии многих культур (см. Также страх кастрации ). В египетской мифологии Гор вырывает яички у своего противника Сета . В греческой мифологии Кронос сначала удаляет яички своего отца Урана, а затем его кастрировал сам его сын Зевс . Чтобы отказаться от мирских желаний, было обычным явлением самоуничтожение галлоев (священников) в культе фригийцев Кибелы , который также распространился на Древнюю Грецию и Рим, как и в случае с хиджрами в Индии . Однако в иудаизме кастрация людей и животных строго запрещена. В христианстве кастрация также осуждалась. Евнухам не разрешалось быть посвященными в священники, но были течения, в которых самокастрация выполнялась как ритуал (см. Скопзен ).

Исторически кастрировались также рабы , военнопленные, певцы или стражи гаремов (см. Дворцовый евнух ). Не оправданная с медицинской точки зрения кастрация была направлена, в частности, на предотвращение вторичных половых признаков (высота голоса, сексуальное поведение), вызванных тестостероном. Castrati были популярны в европейской музыкальной жизни в 17 - м и 18 - м веках и часто в почете. Сенезино , Фаринелли , Каффарелли и Антонио Бернакки - одни из самых известных кастратов 18 века .

Кастрированные мужчины не могут размножаться сами по себе. Подобно клерикам, которые добровольно воздержались при голосовании , они были признаны более надежными и использовались в качестве чиновников и слуг в различных обществах. Добровольная кастрация лиц, совершивших преступления на сексуальной почве, все еще остается методом терапии, хотя и вызывает споры, в Германии и некоторых штатах США.

В ветеринарии кастрация используется, помимо медицинских показаний (рак яичек, заболевания предстательной железы и анальных желез ), прежде всего, чтобы избежать потомства, улучшить управляемость домашних животных ( мерин , бык ), повысить показатели откорма и качества мяса, у домашних свиней также, чтобы избежать «кабанского запаха» проводимого мяса. Кастрации животных, вероятно, проводили еще в начале неолита . Кастрация - одна из немногих операций по удалению органов по немедицинским показаниям, которые все еще разрешены в Германии сегодня в соответствии с Законом о защите животных (§ 6) у очень молодых животных даже без устранения боли, что, однако, не бесспорно.

Культурно-историческое значение

В японской мифологии , тануки , демоны ( Yokai ) аналогичны с енотовидной собакой , часто представлены как символ удачи с негабаритными яичками. В Древней Греции гениталии животных, особенно быков ( taurobolium ), приносились в жертву. Яички считались символом мужественности и творческой силы. По словам Тейлора, до конца 16 века они обладали более сильной символической силой, чем пенис .

ботаника

Считалось, что растения, которые по внешнему виду напоминают мужские гениталии, обладают афродизиаком и повышают фертильность. Греческий философ Теофраст фон Эресос назвал их Orchis , греческое название яичек, из-за сходства двух луковиц орхидеи с яичками. Считается, что их употребление способствует рождению мальчика («орхидеи»). Позже Orchis дала название всему семейству орхидей .

Название авокадо происходит от индийского слова ahuacatl (яичко), которое обозначает форму плода этого дерева, напоминающую яичко.

В искусстве

В искусстве, в отличие от фаллоса , яички не играют центральной роли, кроме эротики и порнографии . «Кровь и яички», фонологическая игра слов на идеологии крови и почвы , часто пренебрежительно используется в художественной критике .

Один из персонажей « Тристана» Томаса Манна - мистер Клётерьан («Klöten» - нижненемецкое выражение для яичек, символа жизнеспособности и жизнеспособности). В романе шведского писателя Ариса Фиоретоса « Sanningen om Sascha Knisch» ( англ . «Правда о Sascha Knisch», 2003) 2002 года - яички являются лейтмотивом . Немецкий фильм Eierdiebe посвящен раку яичек и потере яичка.

Герб итальянского дворянского дома Коллеони из Бергамо показывает несколько пар яичек и, вероятно, является намеком на coglione , итальянское название яичек. Статуя Бартоломео Коллеони с этим гербом на основании молится главному герою в первый том трехчастного романа Генриха Манна « Богини или Три романа герцогини Асси» .

Как еда

Яички перерабатываются в пищу во многих регионах. Германия была единственной страной в ЕС, где яички были запрещены в пищу. Согласно постановлению ЕС № 853/2004 от 29 апреля 2004 года, яички являются единственными половыми органами в качестве пищи, все остальные классифицируются как непригодные для употребления ( конфискуются ).

разнообразный

• Американец Грегг Миллер получил Шнобелевскую премию по медицине в 2005 году за разработку протезов яичек для кастрированных собак .
• В марте 2006 года Volkswagen рекламировал Golf GTI на плакатах с надписью «Turbo Cojones» в США . На английском языке термин cojones означает смелость и смелость, на испанском языке cojones означает «яички», а в просторечии - «резать» или «смелость», это словосочетание буквально означает «турбо-яички». Акция была отменена после протестов.
• В форме мешка, железы размером с куриное яйцо (касторовые мешочки) под лобковой костью бобра в прошлом также назывались «яичками».

литература

• AJP ван ден Брок: Гонады и способы казни. В: Bolk et al. (Ред.): Справочник по сравнительной анатомии позвоночных . Том 6, Urban & Schwarzenberg, Берлин, 1933, стр. 1–154.
• В. Буш, А. Хольцманн (ред.): Ветеринарная андрология. Schattauer, Штутгарт 2001, ISBN 3-7945-1955-8 .
• У. Гилле: Мужские репродуктивные органы. В: Ф.-В. Salomon et al. (Ред.): Анатомия для ветеринарии . Энке, Штутгарт 2004, ISBN 3-8304-1007-7 , стр. 389-403.
• Р. Хаутманн, Х. Хуланд: Урология . Springer, Берлин, 2006 г., ISBN 3-540-29923-8 .
• Х.-Г. Либих: Функциональная гистология домашних млекопитающих. 4-е издание. Schattauer, Штутгарт 2003, ISBN 3-7945-2311-3 .
• JD Neill (Ed.): Knobil and Neill's Physiology of Reproduction. 3. Издание. Academic Press, Амстердам 2005, ISBN 0-12-515400-3 .
• PE Petrides: эндокринные функции IV. Гипоталамо-гипофизарная система и ткани-мишени. В: Г. Лёффлер, П. Е. Петридес (ред.): Биохимия и патобиохимия. 7-е издание, Springer, Berlin 2003, ISBN 3-540-42295-1 , стр. 865-908.
• ООН. Riede et al .: Мужская половая система. В: У.-Н. Riede et al. (Ред.): Общая и специальная патология . Thieme, Штутгарт 1989, ISBN 3-13-683302-3 , стр. 768-779.
• Б. Виэ: Яички . Праздник пар, мифология, нижнее белье, кулинарный любопытный, les attributs du sujet, лексика. Edition de l'Epure, Париж 2005, ISBN 2-914480-58-X (многочисленные рецепты, обогащенные культурной и исторической информацией).
• Р. Венер, В. Геринг: Зоология. 23-е издание, Тиме, Штутгарт, 1995 г., ISBN 3-13-367423-4 .
• У. Велш: Учебник по гистологии Соботты. Urban & Fischer, Мюнхен, 2002 г., ISBN 3-437-42420-3 .

веб ссылки

• Дифференциация гонад
• Электронно-микроскопический атлас яичка

Индивидуальные доказательства

1. ↑ Вальтер Грауман: Анатомия из компактного учебника. Том 3, Schattauer, Штутгарт 2004, ISBN 3-7945-2063-7 , стр. 265.
2. ↑ Х. Сосник: Исследования размеров мужских гонад человека при биоморфозе, алкогольной интоксикации и циррозе - обзор и собственные выводы. В: Морфологический ежегодник Гегенбаура. Vol. 134, No. 5, 1988, pp. 733-761, PMID 3224804 .
3. ^ Дэвид А. Э. Сполдинг: Киты западного побережья . Издательство гавани, 1999, ISBN 1-55017-199-2 .
4. ↑ И. Герендай и др.: Иннервация и серотонинергические рецепторы яичек взаимодействуют с местным действием интерлейкина-1бета на стероидогенез. В: Автономная неврология. 7 июля 2006 г., PMID 16829209 .
5. ↑ I. Ducic, AL Dellon: Боль в яичках после герниопластики паховой грыжи: подход к резекции генитальной ветви генитально-бедренного нерва. В: Журнал Американского колледжа хирургов. Том 198, № 2, февраль 2004 г., стр. 181-184, PMID 14759772 .
6. ↑ FD Brown et al.: Орган претендента у жабы Bufo marinus: Влияние орхидэктомии на морфологию и экспрессию полипептида, связанного с пластинкой 2. В: Развитие, рост и дифференциация. Том 44, № 6, декабрь 2002 г., стр. 527-535, PMID 12492511 .
7. ↑ CF Farias: Орган покупателя Bufo ictericus: световая и электронная микроскопия. В: Микрон. Том 33, № 7-8, 2002 г., стр. 673-679, PMID 12475564 .
8. ↑ Г. Мишель: Половая система. В: Ф.-В. Саломон (ред.): Учебник анатомии птицы . Fischer-Verlag, Штутгарт 1993, ISBN 3-334-60403-9 , стр. 197-226.
9. ^ Р.П. Аманн, С.С. Ховардс: Ежедневное производство сперматозоидов и запасы сперматозоидов в придатке яичка мужчины. В кн . : Урологический журнал . Vol. 124, No. 2, August 1980, pp. 211-215, PMID 6772801 .
10. ↑ К. Петерсен, О. Содер: Клетка Сертоли - гормональная мишень и «супер» медсестра для половых клеток, определяющая размер яичек. В: Hormone Research Volume 66, No. 4, 2006, pp. 153-161, PMID 16804315 (полный текст) .
11. ↑ М. Фиджак, А. Майнхардт: Яички в иммунной привилегии. В кн . : Иммунологические обзоры . Том 213, октябрь 2006 г., стр. 66-81, PMID 16972897 .
12. ↑ RS Swerdloff et al.: Подавление сперматогенеза у человека, вызванное антагонистом гонадотропин-рилизинг-гормона Nal-Glu и энантатом тестостерона (ТЕ), поддерживается только ТЕ. В: Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . Том 83, № 10, октябрь 1998 г., стр. 3527-3533, PMID 9768659 .
13. ↑ К.Л. Маттиссон: Влияние тестостерона и левоноргестрела в сочетании с ингибитором 5альфа-редуктазы или антагонистом гонадотропин-рилизинг-гормона на сперматогенез и уровни интратестикулярных стероидов у нормальных мужчин. В: Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . Vol. 90, No. 10, October 2005, pp. 5647-5655, PMID 16030154 .
14. ↑ Питер Ю. Лю и др.: Детерминанты скорости и степени подавления сперматогенов во время гормональной мужской контрацепции: комплексный анализ. В: Журнал клинической эндокринологии и метаболизма. Том 93, № 5, стр. 1774-1783, DOI: 10.1210 / jc.2007-2768 .
15. ↑ Improvac на ветфарм.уж.ч
16. ↑ ^{a b c d} C. Tilmann, B. Capel: Клеточные и молекулярные пути, регулирующие определение пола млекопитающих. В: Последние достижения в исследованиях гормонов. Том 57, 2002, стр. 1-18.
17. ↑ C. Dournon et al.: Температурная смена пола у земноводных и рептилий. В: Международный журнал биологии дев. Том 34, выпуск от 1 марта 1990 г., стр. 81-92. PMID 2393628
18. ^ E. Nieschlag и др.: Репродуктивные функции у молодых отцов и дедов. В: Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . Vol. 55, 1982, pp. 676-681.
19. ↑ H. Bürgi, C. Hedinger: Гистологические изменения яичек в пожилом возрасте. В: Швейцарский медицинский еженедельник. Том 47, 1959, стр. 1236-1239.
20. ↑ А. фон Колликер: Вклад в изучение половых отношений и семенной жидкости беспозвоночных, а также эксперимент по природе и значению так называемых семенных животных . Берлин 1841 г.
21. ↑ AHJ La Valette St. George: О происхождении семенных тел. В: Архивы микроскопической анатомии. Том 12, 1876 г., стр. 797-825.
22. ^ J. Brökelmann: Тонкая структура половых клеток и клеток Сертоли во время цикла семенного эпителия у крысы. В кн . : Клеточные исследования и микроскопическая анатомия. Т. 59, 1963, стр. 820-850, PMID 14015736 .
23. ^ PJ Gardner, EA Holyoke: Тонкая структура семенных канальцев швейцарской мыши. I. Ограничивающая мембрана, клетки Сертоли, сперматогонии и сперматоциты. В: Анатомическая запись . Том 150, декабрь 1964 г., стр. 391-404, PMID 14248309 .
24. ↑ Бертольд А.А.: Трансплантация яичек. В: Архив анатомии и физиологии. Физиологическое отделение . Том 16, 1849 г., стр. 42-46.
25. ↑ Ф. Милденбергер: Омоложение и «исцеление» гомосексуализма. Евгений Штайнах в свое время. В: Секс-исследования. Том 15, 2002, стр. 302-322.
26. ^ П. Боуэн, П. Ансель: Исследования по интерстициальным тканям яичек. В: Archives de zoologie expérimentale et générale. Серия 4, Том 1, 1903 г., стр. 437-523.
27. ↑ К. Дэвид и др.: О кристаллическом гормоне яичек (тестостероне). В: Журнал физиологической химии . Том 233, 1935, стр. 281-282.
28. ↑ А. Лампель: Комментарий. В кн . : Современная урология. Том 35, 2004 г., стр. 6-8. (Полный текст) ( Памятка от 14 ноября 2007 г. в Интернет-архиве )
29. ↑ Аксель Веренд: Ключевые симптомы гинекологии и акушерства у собак. Энке, Штутгарт 2010, ISBN 978-3-8304-1076-8 , стр. 57.
30. ^ ^{A b c} Г. Тейлор: Кастрация: сокращенная история западной мужественности. Рутледж, 2002, ISBN 0-415-93881-3 .
31. ↑ В. Битторф: кровь и яички . В: Der Spiegel . Нет. 44 , 1976, стр. 228-232 ( онлайн - 25 октября 1976 г. ). 
32. ^ Питер Филипп Ридл: Эпоха картин - типологии художников. Вклад в традиционные шашки в литературе и науке с 1860 по 1930 год. Витторио Клостерманн, 2005, ISBN 3-465-03410-4 , ( стр. 570 ).
33. ↑ Регламент (ЕС) No. 853/2004 Европейского парламента и Совета. ( europa.eu )
34. ↑ Мириам Джордан: Хороший вкус, потерянный в переводе рекламы . На: article.sun-sentinel.com от 19 марта 2006 г. (англ.).
35. ↑ «Turbo-Cojones», основной лозунг Volkswagen Que Mosta en EEUU . На: elmundo.es от 21 марта 2006 г. (испанский).
36. ↑ Фото плаката. На: secure.flickr.com с 20 марта 2006 г.
37. ↑ Дитер Леманн: Две книги рецептов на лекарства 15 века из Верхнего Рейна . Часть I. Текст и глоссарий . Хорст Веллм, Паттенсен / Хан. 1985; сейчас (= Вюрцбургское историко-медицинское исследование. Том 34). Königshausen & Neumann, Вюрцбург, ISBN 3-921456-63-0 , стр. 194.

Эта статья была добавлена в список отличных статей 9 ноября 2006 года в этой версии .