рубец

Рубца ( Latin Pantex , от французского Panse «брюшка», анатомический рубец ) представляет собой полый орган , в жвачных животных ( жвачный ) и самое большой из трех передних желудков . Это большая ферментационная камера , которая находится перед собственно железистым желудком (называемым сычугом у жвачных животных ). В рубце, то целлюлоза расщепляется с помощью микроорганизмов ( «рубца флоры») , и в результате соединения абсорбируется . Вместе с сеточкой (Reticulum ) обеспечивает инициирование отторжения (попадания в ротовую полость ) грубых компонентов корма для пережевывания или дальнейший перенос измельченных и предварительно переваренных частей пищи в желудок листа . Таким образом, рубец и ретикулум функционально объединены, образуя руминоретикулум, и возникают из общей системы эмбриона .

Желудок теленка: m - конец пищевода, v - рубец , n - сетка, b - лист желудка  , l - сычуг, t - начало тонкой кишки

анатомия

Размер и расположение

У взрослых животных рубец - самый большой из трех передних желудков. Он занимает всю левую половину брюшной полости , в задней части иногда даже требует часть правой половины живота. Только сетка расположена на левой стороне диафрагмы перед рубцом; у жвачных животных печень полностью смещается на правую сторону живота этими двумя передними желудками. Рубец расположен своей поверхностью левой стенки ( Facies parietalis ) непосредственно на внутренней стороне левой брюшной стенки и простирается от 8-го  ребра до входа в таз . Его висцеральная поверхность ( facies visceralis ) граничит спереди с листом и сычугом , а дальше - с кишечной извилиной . Рубец взрослого домашнего скота имеет объем до 100 литров , домашней овцы - около 10 литров и, таким образом, занимает от 75 до 80% всего объема желудка.

Авария

Овечьи желудки слева, 1–13 рубец. 1 центробежный желудок, 2 дорсальный мешок рубца, 3 вентральный мешок рубца, 4 жвачный карман, 5 каудодорсальный слепой мешок, 6 каудовентральный слепой мешок, 7 черепная борозда, 8 левая продольная борозда, 9 дорсальная коронарная борозда, 10 вентральная коронарная борозда, 11 хвостовая борозда , 12 добавочная борозда, 13 островок рубца, 14 сетчатая борозда рубца, 15  сетчатый желудок , 16  сычуг , 17  пищевод , 18  селезенка .

Рубец разделен на несколько камер бороздками, которые видны снаружи. В области этих борозд с внутренней стороны выступают выпуклости, столбы рубца ( пилы ).

Левая и правая продольные борозды ( sulcus longitudinalis sinister и dexter ) и соответствующие столбы внутри ( pila longitudinalis sinister и dexter ) разделяют рубец на два основных отдела: задний ( saccus dorsalis ) и брюшной мешок рубца ( saccus ventralis ). Передняя часть рубцового мешка на спине выступает над брюшной стороной. Эта часть называется предсердием рубца ( atrium ruminis ) или « перевязным желудком » . Селезенка уже выросли вместе с ним. Передняя часть рубцового мешка на брюшной полости называется жвачным углублением (« рубцовым мешком»). Между этими двумя передними отделами лежит борозда или краниальная пилорама . От левой и правой продольных борозд есть дополнительная борозда, которая отделяется и идет дальше вверх ( sulcus accessorius dexter и sinister ) или соответствующие столбы ( pila accessoria dextra и sinistra ), которые ограничивают остров рубца ( insula ruminis ).

Сзади два рубцовых мешка отделены от двух слепых мешочков рубца ( Sacci caeci ) коронарной бороздой ( sulcus coronarius ventralis или sulcus coronarius dorsalis ) на спине или брюшной полости, соответственно , с внутренней стороны пиля коронарной вентральной или дорсалис . Между направленным назад и вверх saccus caecus caudodorsalis и направленным назад и вниз saccus caecus caudoventralis лежит борозда или хвостовая пила . У оленя три слепых мешка.

От прилегающего переднего ретикулума ( ретикулума ) центробежного желудка через рубцово-ретикулярную борозду ( определяется sulcus ruminoreticularis ). Только для sulcus ruminoreticularis нет соответствующего столба в рубце. Вместо этого здесь находится руминоретикулярная складка. Пищевод открывается сверху в этой пограничной области между двумя грудными клетками .

Рубец срастается с брюшной стенкой только в небольшой области передней задней части рубцового мешка и удерживается на месте под действием силы тяжести, его содержимого и других внутренних органов. К продольным бороздам прикрепляется крупная сеть ( omentum majus ). Его глубокая стенка ( paries profundus ) проходит вдоль правой продольной борозды, охватывает рубец и продолжается вдоль левой продольной борозды как поверхностная стенка ( paries superficialis ). Paries superficialis снова проходит вентрально вокруг рубца и проходит к правой верхней стенке туловища, а также к листу и сычугу.

Сосуды и нервы

Кровоснабжение обеспечивается правой и левой артериями рубца ( arteria ruinalis dextra и sinistra ), которые отходят от селезеночной артерии ( артерии селезеночной артерии ). Правая рубцовая артерия является большей из двух рубцовых артерий. Он движется назад по правой продольной борозде, поворачивается в каудальной борозде в сторону брюшной стенки рубца и, таким образом, также снабжает заднюю часть левой стенки рубца. Левая рубцовая артерия также проходит по краниальной борозде сбоку от брюшной стенки. Соответствующие вены впадают в воротную вену ( воротную вену ) и, таким образом, обеспечивают поступление записанных в рубце питательных веществ непосредственно в печень .

В лимфатических сосудах приводят к нескольким группам лимфатических узлов в желудочных лимфатических узлах ( лимфоузлы gastrici ). Лимфатические узлы правого рубца ( Lymphonodi ruminales dextri ) лежат справа, а левые ( Lymphonodi rouinales sinistri ) - в продольной борозде левого рубца. Кроме того, передние лимфатические узлы рубца ( Lymphonodi ruminales craniales ) в sulcus cranialis и рубцовые лимфатические узлы ( Lymphonodiruminoabomasiales ) на передней нижней стороне рубца в области контактной поверхности с сычугом включены в лимфодренаж.

Нервный контроль ( иннервация ) рубца осуществляется вегетативной (автономной) нервной системой . Парасимпатический блуждающий нерв (X - й  черепных нервы ) тянет в виде верхнего и нижнего ствола ( ствол vagalis и спинной брюшным ) вместе с пищеводом на рубце. Основное питание обеспечивается верхним стволом, нижний участвует только в иннервации желудка. Эфферентные ( по отношению к рубцу) нервных волокон блуждающих стволов стимулируют двигательные функции рубца, на афферентный ( по отношению к рубцу) направляющие импульсы от механа и хеморецепторов в удлиненном мозговом ( продолговатом мозг ). Рефлекторный центр, который контролирует движения рубца без участия сознания, также расположен в этой части ствола мозга . В симпатических нервных волокнах достигают рубец с кровеносными сосудами через сплетение брюшной полости ( сплетение celiacus ). Их эфференты тормозят движения предсердия, афференты проводят болевые раздражители . Сокращение на гладких мышц рубца опосредованный по ганглиозным клеткам в кишечной нервной системе , но упорядоченное движение (см рубца двигательных навыков) невозможно без влияния вагуса. Нервные клетки кишечной нервной системы лежат между двумя мышечными слоями рубца в форме миэнтериального сплетения (сплетение Ауэрбаха). В отличие от других отделов желудочно-кишечного тракта , подслизистое сплетение ( сплетение Мейснера) не образуется на предсердии.

Feinbau

Гистологический препарат рубца барана. 1 ворсинки рубца, 2 эпителия, 3 слизистой оболочки, 4 соединительного слоя, 5 мышечных слоев, 6 брюшины

Слизистая оболочка рубца овцы с ворсинками рубца; в середине столб рубца

Как и все внутренние полые органы, рубец состоит из внутренней слизистой оболочки , мышечного слоя гладких мышц и внешней брюшины . В области селезенки, прилегающей к рубцу, верхняя передняя часть рубца срастается с брюшной стенкой, так что небольшой участок остается без покрытия брюшины.

Ворсинки рубца

В отличие от первого отдела передних желудков верблюдов , слизистая оболочка образует ворсинки рубца ( papillae ruminis ) у жвачных животных, чтобы увеличить площадь поверхности, у крупного рогатого скота примерно в 7 раз. Размер, форма и распределение этих ворсинок варьируется в зависимости от диеты и текущей ситуации с доступным питанием. Ворсинки развиваются у эмбриона и имеют нитевидную форму с круглым или овальным поперечным сечением, у взрослых животных они в основном имеют форму языка, но различаются в зависимости от доступной пищи (см. Ниже). Примерно 300 000 более крупных ворсинок («основные ворсинки») у крупных жвачных животных имеют длину до 13 мм у крупного рогатого скота и до 25 мм у жирафов . У так называемых поедателей травы и грубых кормов (например, крупного рогатого скота , овец , муфлонов ) столбы рубца в основном свободны от ворсинок, а на крыше и дне рубца имеется лишь несколько коротких ворсинок. В случае « селекционеров », то есть тех жвачных, которые поедают растения с низким содержанием сырой клетчатки и едят легкоусвояемые растения (например, олень , лось , жираф), ворсинки распределены довольно равномерно и в основном также образуются на столбах. В случае «промежуточного типа», то есть тех животных, которые питаются растениями обеих категорий (например, благородный олень , козы , импала ), ворсинки в области столбов короткие.

Изменения ворсинок происходят в зависимости от питания и, следовательно, от состава жирных кислот, образующихся во время ферментации. Таким образом, при плохих условиях питания (зима, сухой сезон ) ворсинки уменьшаются в количестве, длине и толщине («ворсинки голода»), а затем напоминают нитевидные ворсинки плода . Этот процесс обратимый (обратимый), процесс корректировки занимает около двух-трех недель. Наиболее ярко изменения выражены в промежуточном типе. Процессы адаптации затрагивают не только ворсинки, но и внутренний слой слизистой оболочки и архитектуру кровеносных сосудов.

Слизистая оболочка

Слизистая оболочка рубца не содержит желез и имеет многослойный ороговевший плоский эпителий .

Рубца эпителий является модифицированным по отношению к функции резорбции рубце и подлежат циклические изменения , вызванных резорбции процессов. Эпителий подразделяется на пять слоев, которые при оптимальных условиях питания обычно состоят только из одного слоя клеток. Помимо собственно эпителиальных клеток, есть также лейкоциты и клетки Лангерганса, мигрирующие через эпителий , которые служат иммунной защите .

Световое микроскопическое изображение ворсинок рубца. 1 баллонная клетка, 2 гранулярные клетки, 3 парабазальных клетки, 4 базальных клетки, 5 самослойных, 6 папиллярных телец, 7 ворсинок центральной артерии

Базальный слой из эпителия лежит против на базальной мембране . Высокопризматические базальные клетки прикреплены к базальной мембране через гемидесмосомы и имеют относительно большое клеточное ядро . Промежутки между базальными клетками относительно широки, и клетки соединены друг с другом десмосомами, расположенными на длинных цитоплазматических отростках .

Слой глубоких шиповидных клеток ( Stratum spinosum profundum ) эпителия состоит из многоугольных парабазальных клеток . У них также есть широкие межклеточные пространства, соединенные клеточными отростками. Клеточные отростки также частично распространяются на базальную мембрану. Эти контакты клеток ведут себя как базальные клетки.

Поверхностный слой колючих клеток ( stratum spinosum superficiale ) состоит из уплощенных промежуточных клеток, расположенных параллельно поверхности . Их придатки особенно богаты тонофиламентами и липкими пластинами для образования десмосом. Промежуточные клетки содержат множество лизосом .

Слой гранулярных клеток ( stratum granulosum ) эпителия состоит из двух типов гранулярных клеток . Гранулярные клетки типа А все еще похожи на промежуточные клетки, но имеют только короткие клеточные отростки. Они содержат небольшие ядра и маленькие кератогиалиновые - гранулы . Гранулярные клетки типа B больше и уже имеют сильно сморщенные (пикнотические) ядра клеток. Они не образуют сплоченного слоя клеток и содержат скопления кератогиалина. Слияние клеточных мембран приводит к образованию плотных контактов в гранулярных клетках, обращенных внутрь .

Роговой слой ( stratum corneum ), лежащий в полости рубца, состоит из роговых клеток. Роговые клетки типа А уже сплюснуты и заполнены комьями кератогиалина и остатками клеточного ядра. Между собой они соединены плотными контактами. Из них возникают роговые клетки типа B с рыхлым рыхлым кератином . Эти клетки могут отделяться от эпителиальной ассоциации или развиваться дальше в клетки рога типа C ( баллонные клетки или клетки-источники ). Последние имеют форму шара из-за дальнейшего набухания, клеточные органеллы почти исчезли, и гофрированная клеточная мембрана может окончательно разорваться. Баллонные клетки обычно отсутствуют в регионах, свободных от ворсинок, и при плохом питании.

Характеристическая слой слизистой оболочки ( собственная пластинка слизистой оболочка ) образует папиллярную . Собственный слой состоит из коллагена и эластичной соединительной ткани с некоторыми защитными клетками ( лейкоциты , плазматические клетки , тучные клетки ). В нем лежат мелкие кровеносные сосуды и нервные волокна. Две маргинальные артерии ворсинок и одна или две центральные артерии ворсинок отходят от сосудов самостоятельного слоя у основания ворсинок рубца в ворсинки, от которых артериолы отходят параллельно эпителию . Они питают плотную сеть капилляров непосредственно под эпителием. Дренирующие венулы также расположены непосредственно под эпителием и имеют эндотелий с порами, облегчающими обмен веществ. Венулы частично расширены и образуют синусоиды . Мышечный слой слизистой оболочки ( lamina muscularis mucosae ) отсутствует, но соединительная ткань собственного слоя сжата в компактную пластинку , которая также содержит некоторые гладкомышечные клетки. Внутренний слой перетекает в соединительный слой ( Tela submucosa ) с его сосудистыми сетями. Лимфатические фолликулы и железы не образуются на слизистой оболочке рубца.

Мышечный слой

Как и весь желудочно-кишечный тракт, мышечный слой состоит из внутреннего кольца и внешнего продольного мышечного слоя, но это расположение было изменено. Продольный мышечный слой оставшегося желудочно - кишечного тракт излучает только в заднюю части рубце и рубец слепого мешка, она соответствует наружным косым волокнам ( Fibrae obliquae экстернов ) от одной полости желудка. С другой стороны, круговой мышечный слой распространяется только на мускульный желудок и отделы рубца со стороны желудка. В дополнение к этому мышечному слою существует второй мышечный слой, который также образует мышечную петлю на входе в желудок и соответствует внутренним косым волокнам ( fibrae obliquae internae ) однополостного желудка. Он охватывает все отделы рубца в форме кольца. Благодаря этому дополнительному слою мышечный слой рубца также состоит из двух слоев с разными направлениями во всех точках.

История развития

В то время как разделение копытных на пары и непарных копытных произошло в раннем эоцене , эволюция жвачных и, следовательно, рубца не началась до олигоцена и достигла своего пика в миоцене . Многокамерный желудок развился у стеблевых форм жвачных животных и верблюдов , которые первоначально служили только для кратковременного брожения, подобно недавним селекционерам (например, оленям). Только с развитием механизмов задержки в системе желудочно-кишечного тракта (раскрытие желудка ретикулум-лист) можно было использовать также трудно перевариваемые и богатые сырой клетчаткой кормовые растения.

В отличие от жвачных, желудок верблюда состоит из трех железистых отделов. Иногда первый отсек верблюдов также называют «рубцом», но этого следует избегать из-за морфологических различий. Такой рубец с многослойной ороговевшей чешуей есть у ленивцев , пекари и китов (за исключением клювовидных китов ). У монотонов и панголинов таким образом выстлан весь желудок.

У эмбриона жвачного животного все желудочные компартменты возникают из зачатка желудка в форме веретена, как и у других млекопитающих. У жвачных животных желудочная система поворачивается на 90 ° влево только при первом повороте желудка . Рубец развивается вместе с сеткой (капюшоном) в области большой кривизны ( curvatura major ) в виде выпуклости, обращенной влево-вперед-вверх, системы рубец-капюшон. У эмбриона крупного рогатого скота длиной 20 мм уже созданы все четыре участка желудка. С увеличением размера разрастаются и два слепых мешочка, которые изначально направлены вверх и вперед. При регрессе мочевой почки рубец поворачивается по спине, так что слепые мешочки смещаются назад, и рубец принимает свое окончательное положение.

При рождении рубец по-прежнему остается самым большим желудочным отделом с долей объема 47%, за ним следует сычуг (около 40%). В период кормления грудью в первые недели жизни сычуг превышает размер рубца из-за более сильного роста, поскольку грудное молоко переваривается в нем и проходит через передние желудки посредством рефлекса вытяжки . Только при всасывании структурно эффективной сырой клетчатки рубец под воздействием механических и химических стимулов ( жирные кислоты, образующиеся при ферментации ) превращается в самый большой желудочный отдел. Это также приводит к трансформации ворсинок рубца, как описано выше. Заселение рубца микроорганизмами у молодых животных происходит в основном при контакте с другими животными, бактерии также попадают в организм с пищей.

функция

Происходит расслоение содержимого в рубце. Жидкая фаза находится в нижней части. Более крупные компоненты растения плавают на нем в средней части, а вверху образуется газовый пузырь. Жидкая фаза с ее твердыми взвешенными частицами и микроорганизмами известна как сок рубца .

Флора и фауна рубца

Вся совокупность микроорганизмов в рубце называется флорой и фауной рубца . В основном это анаэробные (жизнеспособные только в отсутствие кислорода) бактерии , одноклеточные организмы (так называемые «инфузории») и грибы . Они составляют около 20% от объема содержимого рубца.

Бактерии расщепляют углеводы ( целлюлозу , гемицеллюлозу , пектины , ксиланы , сахар ) и белки . В рубце содержится от 10 ¹⁰ до 10 ¹¹ бактерий / мл, которые в основном прикрепляются к поверхностям частиц пищи и эпителию рубца. Они принадлежат примерно 200 различным видам, включая Ruminococcus spp., Lactobacillus spp., Clostridium spp. и Bacteroides spp. Помимо процессов разложения, бактерии также участвуют в поддержании среды рубца. Потребляющие кислород бактерии, прикрепляющиеся к эпителию, поддерживают анаэробную среду, а отрицательный окислительно-восстановительный потенциал от -250 до -300 мВ гарантирует, что углеводы расщепляются только на короткоцепочечные жирные кислоты, а не полностью на углекислый газ и воду. Археи в соке рубца образуют метан из углекислого газа и водорода и, таким образом, снижают парциальное давление водорода в рубце, что предотвращает чрезмерное образование этанола и молочной кислоты . Метан не может использоваться жвачими животными и должен выбрасываться вместе с углекислым газом в качестве «выхлопного газа» через ствол . Однако высвобождение этого углеводорода снижает эффективность использования энергии.

Простейшие формы около половины биомассы рубца флоры и состоят в основном из инфузорий (10 ⁵ бис 10 ⁸ / мл, особенно представители в Isotrichidae и Ophryoscolecidae ) и в меньшей степени от жгутиковых (10 ³ - бис 10 ⁴ / мл) вместе. Простейшие в меньшей степени участвуют в расщеплении углеводов и белков (около 10%). Они могут поглощать легко разлагаемые углеводы и, таким образом, предотвращать их быстрое разложение и, следовательно, ацидоз рубца из-за чрезмерного количества органических кислот. Кроме того, простейшие могут расщеплять или связывать вредные компоненты пищи (токсичные компоненты растений и тяжелые металлы). Кроме того, простейшие поглощают бактерии и, таким образом, регулируют их популяцию. Тем не менее, простейшие, по-видимому, не являются абсолютно необходимыми для деятельности желудочно-кишечного тракта, многочисленные исследования даже показывают, что они ответственны за неэффективное использование азота. Эффективность использования азота можно повысить за счет удаления простейших из рубца, так называемой дефаунации. Кроме того, производство метана может быть уменьшено, поскольку простейшие используются в качестве хозяев для генераторов метана.

Пока нет достоверных сведений о важности грибков, встречающихся в рубце ( Neocallimastigaceae ). Они в небольшой степени используют растворимые углеводы и белки, а также способны производить длинноцепочечные жирные кислоты. Их появление также считается необязательным.

ферментация

В бета-гликозидные связи из структурных углеводов разбиты рубец флоры, особенно те из целлюлозы , который не может быть разбит пищеварительными ферментами млекопитающих. Полученный виноградный сахар (глюкоза) служит субстратом для микроорганизмов, продукты их метаболизма включают короткоцепочечные карбоновые кислоты, такие как пропионовая кислота , масляная кислота и, прежде всего, уксусная кислота . Для роста микроорганизмам необходимы ферментируемые углеводы, а также азот , который обеспечивается белком, содержащимся в корме, а также небелковым азотом (NPN). Белки в значительной степени расщепляются микроорганизмами в рубце на пептиды , аминокислоты или аммиак , а затем служат им в качестве источника азота.

Таким образом, жвачное животное снабжает микроорганизмы бродильной камерой и субстратом. Микроорганизмы обеспечивают жвачным животным:

1. Энергия : Летучие производные карбоновых кислот являются важным продуктом микроорганизмов . Корова производит около 5 молей короткоцепочечных жирных кислот на килограмм потребляемого сухого вещества, а одна только высокопроизводительная молочная корова производит около 45 молей ацетата в день. Они поглощаются жвачным животным через стенку рубца.
2. Белки : сами микроорганизмы не остаются постоянно в рубце, а постепенно покидают его, в то время как новые возникают в результате размножения. Затем в тонком кишечнике микроорганизмы в значительной степени перевариваются жвачным животным и, таким образом, обеспечивают животное белками. Таким образом, сами микроорганизмы являются важным источником белка для жвачных животных и, таким образом, косвенно позволяют им также использовать источники неорганического азота.
3. Среди прочего, витамины : помимо энергии и белка, микроорганизмы также обеспечивают жвачных животных, среди прочего, различными витаминами; например, микроорганизмы могут синтезировать кобаламин (витамин B12) и многие другие.

Существуют различные механизмы для поддержания среды, необходимой для микроорганизмов, например, летучие жирные кислоты в рубце обладают эффектом снижения pH. Физиологическое значение pH в рубце составляет от 5,5 до 7. При более низких значениях pH ( ацидоз рубца ) среда для микроорганизмов становится неблагоприятной. То есть в том числе. нейтрализуется жеванием с проглоченной слюной , поскольку она содержит буферные вещества (в основном бикарбонат , HCO ₃ и гидрофосфат, HPO ₄ ^2– ). В зависимости от потребления корма жвачным животным (высокопродуктивные коровы:> 25 кг сухого вещества) может образовываться до 270 литров слюны в день.

Процессы резорбции

Процессы резорбции в рубце (FS = жирные кислоты, FS ^- = диссоциированные FS, FS-D = производные жирных кислот)

Эпителий рубца представляет собой барьер против процессов пассивной резорбции , он поддерживает химический градиент между содержимым рубца и кровью, поэтому его называют «умеренно плотным эпителием». Эта барьерная функция предотвращает повышение кислотности крови . Существуют различные клеточные транспортные белки для минералов ( натрия , хлорида , калия , магния , кальция ), необходимых для процессов экстенсивной резорбции, происходящих в рубце . В частности, абсорбция магния играет важную роль, поскольку у жвачных животных она происходит почти исключительно в рубце, а дефицит магния у крупного рогатого скота не является редкостью ( тетания пастбищ ). Фосфат , вероятно, абсорбируется только пассивно и в небольших количествах путем диффузии между эпителиальными клетками рубца (параклеточными). В нормальных условиях вода абсорбируется только в небольших количествах из-за осмотических градиентов.

Короткоцепочечные жирные кислоты, образующиеся во время ферментации, предположительно абсорбируются пассивно через градиент материала , как диссоциированные, так и недиссоциированные. Большая часть из них химически преобразуется в эпителиальных клетках рубца ( масляная кислота в кето-тельцах , пропионовая кислота в молочной кислоте ) до того, как попадает в кровь. В результате сохраняется градиент между просветом и эпителиальной клеткой, и эпителиальная клетка использует эти вещества для выработки энергии, необходимой для активных транспортных процессов.

При физиологических значениях pH аммиак, образующийся при расщеплении белка, в основном находится в форме ионов аммония (NH ₄ ⁺ ) и в основном используется флорой рубца для синтеза белка, а в некоторых случаях также абсорбируется эпителиальными клетками через калиевые каналы. При высоких значениях pH ( алкалоз рубца ) вырабатывается больше аммиака, который из-за своей липидной растворимости может легко проникать в клетки и должен выводиться печенью . Поэтому различные производители предлагают корма с устойчивым к рубцу белком . Аминокислоты и пептиды, образующиеся в результате расщепления белка, не всасываются в рубце или всасываются только в следовых количествах.

Мочевина может поступать внутрь рубца через слюну, а также через кровь и эпителий рубца и, таким образом, доступна для микробного синтеза белка. В отличие от других млекопитающих , у которых мочевина должна выделяться с мочой , жвачные животные могут перерабатывать ее до 90%, если их кормят диетой с низким содержанием белка. Этот процесс называется циклом рубец-печень ( руминно-печеночный цикл ). Часть мочевины выделяется через молоко (→ мочевина молока ).

Помимо мочевины, обратно в рубец могут переноситься калий, H ⁺ , HCO ₃ ^- и вода.

Моторные навыки рубца

Цикл моторики рубца. Двойное сокращение капюшона (1) - сокращение желудка выброса (2) - сокращение заднего мешка рубца (3) и слепого мешка (5) - сокращение брюшного мешка рубца (4) и слепого мешка (6)

Распад микробов, руминация и дальнейшая транспортировка поддерживаются сложной последовательностью мышечных сокращений, так называемой моторикой рубца .

Эти сокращения мышц рубца и его столбов обеспечивают постоянное перемешивание содержимого. Различают так называемые А-циклы с вовлечением ретикулума и В-циклы, которые имеют место только в рубце. Эти движения контролируются рефлекторным центром в стволе мозга и опосредуются афферентно через растягивающие и хеморецепторы стенки рубца и хеморецепторы двенадцатиперстной кишки , а также через блуждающий нерв. В случае лихорадки и боли моторика рубца угнетается.

При пережевывании кусок грубых кормовых ингредиентов поднимается перед входом в желудок за счет сокращения сети и вращения желудка, путем вдыхания при всасывании приподнятого мягкого неба и за счет противоположной волны сокращения ( антиперистальтика ) пищевода внутрь. ротовая полость транспортируется обратно (rejiziert). Затем пищу измельчают зубами и снова проглатывают в рубце.

Уже мелко нарезанные и в значительной степени разложившиеся части пищи, включая микроорганизмы, собираются в рубцовом мешке на стороне желудка из-за их более высокой плотности. Через сокращение этой части рубца они достигают ретикулума, который транспортирует их к желудку листа.

Ферментные газы, которые собираются в рубцовом мешочке на спине, высвобождаются рефлексом, опосредованным блуждающим нервом , так называемым стволом . Газ транспортируется путем сокращения рубцового мешка на спине во время цикла B к отверстию пищевода, которое открывается рефлекторно, а оттуда он направляется в рот через антиперистальтику пищевода. Поскольку мягкое небо закрывает путь, а рот закрыт, газ сначала достигает легких , где углекислый газ частично абсорбируется, что вызывает учащенные дыхательные движения . Разрыв происходит примерно два раза в минуту.

изучение

Исследование жизненно важных моторных навыков рубца является частью каждого общего клинического обследования жвачных животных. Это можно почувствовать при наблюдении, подслушивании или прижатии кулака к левой голодной яме . У здорового животного за две минуты можно определить два-три цикла сокращений. Наиболее важным функциональным обследованием является удаление сока рубца с помощью зонда для рубца, введенного через рот, и его осмотр. Прежде всего, оценивается значение pH и микроскопическая флора рубца.

Болезни

Флора рубца находится в хрупком равновесии . Если значение pH изменяется в кислый ( ацидоз рубца ) или щелочной диапазон ( алкалоз рубца ), происходит серьезное повреждение флоры рубца, эпителия рубца и повышенное образование неблагоприятных продуктов метаболизма (см. Раздел « Функции » ). Причины в основном кроются в ошибках кормления, таких как высококалорийный корм (зерно) с недостаточным содержанием сырой клетчатки (ацидоз) или низкокалорийный и богатый белком корм (алкалоз). Смена корма приводит к изменению видов флоры рубца и изменениям слизистой оболочки. Резкие изменения в корме (> 15% рациона) могут вызвать изменение значения pH и нарушение баланса флоры, а также нарушения ороговения эпителия ( гиперкератоз , паракератоз ). Поэтому их следует избегать и растягивать до 10–20 дней, чтобы дать процессам корректировки необходимое время. Отказ от корма на несколько дней (например, во время транспортировки) также приводит к серьезным нарушениям флоры рубца и метаболизма животного ( алкалоз , кетоз ). Точно так же телята должны постепенно увеличивать потребление зеленого корма перед отъемом , чтобы стимулировать физиологическое развитие рубца и его флору. При нарушении рефлекса корыта у телят молоко попадает в рубец и там фельвергорен, вызывая расстройство желудка и диарею.

Кормление пищей, богатой крахмалом или белком, может привести к образованию пенистых пузырьков газа в рубце. Рубца тимпания (инфляция) не происходит , потому что газа может больше не быть выпущена через ствол. Тогда накопление газа должно быть удалено либо с пеной разорвать лекарствами и трубкой , вставленную в рубец или, в чрезвычайных ситуациях, с рубцом уколом с троакаром .

Нарушение моторики рубца может возникнуть из-за повреждения блуждающего нерва при так называемом синдроме Хофлунда или из-за отсутствия структурно эффективной сырой клетчатки. Если моторные функции рубца ( атония рубца ) серьезно нарушаются как процессы микробной деградации, так и выделение газов, что быстро приводит к опасному для жизни состоянию.

Воспаление рубца слизистой оболочки ( Ruminitis ) происходит в основном в ацидоза рубца, а также во время записи химических веществ , вредных или горячего корма. Это также может быть вызвано различными бактериями ( Arcanobacterium pyogenes , Fusobacterium necrophorum ) с предшествующим повреждением слизистой оболочки или может возникать как побочный эффект некоторых вирусных заболеваний ( ящура , злокачественная катаральная лихорадка ).

В случае инородного тела заболевания, инородные тела , как правило , надоедают через ретикулум, реже через рубец. Здесь обычно выполняется боковой разрез, поверхность стенки рубца сканируется, а затем инородное тело удаляется из сетчатого желудка или рубца через разрез рубца. Магниты, вставленные в рубец, могут предотвратить заражение инородным телом металлических предметов. При скармливании сильно загрязненного корма рубец может заилиться, который необходимо удалить хирургическим путем, если состояние более серьезное.

В случае серьезного повреждения флоры рубца, например, Б. также может быть вызван антибиотиками или токсичными веществами, это необходимо восстановить путем передачи сока из рубца от другого животного.

Человек и рубец

Как рубец называют рубец часть для потребления человека, которые сначала должно быть подвергнуты технической подготовку сложной кухни.

Рубец как корм для домашних животных

Пресс для рубца на морской пограничной бойне (1929 г.)

Кусочки рубца также используются в качестве корма для домашних животных, особенно для собак . Они содержатся в некоторых коммерческих кормах для собак, а также продаются в сушеном виде в виде палочек для рубца. Рубец также можно использовать в свежем виде («зеленый» или очищенный) для индивидуального производства кормов для собак. Рубец из-за своего состава не подходит в качестве полноценного корма .

Экологический ущерб

Газы, образующиеся в рубце, нельзя использовать без лишних слов. Примерно 200 литров рубцовых газов (60% CO ₂ , 40% метана), производимые коровой в день, являются бременем для окружающей среды, особенно в регионах с высокой плотностью скота (см. Парниковый эффект ). Однако рубец также является естественной моделью для производства биогаза (метана) в технических системах . В 2005 году исследователям из Университета штата Огайо удалось создать микробный топливный элемент с использованием бактерий из флоры рубца .

литература

• Физиология желудочно-кишечного тракта. В: W. v. Энгельгардт, Г. Бревес (ред.): Физиология домашних животных. 2-е издание. Enke-Verlag, Штутгарт 2000, ISBN 3-8304-1039-5 , стр. 313-422.
• Р. Р. Хоффманн, Б. Шнорр: Функциональная морфология желудка жвачных животных . Enke-Verlag, Штутгарт 1982, ISBN 3-432-88081-2 .
• М. Крессин, Б. Шнорр: Эмбриология домашних животных. 5-е издание. Enke-Verlag, Штутгарт 2006, ISBN 3-8304-1061-1 .
• Н. Россов: Заболевания желудочно-кишечного тракта и сычуга. В кн .: Россов Н. (Ред.): Внутренние болезни сельскохозяйственных животных . Густав Фишер Верлаг, Йена 1984, стр. 224-259.
• Франц-Виктор Саломон: желудок, желудочек (желудок). В: Salomon et al. (Ред.): Анатомия для ветеринарии . 2-й доб. Версия. Enke-Verlag Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8304-1075-1 , стр. 272-293.

веб ссылки

Викисловарь: рубец  - объяснение значений, происхождение слов, синонимы, переводы

Индивидуальные доказательства

1. ↑ Оптимизация микробного превращения в рубце при кормлении . ( Памятка от 13 марта 2014 г. в Интернет-архиве ) (PDF; 845 kB).
2. ↑ ^{а б} Йорг Р. Ашенбах: Кислотно-щелочной баланс в рубце. В: Vet-MedReport. V10, 2009, с. 2.
3. ↑ J. Kamphues et al. (Ред.): Дополнения к лекциям и упражнения по питанию животных. 9-е издание. Шапер, Ганновер, с. 250.

Эта статья была добавлена в список отличных статей 23 декабря 2006 года в этой версии .